Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности экологии и биологии Собаки домашней (Cam's familiaris L, 1758). обзор литературы 9
1.1. Общая характеристика вида Собака домашняя 9
1.2. Номенклатура собак 10
1.3. Методы исследования численности и плотности популяции собак-парий 17
1.4. Характер использование территории собаками-париями городов России 18
1.5. Морфологические признаки собак 24
1.6. Некоторые основы генетики собак 28
Глава 2. Материалы и методы. Характеристика районов работ 34
2.1. Методы исследований 34
2.2.1. Краткая эколого-географическая характеристика Омской области. 51
2.2.2. Краткая эколого-географическая характеристика г. Омска 53
Глава 3. Экологическая характеристика популяций синантропных собак-парий г. Омска и отдельных районных центров Омской области. 60
3.1. Экологические классификации собак-парий 60
3.2. Пространственно-этологическая структура популяций собак-парий Омской области 66
3.2.1. Численность и плотность популяции собак-парий г. Омска 66
3.2.2. Численность и плотность популяций собак-парий некоторых районных центров Омской области 70
3.2.3. Тип пространственного распределения собак-парий в различных зонах-биотопах г. Омска 72
3.2.4. Социальная организация собак-парий популяции г. Омска 77
3.2.5. Этологические характеристики популяции собак-парий 88
3.3. Половозрастная структура популяций собак-парий Омской области. 101
3.3.1. Половозрастная структура популяций собак-парий г. Омска 101
3.3.2. Половая структура популяций собак-парий районных центров Омской области 104
3.4. Морфологические признаки собак-парий г. Омска 106
3.5. Некоторые особенности генетической структуры популяций собак-парий г. Омска и Омской области 111
Заключение 119
Выводы 122
Библиографический список 124
- Номенклатура собак
- Краткая эколого-географическая характеристика Омской области.
- Экологические классификации собак-парий
Введение к работе
Изучение популяций синантропних собак-парий (Cam's familiaris L.,
1758) имеет ряд важных аспектов, два из которых представляют наибольший
интерес. Во-первых, актуальность темы обусловлена фундаментальным
аспектом исследований. Городская среда обитания является совершенно
особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных. В этой связи
особого внимания заслуживают физиологические, морфологические и
экологические реакции животных на особенности городской среды, их
адаптации к ней и устойчивость к антропическим воздействиям. Особый
интерес представляют экологические исследования на популяционном
уровне. Изучение существования популяций собак, как представителей
отряда Хищных (Carnivora) в условиях урбанизированных территорий,
изучение популяционных структур, сравнение с популяциями, обитающими
в естественных биоценозах, позволяет охарактеризовать
микроэволюционные тенденции развития организмов, а также такие процессы, как урбанизация и синантропизация.
Во-вторых, совместное существование собак-парий и человека в пределах урбанизированных территорий создает ряд проблем социального характера. Среди них особое значение имеют проблемы распространения собаками зооантропонозов и проявление прямой агрессии по отношению к человеку (Сидоров, 1985; Березина, 2000; Макаров, 2000; Джупина, Афонин, 2000).
В г. Омске планомерные исследования экологии собак городских популяций начались только в 1995 г. (Березина, 1998 а, б; 2000; 2002; 2003 а; 2004 б; Сидоров, Терлеев, 1999). В ходе этих исследований рассматривались многие вопросы биологии, экологии и поведения "бродячих" и "бездомных" собак: дана классификация экологических групп собак, описаны морфологические типы "бездомных" собак, изучена эпизоотологическая роль собак в поддержании антропических очагов токсокароза. Однако до
настоящего времени остаются еще не достаточно изученными пространственная, социально-этологическая и половозрастная структура популяции собак, в литературе нет единой классификации экологических групп собак. Остаются неизученными особенности экологии собак сельских населенных пунктов. Это предопределило цели и задачи нашего исследования.
Цель исследования: изучить особенности экологии популяции синантропных собак-парий г. Омска и Омской области.
Задачи:
Оценить численность и плотность популяций собак-парий в г. Омске и некоторых районных центров Омской области.
Изучить пространственно-этологическую и половозрастную структуры популяций собак-парий г. Омска.
Провести анализ основных морфологических признаков собак-парий в г. Омске.
Оценить частоту генотипов и аллелей по двум основным морфологическим признакам в популяциях собак-парий г. Омска и некоторых районных центров Омской области.
Научная новизна работы
Впервые для г. Омска осуществлен дифференциальный подход при определении плотности и абсолютной численности популяции собак-парий в различных зонах-биотопах города. Впервые для г. Омска была изучена пространственно-этологическая структура популяции собак-парий: изучен характер распределения собак-парий на территории города, исследована социальная организация стай, эстральная активность, определен размер выводков, описаны логова собак-парий. Начаты исследования генетической структуры популяций собак-парий: оценена частота генотипов и аллелей 2 основных морфологических признаков. Впервые проведены исследования собак-парий районных центров Омской области: изучены численность,
плотность населения, половой состав, некоторые особенности генетической структуры их популяций.
Научно-практическая значимость работы
Разработана и апробирована тактика применения в определенной системе методов последовательного пятикратного учета, коррекции возможного недоучета по данным контрольного участка и сплошного учета выборочной совокупности. Выявленные особенности экологии популяции собак-парий г. Омска представляют научный интерес для специалистов в области популяционной экологии, генетики популяций, зоологов, кинологов, для общественных экологических и природоохранных организаций.
Предложенные и апробированные нами методы исследования были рекомендованы учителям биологии и экологии общеобразовательных школ, педагогов дополнительного образования, преподавателям ВУЗов для организации исследовательской деятельности школьников и студентов в области экологии животных, популяционной экологи и зоологии.
Результаты исследований могут быть рекомендованы муниципальным и областным службам в качестве основы для разработки оптимальных методов управления численностью собак-парий г. Омска и области.
Внедрение результатов исследования в практику
Материалы диссертации использовались в учебном процессе при чтении курсов "Экология животных", "Экология популяций" в Летних Выездных Школах для одаренных детей НОУ "Поиск" в 2004 - 2006 гг., а также курсов "Высшая нервная деятельность" и "Поведение животных" для студентов химико-биологического факультета ОмГПУ.
Апробация работы
Основные положения диссертационной работы были доложены на: научных конференциях кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, 2004 - 2007); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2004" (Москва, 2004); Международном совещании
"Проблемы исследований домашней собаки" (Москва, 2006) и VIII съезде Териологического общества РАН (Москва, 2007).
Публикация результатов исследований
Результаты исследований опубликованы в 18 научных работах.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 2 глав собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Приложение содержит картографический материал, а также фотографии логов собак-парий. Список литературы включает 151 источников, в том числе 132 отечественных и 19 зарубежных. Работа содержит 31 таблицу и 6 рисунков.
Положения, выносимые на защиту:
Плотность городской популяции собак-парий неоднородна и меняется в различных зонах-биотопах; пространственное распределение особей на территории города соответствует агрегированному типу. В сельских населенных пунктах плотность популяций собак-парий значительно меньше.
Городская популяция собак-парий образуется различными типами групп; размеры стай, соотношение стайных и одиночных особей имеют биотопическую приуроченность; преобладающими в городе являются стайные особи.
Стаи собак-парий городской популяции являются закрытыми индивидуализированными группами с параллельной системой соподчинения у кобелей и у сук.
Среди половозрелых особей городской популяции собак-парий преобладают кобели, их доля варьирует в различных зонах-биотопах. В сельских населенных пунктах соотношение полов в популяциях собак-парий близко к 1. Выраженной сезонности астральной активности сук в популяциях нет.
5. Для собак-парий городской популяции характерен широкий полиморфизм; во всех группах альтернативных признаков существуют модальные классы.
Номенклатура собак
Проведенное исследование библиографических источников включает обзор специализированной литературы за период с 1875 года (начиная с трудов Л.П. Сабанеева, переизданных в 1986-88 г.) по 2005 год. В рассмотренных публикациях до первой половины XX века освещались в основном вопросы кинологии: закономерности, обусловливающие происхождение собак, разнообразие их пород и процесса породообразования, строение и физиология животных; содержание, разведение, селекция (Сабанеев, 1986-88; Келлер, 1909 и др.). Начиная с 1960-х гг. появляются сообщения о так называемых "бродячих", "беспризорных" собаках, в которых поднимались проблемы вторичного одичания собак (Слудский, 1961; Рябов, 1973; Denney, 1974). При этом в отечественных исследованиях основной акцент делался на фактах освоения собаками естественных биоценозов и наносимом ими ущербе фауне, в зарубежных же публикациях, помимо этого, поднимался вопрос "перепроизводства" домашних животных, выявлялись причины данного явления, пути его регулирования, изучались особенности социальной организации одичавших собак (Schneider, 1975; Kreeger, 1977; Daniels, 1983).
В российских изданиях работы, посвященные исследованию бесхозяйных собак именно городских популяций, появились только в конце XX века (Поярков, 1986, 1992; Васильев, 1990; Березина, 1998 а,б). При этом в научных публикациях отсутствовала единая научно-обоснованная терминология для обозначения различных экологических групп собак. Разные авторы использовали различные термины, не придерживаясь какой-либо системы, или каждый раз пытались выстроить собственную, позволяющую оперировать полученной ими исследовательской информацией (табл.1). Во всех случаях авторам в начале их публикаций каждый раз приходилось проводить классификацию экологических групп собак, которой они обычно придерживались в дальнейшем.
Краткая эколого-географическая характеристика Омской области
Омская область расположена в пределах южной части Западно-Сибирской равнины по среднему течению Иртыша. Обширная территория области (139,7 тыс. кв. км.) раскинулась с севера на юг почти на 600 км и с запада на восток - более чем на 300 км. Она включает северную часть Ишим-Иртышского междуречья и довольно широкой полосой заходит на междуречье Иртыша и Оби. На западе и севере Омская область граничит с Тюменской областью, на востоке - с Томской и Новосибирской областями, на юге и юго-западе - с республикой Казахстан. Ее общая площадь - 139,7 тыс. кв. км, территория разделена на 32 административных района. Численность населения 2,18 млн. чел., плотность населения 15,6 чел. на 1 км . Всего в области 6 городов. Наиболее крупные из них: Омск, Исилькуль, Калачинск (Долгушин, 1992; Куракин с соавт., 1992).
Плотность населения по области неравномерна. В южных районах области, где лучше развита промышленность, транспортные связи и имеются благоприятные условия для сельского хозяйства, плотность населения выше, чем в других районах. В районах южной лесостепи она составляет 15 человек на 1 км (без Омска), степной полосы - 10, северной лесостепи - 6 и северной зоны - 2 человека на 1 км (Куракин с соавт., 1992).
В целом для территории Омской области характерны исключительная равнинность, однообразие рельефа, континентальность климата и широкий диапазон географических ландшафтов - от коренных лесов таежной зоны на севере до агроценозов и небольших по площади участков Курумбельской степи на юге (Куракин и др., 1992; Атлас Омской области, 1996).
В ландшафтном отношении Омская область включает 3 ландшафтные зоны:
лесная зона (подзоны южной тайги и подтайги);
лесостепная зона (подзоны северной, центральной и южной лесостепи);
степная зона.
Основные исследования по экологии собак-парий проводились на территории г. Омска и некоторых районных центров Омской области (с. Знаменское, с. Нижняя Омка, с. Полтавка).
Село Нижняя Омка - районный центр Нижнеомского района Омской области, расположено на реке Омь (Приложение, рис.4 А). Поселок компактный, занимает площадь около 4,1 км2, практически весь представлен одноэтажной жилой застройкой. При проведении учетов в прилегающих к с.Нижняя Омка биотопах на маршруте собак-парий встретить не удалось, но при этом были обнаружены отпечатки лап собак на сырой земле поймы реки Омь (примерно 2 км от ближайших построек). Это является косвенным подтверждением того, что территория обитания собак не ограничена территорией села, и что собаки посещают окрестности поселка.
Село Знаменское является районным центром Знаменского района, располагается на севере Омской области в междуречье Оши и Иртыша (Приложение, рис.3). Известно, что собаки не могут внедряться в естественные экосистемы при наличии в них устойчивых популяций волков со стабильной половой структурой (Рябов, 1982; Волк..., 1985). В Знаменском районе плотность популяции волков составляет 0,01 - 0,06 особей на 10 км (Сидоров и др., 1998). Принимая во внимание данное обстоятельство, можно предположить, что миграции собак в естественные биоценозы не происходит, либо она незначительна, и что ареал популяции собак-парий с.Знаменское совпадает с границами села.
Село Полтавка является районным центром Полтавского района, расположено на юго-западе Омской области в степной зоне. Также в большинстве своем представлено одноэтажной застройкой (Приложение, рис.4 Б).
Экологические классификации собак-парий
Домашние собаки - эту экологическую группу выделяют большинство исследователей экологии собак (Мальков, 1982; Березина, 1998; Рахманов, 2002; Дудников, 2003 и др.). По определению, используемому в нормативно-правовых документах, "...домашние животные - это животные, исторически прирученные и разводимые человеком, находящиеся на содержании владельца в жилище или служебных помещениях; выгул домашних животных, в том числе собак, разрешается на специальных площадках и других территориях, определяемых органами местного самоуправления. Выгул собак без поводка разрешается на огороженных специальных площадках..." (Приложение к постановлению..., 1994; Закон Тюменской области..., 2003). С экологической точки зрения, домашняя (владельческая) собака имеет строго определенный индивидуальный участок - огороженную территорию приусадебного участка, квартиры. Границы этого участка она покидает только в сопровождении хозяина, который ограничивает ее передвижения, контролирует ее контакты с другими животными. Необходимое количество пищи домашние собаки получают непосредственно от человека, репродуктивная функция также контролируется хозяином.
Собаки полувольного содержания тоже имеют хозяина и строго определенный индивидуальный участок, но, из-за отсутствия должного контроля и соответствующего отношения хозяина, у собак этой группы появляется определенная свобода передвижений и поведения. Они имеют возможность беспрепятственно покидать границы индивидуального участка без сопровождения человека и свободно (без ограничения со стороны хозяина) реализовывать поведенческую активность. Данную экологическую группу собак также выделяют многие исследователи, но при этом используются различные термины для ее обозначения: условно-домовые, условно-безнадзорные (Мальков, 1982; Березина, 1998; Рахманов,2002; Дудников,2003). Принципиальных требований для обозначения этой группы нет, в данной работе мы будем использовать термин "собаки полувольного содержания".
Собаки бесхозяйные - наиболее спорная по статусу и составу группа, которая объединяет собак, не имеющих хозяина и обитающих в пределах урбанизированных территорий. Для обозначения собак этой экологической группы разные авторы используют разные названия, причем, в терминологии употребляют как слова, заимствованные из нормативно-правовых документов, регулирующих статус собак в городах (безнадзорные, бесхозяйные), так и слова из разговорной, бытовой речи (бродячие, бездомные) (Мальков, 1982; Поярков, 1992; Матюхин и др., 2000; Блохин, 2002). На наш взгляд, в научной номенклатуре наиболее приемлемым для обозначения данной экологической группы собак является термин "собаки бесхозяйные", остальные же слова для научной экологической классификации неприменимы.
Некоторые авторы для более детального рассмотрения различных аспектов отношения собак к человеку дробят эту экологическую группу на несколько мелких (см.табл.1), мы считаем предложенное выше разделение достаточным.
Следует отметить, что рассматриваемые классификации имеют условный характер, четко выраженных границ между экологическими группами нет, существуют различные переходные формы.
Популяциоиная принадлежность. Говоря о популяционной принадлежности собак-парий г. Омска мы исходим из следующих положений.
В современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, Юсуфов, 1976). С этих позиций определение популяции звучит следующим образом: "под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которой практически осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции" (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).
Как видно из определения, одним из основных критериев принадлежности особей к одной популяции является наличие возможности свободного скрещивания. На основании данного критерия в условиях крупных городов можно выделить несколько "биотически симпатрических" (по Меттлер, Грегг, 1972) популяций собак. Эти популяции занимают один и тот же ареал, но разделены при этом барьером биологической изоляции, механизм которой основан на устранении скрещивания.
