Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
Глава 2. Материал и методика 13
2.1 Объем проведенных исследований 13
2.2 Методика изучения фенологических и экологических характеристик популяций 15
2.3 Методика изучения стабильности развития городских видов земноводных и пресмыкающихся 19
Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика района исследований 23
3.1 Географическое положение и геологическое строение района исследований 23
3.2 Климатические особенности района 24
3.3 Водные ресурсы 31
3.4 Почвы 33
Глава 4. Видовой состав и распределение фауны земноводных и пресмыкающихся внутри городской черты 41
4.1 Происхождение городской герпетофауны 41
4.2 Пространственное распределение популяции 42
4.3 Видовой состав земноводных и пресмыкающихся 49
Глава 5. Особенности фенологии земноводных и пресмыкающихся г. Воронежа 55
Глава 6. Особенности экологии городских популяций земноводных и пресмыкающихся 71
6.1 Половозрастная структура популяций 71
6.2 Особенности питания земноводных и пресмьпсающихся в городских биотопах г. Воронежа 79
6.3 Репролуктивные показатели амфибий и рептилий городских территорий 94
6.4 Враги амфибий и рептилий городских биотопов 109
Глава 7. Перспективы использования городских видов земноводных и пресмыкающихся в мониторинге качества среды городских территорий 117
7.1 Мониторинг качества среды и критерии выбора системы оценки степени еенарушенности 118
7.2 Использование показателя стабильности развития в системе мониторинга городских территорий 120
Выводы 136
Литература 138
Приложение 157
- Климатические особенности района
- Видовой состав земноводных и пресмыкающихся
- Репролуктивные показатели амфибий и рептилий городских территорий
- Использование показателя стабильности развития в системе мониторинга городских территорий
Введение к работе
Актуальность темы. Одной из главных проблем современности является сохранение окружающей природной среды в условиях прогрессирующих темпов урбанизации, развития промышленности, увеличения населения. Эта проблема стоит особенно остро для крупных городов и мегаполисов промышленно развитых регионов. Расширение территории населенных пунктов и их агломераций, приводящее к сокращению угодий, относительно нетронутых человеческой деятельностью, инициирует снижение качества среды внутри населенных пунктов.
Современные концепции, касающиеся проблемы оптимизации отношений в системе - «природа - общество», в качестве - одного из основных путей решения проблемы предполагают необходимость включения природных комплексов в городскую среду.
Данный подход обусловливает приоритетность и актуальность исследований, направленных на поиск путей сохранения возможно большего количества диких видов растений и животных на территории городов.
Земноводные и пресмыкающиеся являются одними из наиболее многочисленных наземных позвоночных животных, имеющих значительную биомассу в характерных для них биотопах. Входя в качестве консументов второго - третьего порядков в большинство трофических цепей, они играют важную роль в поддержании стабильности расположенных на территории города природных комплексов.
За последние годы опубликован ряд работ, посвященных инвентаризации герпетофауны в различных городах России (Семенов, Леонтьева, 1989). На территории Центрально-Черноземного региона подобные работы проводились в г. Тамбове (Лада, 1995). Отдельные сведения о амфибиях и рептилиях городов Липецкой области содержатся в работе СМ. Климова и др., (1999), СМ. Климова и В.Н. Александрова (1993,1998).
В настоящее время г. Воронеж является крупным индустриальным центром с развитой многоотраслевой промышленностью. На фоне общей изученности фауны земноводных и пресмыкающихся Воронежской области исследования, касающиеся городских популяций этих животных, отсутствуют. Выяснение видового состава амфибий и рептилий г. Воронежа, их распределения внутри городской черты, особенностей экологических параметров популяций, фенологии и параметров занимаемых этими животными в антропогенном ландшафте биотопов важно как с теоретической (для понимания происходящих в изолированных группировках животных популяционных и микроэволюционных процессов), так и с практической (выработка конкретных рекомендаций по улучшению состояния городских биотопов и оптимизации состояния окружающей среды крупного города) точек
рос. іициоііАлицля
&HWUK>TKA СПетерЬгрг _
оэ гсоїд^Т^
зрения. Все вышеизложенное обусловливает актуальность
разрабатываемой темы.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение экологии и биологии фауны земноводных и пресмыкающихся г. Воронежа, аспектов формирования сложившихся на территории города герпетокомплексов, оценка роли популяций амфибий и рептилий в антропогенном ландшафте. Для ее достижения решались следующие задачи:
изучение современного видового состава земноводных и
пресмыкающихся г. Воронежа;
- исследование особенностей экологии и биологии городских
популяций амфибий и рептилий;
определение перспектив использования земноводных и
пресмыкающихся для оценки качества среды г. Воронежа.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование герпетофауны г. Воронежа. Установлен видовой состав и распределение земноводных и пресмыкающихся по городским биотопам, в соответствии с чем оценена значимость тех или иных элементов антропогенного ландшафта для сохранения видового разнообразия амфибий и рептилий. Выделены группы городских водоемов с точки зрения их пригодности для обитания и размножения земноводных. Установлены возможные пути формирования городской герпетофауны Воронежа.
Впервые для территории г. Воронежа получены данные по пищевому рациону наиболее массовых, в условиях города, видов амфибий и рептилий, а также проведена оценка степени избирательности их питания.
Выявлены такие экологические параметры популяций, как половозрастная структура и динамика численности. Установлены особенности фенологии городских популяций.
Проанализированы морфометрические показатели озерной лягушки, прыткой ящерицы и зеленой жабы из городских популяций Воронежа для оценки состояния среды города по интегральному показателю стабильности развития животных.
Теоретическое значение работы. Проведенные исследования показывают, что большинство городских популяций являются в большей или меньшей степени изолированными внутри городской черты группировками животных. Характерной особенностью таких группировок является их малочисленность (зачастую равная лишь нескольким десяткам особей) и наличие различных отклонений в их популяционных характеристиках.
Полученные автором результаты вносят вклад в разработку теоретических основ функционирования малочисленных популяций, в изучении механизмов адаптации животных к быстро меняющимся условиях среды.
В характерных для антропогенного ландшафта небольших изолированных группировках животных действуют иные, чем в природных условиях, факторы, приводящие к возникновению специальных адаптации на уровне группы (что отмечено и другими исследователями (Вершинин, 1987)). Это позволяет малочисленным группировкам существовать в течение эволюционно длительного времени, поддерживая генетическую разнородность. Сведения о численности и половозрастной структуре таких изолятов могут быть использованы при дальнейшем изучении особенностей существования популяций животных в городской среде.
Практическое значение работы.
Получены популяционные показатели, дающие возможность прогнозировать состояние городских группировок амфибий и рептилий.
Накоплен и реализован опыт использования данной группы животных в системе биологического мониторинга качества среды г. Воронежа и Воронежской области .
Апробация работы. Отдельные результаты работы докладывались на итоговых научных конференциях биолого-почвенного факультета Воронежского государственного факультета (г. Воронеж, 2003, 2004 гг.), на 7-й Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пушино, 14-18 апреля 2003 г.), а также на конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 20 — 22 апреля 2004 г.).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Декларация личного участия автора.
Автор лично провел в период с 1994 по 2004 гг. полевые исследования. Камеральная обработка полевого материала, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовой комплекс земноводных и пресмыкающихся крупного
города складывается в течение исторически длительного времени,
находится в неразрывной связи с его инфраструктурой и входит в качестве
составного звена в формирующуюся на его территории урбаэкосистему.
2. Антропогенное воздействие на городские популяции земноводных
и пресмыкающихся обусловливают специфичность фенологических и
экологических показателей этих видов, что проявляется в изменении
численности и половозрастной структуры популяций, снижении
успешности размножения.
* Исследования этого направления поддержаны грантом МПР (НИЧ >fs 3051, раздел «Оценка современного состояния наземных и водных экосистем Центрально-Черноземного района по показателям флуктуирующей асимметрии морфологических структур модельных видов животных»)
3. В качестве биоиндикаторов состояния городской среды перспективно использования земноводных и пресмыкающиеся.
Структура и объем диссертации.
Климатические особенности района
Климат территории Подворонежья умеренно континентальный. Средняя температура воздуха за год составляет 5.0 - 5.5С : января - -9.5 -9.0С, июля - 19.5 - 20.0С (табл.1). Средний из абсолютных минимумов температуры воздуха около -30.0С, а средний из абсолютных максимумов -около 35.0С. Продолжительность периода с устойчивой средней суточной температурой воздуха выше 10С в Воронеже - 150 дней; средняя продолжительность безморозного периода - 150 - 155 дней. Годовая сумма осадков колеблется от 500 до 550 мм. Летом они нередко выпадают в форме коротких ливней.
Устойчивый снежный покров лежит 100 — 115 дней в году. Средняя из наибольших декадных высот снежного покрова за зиму около 25 см (Мальков, 1983).
При доминировании в теплый период юго-восточных ветров область заполняется континентальным воздухом. В этом случае наблюдаются аномально низкие показатели осадков и аномально высокие температуры. В зимнее время господствуют юго-восточные и юго-западные ветры. Устанавливается сухая морозная погода, устойчивость которой нарушается проникновением циклонов со стороны Атлантики. С циклонной деятельностью связаны оттепели и осадки, выпадающие преимущественно в виде снега.
В настоящее время изменения микроклимата крупных городов связаны с большим количеством климатических показателей, к числу которых в первую очередь относятся тепловой режим, количество осадков, скорость ветра. Исследования микроклимата Воронежа показали различия в действии климатических факторов на его территории. Микроклиматическая основа города создается сочетанием неоднородности строений и состоянием деятельных слоев и поверхностей по сравнению с наблюдавшимися на данной территории до их создания. Внутри города в зависимости от системы застройки, ориентации улиц, наличия зеленых насаждений и водных пространств существует своя специфика хода метеопараметров (Хрипякова, 1999). Выявленные закономерности их режима позволяют выделить в городских границах четыре типа погоды: бризовый аквально-долинный, псевдоциклонально-городской, городской умеренно-влажный, городской умеренный (рис.4). В основу выделения типов погоды положен принцип отклонений метеопоказателей от средних значений.
1. Бризовый аквально-долинный тип погоды. Занимает акваторию водохранилища и прилегающую береговую зону. На правобережье проходит узкой полосой, включая набережную и нижнюю часть коренного склона реки Воронеж, и наиболее выражен в системе ее первой надпойменной террасы. Основными особенностями этого типа погоды являются более низкая (на 0.5 - 3.0С) по сравнению с эталонными значениями температуры воздуха и атмосферных осадков, более высокие значения (на 30 - 45 %) относительной влажности и самые высокие для города скорости ветра.
В 1972 г. сток р. Воронеж был зарегулирован, что привело к образованию Воронежского водохранилища. Это отразилось на целом комплексе природных условий прилегающих к нему территорий, в том числе и метеорологических. По данным К.С.Затулей (1986) в прибрежной части водохранилища отмечается бризовая циркуляция, особенно хорошо выраженная на левобережье. Здесь ее развитию способствуют широкая пойма и малые (не более 5 - 15 м) превышения местности над урезом воды. В дни с бризовой циркуляцией наблюдается ясная или малооблачная (до 2 баллов в кучевой облачности) погода. Дневной бриз по направлению более устойчив, чем ночной. Скорость дневного бриза несколько больше (1.6 - 2.9 м/с) скорости ночного (0.2 - 0.3 м/с).
При отсутствии бризовой циркуляции водохранилище оказывает влияние на изменение скорости ветра: над водохранилищем наблюдается усиление ветра, распространяющееся и на береговую зону. С удалением от водохранилища скорость ветра уменьшается.
В любое время суток скорость ветра над водохранилищем больше, чем на суше: разность в скорости ветра колеблется от 0.1 м/с в 20 часов до 3.7 м/с в 13 часов.
Характер влияния водохранилища на температуру воздуха зависит от условий погоды. В ясную или малооблачную погоду при наличии бризовой циркуляции прибрежная зона левобережья находится в однородной воздушной массе приходящей с водохранилища. Разница в дневных температурах у уреза воды и на расстоянии 1200 м не превышает 1С. В условиях крутого и сравнительно высокого правого берега влияние водохранилища на температуру воздуха сказывается в пределах узкой береговой полосы (вследствие небольшой вертикальной мощности бриза, обусловленной малым контрастом температур водохранилище - суша), и на расстоянии 1200 м средняя температура воздуха днем на 1.7 - 2.5 С выше, чем у уреза воды.
При малооблачной погоде и устойчивых ветрах западных румбов (3-4 м/с), температура воздуха над акваторией водохранилища и прилегающих к ней участками долины почти одинакова (разница не превышает 0.5С), так как воздушная масса находится над водохранилищем короткое время.
В малооблачную погоду при устойчивых ветрах дующих вдоль водохранилища (северных или южных румбов), на расстоянии 1200 м от водохранилища наблюдается некоторое (на 0.8 - 1.3С) повышение температуры воздуха по сравнению с его температурой у уреза воды.
В пасмурную погоду при слабых ветрах указанные различия в температуре воздуха в значительной степени сглаживаются, но во всех случаях наблюдений температура воздуха у уреза воды в ранние утренние и вечерние часы выше, чем на удалении от него, что свидетельствует об отепляющем действии водохранилища.
Распределение влажности, как абсолютной, так и относительной, в прибрежной зоне водохранилища в общем согласуется с ходом температуры и зависит от расстояния от водохранилища. Наиболее высокая влажность в течение суток наблюдается у уреза воды. С удалением от водохранилища влагосодержание в воздухе непрерывно уменьшается. Разница в значениях упругости водяного пара у уреза воды и на расстоянии 1200 м составляет в среднем 1.5 -2.7 мбар (Затулей, 1986).
2. Псевдоциклонально-городской тип погоды («острова тепла»). Этот тип погоды формируется в городских условиях с сугубо селитебно-индустриальной ситуацией, которая влияет на пространственное распределение температуры. Интенсивный нагрев воздуха происходит над крышами зданий густо застроенных районов, над территориями крупных промышленных предприятий и транспортных путей. Такие районы являются своеобразными очагами перегрева, «островами тепла». По функциональной основе занятых «островами тепла» массивов города выделяются селитебно-псевдоциклонический и индустриально-псевдоциклонический типы погоды.
2.1. Селитебно-псевдоциклонический подтип погоды. Сформирован только в левобережной части города. Сюда относится территория исторического центра, юго-западный и северо-западный планировочные районы. Средний показатель температуры составляет 28.7С, что на 2.4С выше эталонных значений. Для этого типа погоды характерен самый высокий показатель температуры воздуха. Для относительной влажности воздуха средний уровень составил 80%. Городская застройка способствует снижению скорости ветра. Разница скорости ветра город — окрестность составляет 0.5 — 1.9 м/с. В некоторых случаях, при условии совпадения направления ветра с направлением улиц, наблюдается усиление скорости ветра. Максимальное количество осадков отмечается в правобережных «островах тепла» - Центральном, Юго-западном, Северо-западном. Количество твердых осадков составляет 180 — 265 мм (в центральной части города) и 140 — 170 мм (на периферии).
2.2. Индустриалъно-псевдоциклонический подтип погоды. На правом берегу представлен двумя участками: первый — промыпшенным блоком Коминтерновского района; второй - цепью промпредприятий по ул. Ворошилова, Космонавтов, Пешестрелецкой, Героев Сибиряков, Дорожной. На левом берегу включает его центральную часть с комплексом крупных предприятий.
Средний показатель температуры воздуха составляет 26.4С, что на 0.5 - 1.0С средних значений метеостанций города. Правобережные участки теплее (27.0С) левобережных (25.8С).
Относительная влажность воздуха отличается более высокими значениями на правобережье. Средний показатель параметра составляет 82%, на левобережье - 46%.
Ветер значительно отличается своим режимом от селитебного подтипа. Правобережный комплекс имеет более спокойный ход ветровой деятельности, превышая окрестные показатели на 0.5 - 1.0 м/с. Средний уровень движения воздуха достигает 1.7 м/с, что на 0.2 м/с выше эталонной отметки. В левобережном секторе замечена определенная особенность в воздушном переносе, которая связана с более высокими скоростями ветра, достигающих при порывах очень высоких отметок. Средняя скорость ветра здесь равна 2.2 м/с, что на 0.8 м/с выше средних значений метеостанций города.
Пространственная изменчивость атмосферных осадков в этом ареале определяется наличием крупного индустриального комплекса, излучающего большое количество энергии в холодный период года. Тем не менее, в распределении осадков прослеживается определенная зависимость от рельефа. Правобережный ареал располагается в границах западного крыла водораздела Дон - Воронеж, ему соответствует 160 - 200 мм твердых осадков, тогда как левобережный занимает поверхность второй надпойменной террасы реки Воронеж, здесь выпадает 100-160 мм осадков в зимний период. Отсюда следует, что в холодный период времени, несмотря на отепляющий эффект промышленного массива, левобережный «остров тепла» получает осадков на 40 - 60 мм меньше правобережного.
Видовой состав земноводных и пресмыкающихся
В настоящее время на территории антропогенных ландшафтов города Воронежа обитает 6 видов земноводных, относящихся к 2 отрядам и 5 семействам, и 2 вида пресмыкающихся, относящихся к одному отряду и 2 подотрядам и семействам. Ниже приводится список этих видов с указанием их систематической принадлежности (по Банникову и др., 1977).
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA) отряд Хвостатые (Caudatd) семейство Саломандровые (Salamandridae) вид обыкновенный тритон (Triturus vulgaris L., 1758) отряд Бесхвостые (Anurd) семейство Круглоязычные (Discoglossidae) вид краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina L., .1761) семейство Чесночницы (Pelobatidae) вид обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus Laur., 1768 семейство Жабы (Bufonidae) вид зеленая жаба (Bufo viridis Laur., 1768) - семейство Настоящие лягушки (Ranidae) вид остромордая лягушка (Rana arvalis Nilss., 1842) вид озерная лягушка (Rana ridibimda Pall., 1771)
КЛАСС ШЕС№ЖАЮЩИЕСЯ (REPTILIA) отряд Чешуйчатые (Squamata) п/отряд Ящерицы (Saurid) семейство-Настоящие ящерицы (Lacertidae) вид прыткая ящерица (Lacerta agilis L., 1758) п/отряд Змеи (Serpentes) семейство Ужовые (Colubridae) вид обыкновенный уж (Natrix natrix L., 1758)
Распределение земноводных и пресмыкающихся в городской черте Воронежа отличается неравномерностью.
Воронежское водохранилище является наиболее значимым, из расположенных на территории города водоемов, как с точки зрения поддержания видового разнообразия, так и с точки зрения его влияния на формирование современной видовой структуры амфибий и рептилий внутри города.
С водохранилищем связано существование наиболее крупных городских популяций амфибий. Постоянно идущий процесс расселения озерной лягушки из водохранилища в различные городские водоемы определяет длительность существования в них группировок этого вида.
С другой стороны, прибрежная часть его акватории и берега являются крупнейшим, іфоходящим через всю территорию города экологическим руслом, обеспечивающим возможность проникновения в центральную часть города особей различных видов земноводных и пресмьшающихся с периферии, что подтверждается наибольшим видовым разнообразием этой группы животных в прибрежных биотопах Воронежского водохранилища (рис. 1).
В настоящее время распределение отдельных видов земноводных и пресмыкающихся внутри городской черты имеет следующий характер.
1. Обьпшовенный тритон. В пределах города отмечен в нескольких точках. Наиболее крупная популяция тритона занимает участки Центрального парка культуры и отдыха «Динамо» и ботанического сада ВГУ (балка Ботаническая). Здесь особи этого вида концентрируются вокруг используемых ими для размножения водоемов, большинство которых находится в центральной части парка. Благодаря сети временных водоемов, располагавшихся на территории балки, популяция тритона на всем ее протяжении ранее была единой. Происходящее в последнее время сокращение этих водоемов и проходивших ранее по дну балки водотоков привело к фрагментации и обособлению отдельных частей прежде единой популяции с образованием двух группировок. Одна из них приурочена к водоемам центральной части парка, вторая - к водоему в районе усадьбы ботанического сада ВГУ.
Вторая из расположенных на территории города точек, где был отмечен обыкновенный тритон, находится в верховье балки Песчаный Лог на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-2 (Коминтерновский район). Здесь особи этого вида сконцентрированы на небольшой площади вокруг отстойников, используемых тритонами в качестве мест размножения.
Помимо указанных мест, малочисленные группировки особей этого вида отмечались в естественных водоемах отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 и в небольшом рекреационно-декоративном водоеме, расположенном в левобережной части города в районе ост. «Саврасова» (Левобережный район).
2. Краснобрюхая жерлянка. На территории города малочисленна. Особи этого вида были отмечены в двух небольших заросших водоемах, расположенных на левом берегу водохранилища в районе ост. «Арзамаская» по Ленинскому пр. и в районе парка «Алые паруса» (Левобережный район). Расстояние между этими водоемами не превышает 800 м, что позволяет рассматривать совокупность обитающих в них особей жерлянки как единую популяцию. Расстояние от описываемых водоемов до берега водохранилища около 250 м.
До недавнего времени популяция краснобрюхой жерлянки существовала на территории балки Ботаническая. Возросшая за последние годы рекреационная нагрузка на парк и исчезновение большей части находившихся здесь ранее водоемов привели, по-видимому, к полному исчезновению этого вида. 3. Обыкновенная чесночница. Отмечена на территории балки
Ботанической и в районе отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1.
В первом случае, наибольшей плотности особи этого вида достигают по берегам водоема, расположенного в районе усадьбы ботанического сада ВГУ, а сам водоем используется чесночницами для размножения. В отдельные годы единичные кладки икры этого вида отмечались нами в водоемах центральной части парка «Динамо».
Усилившийся в последнее время процесс обмеления ряда водоемов балки, обусловивший их переход в категорию временных, оказывает сильное отрицательное влияние на численность данного вида. Продолжающееся использование особями чесночницы этих водоемов для размножения, ежегодно приводит к массовой гибели личинок, не успевающих пройти метаморфоз до пересыхания водоемов.
На территории ТЭЦ-1, расположенной на левом берегу водохранилища, чесночницы тесно связаны с участками намытых незадерненных и слабозадерненных песков и рыхлых супесчаных индустриземов. Относящиеся к антропогенно глубоко-преобразованному классу почв, формирующиеся здесь индустриземы характеризуются включениями токсичных непочвенных материалов объемом более 20% и крайней степенью сокращения почвенной биоты (Хрипякова, 2001).
Размножение происходит как в самих отстойниках, так и в естественных неглубоких водоемах, возшпсающих в микропонижениях рельефа,
4. Зеленая жаба. Один из доминирующих видов в условиях городских экосистем Воронежа. Наиболее крупная популяция этого вида занимает территорию всего левого берега водохранилища от Отроженских Мостов на севере до левобережных очистных сооружений на юге. На большей части занимаемой территории размножение происходит в мелководной прибрежной части водохранилища. В пределах отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 размножение зеленой жабы отмечено в отстойниках и временных водоемах.
Кроме прибрежных биоценозов водохранилища, зеленая жаба отмечалась на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-2 (Коминтерновский район), по берегам стоков в районе юго-западного кладбища (балка Песчаный Лог, Юго-западный район), где концентрировались в местах с разреженной растительностью на супесчаных склонах балки.
5. Остромордая лягушка. Малочисленный вид. В городе встречается на территории Ботанической балки, а также на территории ТЭЦ-1 (Левобережный район). Икрометание происходит в тех же водоемах, что и у чесночницы.
6. Озерная лягушка. Отмечена практически во всех водоемах города. Основная популяция занимает прибрежную часть водохранилища. Отсюда происходит расселение лягушки в другие водоемы города, большинство которых, по-видимому, не в состоянии обеспечивать длительное существование собственных независимых популяций.
Популяция озерной лягушки отмечена также на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-2, где этот вид занимает берега отстойников.
Отдельные особи озерной лягушки старших возрастных групп отмечались нами во впадающих в реку Дон стоках, на юго-западной окраине г. Воронежа. Наличие по берегам стоков особей лягушки, объясняется их миграцией из Дона вверх по течению стоков. Размножение озерной лягушки в самих стоках практически невозможно в силу быстрого течения, сносящего икру и личинок в устье стоков.
Репролуктивные показатели амфибий и рептилий городских территорий
В урбанизированном ландшафте, где численность большинства популяций животных, в том числе амфибий, относительно невелика, изучение их репродуктивных показателей важно не только для выявления некоторых экологических характеристик (численность, возрастная структура), но и для прогноза состояния этих популяций, оценки степени воздействия на них факторов среды.
Популяции бесхвостых земноводных, как и большинство других групп животных с г-стратегией размножения, характеризуются высоким уровнем плодовитости и смертности на протяжении всего жизненного цикла. Наиболее заметной является элиминация особей на ранних стадиях онтогенеза: эмбриональной и личиночной. В.Л. Вершинин (1995) отмечает, что успешно завершает метаморфоз не более 5% сеголеток остромордой лягушки (Rana arvalis). Число доживающих до репродуктивного возраста особей травяной лягушки {Rana temporaria) составляет лишь около 0,6% (Сурова, 1985), а первую зимовку переживает лишь 0Д% особей обыкновенной чесночницы от общего количества отложенной икры (Горовая, Тертышная, 2000).
Нами были проанализированы ряд репродуктивных показателей обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus), зеленой жабы (Bufo viridis), остромордой лягушки (Rana arvalis), озерной лягушки (Rana ridibunda). Обыкновенная чесночница.
На территориях отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 размножение чесночницы происходит в водоемах второй ступени очистки и в естественных водоемах. Кладки этого вида размещаются вблизи уреза воды, на глубине, не превышающей 0,3-0,4 м, обычно - 0,15- 0,2 м. В большинстве случаев, «шнуры» икры бывают прикреплены к подводной части прошлогодних стеблей и новых побегов тростника.
Водоем Ботанического сада ВГУ, где проводились наблюдения, находится в лиственном лесу и представляет собой пруд с поверхностью водного зеркала около 800 м, образовавшийся в результате зарегулирования стока небольшого ручья, протекавшего по дну оврага. Берега пруда имеют уклон от 20 до 50, дно пологое, покрыто листовым опадом. Из водных растений отмечены несколько видов рясок. Водоем затенен окружающими его деревьями и сильно отличается по своему температурному режиму от хорошо прогреваемых нерестовых водоемов чесночниц на полях фильтрации ТЭЦ-1.
В водоеме Ботанического сада ВГУ «шнуры» икры чесночниц прикрепляются амфибиями к упавшим в воду отмершим ветвям деревьев, лежащим в воде Е ОШЛОГОДНИМ стеблям травянистых растений (крапивы, череды), или свободно располагаются на поверхности воды.
Известно, что репродуктивные возможности земноводных в значительной степени снижаются под воздействием антропогенного пресса. По данным А.Н. Мисюры (1982), поллютанты различного типа обусловливают нарушения белкового и липидного обмена земноводных (в первую очередь самок, у которых заметно изменяется процесс нормального формирования половых продуктов (Мисюра, 1985).
Снижение плодовитости сибирского углозуба и остромордой ляг тнки, обитающих в антропогенно нарушенных ландшафтах отмечено В.Л. Вершининым (1995). В то же время, исследования Е.А. Северцовой и др. (2002) говорят о возможности увеличения плодовитости остромордой лягушки в городских биотопах.
По мнению ряда исследователей (Гончаренко, 1980; Черданцев и др., 1997; Karen, 1998), масса кладок бесхвостых земноводных зависит от размеров нерестящихся самок. В таком случае увеличение плодовитости, отмечаемое у особей старших возрастных групп, может рассматриваться как следствие негативных тенденций изменения возрастной структуры популяции в их пользу. Имеются также сведения, что на размер кладок оказывает влияние и тип репродуктивного водоема (Loman, 2001).
Нами выявлено, что на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 плодовитость достоверно выше, чем в пригородных популяциях (Р 00.5). Мы рассматриваем этот факт, как следствие формирования адаптации популяции чесночниц к действию неблагоприятных факторов среды, вызывающих повышенную смертность на эмбриональном и личиночном уровнях и возникновение компенсаторных механизмов поддержания оптимальной ее численности (табл.9).
Проведенные нами на протяжении полевого сезона исследования динамики численности личинок свидетельствуют о значительных различиях в их выживаемости в водоемах ТЭЦ-1 и на территории Ботанического сада ВГУ (рис.16).
В водоеме ТЭЦ-1 на протяжении всего периода исследований отмечались лишь единичные личинки чесночницы, что, по-видимому, является следствием низкой эффективной численности популяции. Это предположение подтверждают и данные визуальных наблюдений, в ходе которых нами отмечались лишь единичные кладки данного вида.
Иная ситуация складывается в репродуктивном водоеме Ботанического сада ВГУ. Массовое появление свободноплавающих личинок 25-й стадии развития приводит к высокой их плотности. Одновременный выход из икры личинок остромордой лягушки порождает резкое снижение численности личинок обоих видов и к началу июня здесь регистрируется не более 8% личинок чесночницы от их первоначальной численности.
Численность личинок остается относительно стабильной около одного месяца. По достижению 26-ой стадии и увеличению размеров происходит еще одно скачкообразное снижение численности личинок до 1-1.6% от исходного показателя. Затем уровень численности стабилизируется и сохраняется до конца августа - начала сентября, после чего начинает плавно снижаться вследствие выхода сеголеток на сушу.
На фенологию ювенильных особей значительное влияние оказывает температурный режим водоемов. Так, на территории отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 метаморфоз личинок чесночницы начинается в конце июля - начале августа. Личинки из водоема Ботанического сада ВГУ в большинстве своем в этот период находятся на 26 стадии развития и первые сеголетки чесночницы появляются лишь в конце августа - начале сентября. В годы с прохладным летом (2000 г.) в этом водоеме отмечалась массовая гибель личинок чесночницы не успевших пройти метаморфоз. Зеленая жаба.
В черте Воронежа зеленая жаба размножается в прибрежной части водохранилища, в водоемах отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 и ТЭЦ-2. Отдельные кладки и личинки регулярно встречаются в нескольких рекреационно-декоративных водоемах.
Несмотря на активное посещение жабами в период спаривания мелководий Воронежского водохранилища, в нем регистрируются лишь единичные личинки данного вида. Заметим, что в период метаморфоза на его берегах нами не наблюдалось характерных для данного вида массовых скоплений ювенильных особей. По нашему предположению, это свидетельствует о низкой выживаемости яиц и личинок в водоеме, вероятной причиной чему могут служить прибойно-волновые явления, пресс со стороны хищников, неблагоприятный для зеленой жабы температурный режим водохранилища.
Динамика численности личинок зеленой жабы прослежена в одном из рекреационно-декоративных водоемов г. Воронежа. Водоем имеет овальную форму, площадь водного зеркала составляет порядка 3200 м2, максимальная глубина 1,5-1,8м, дно песчаное. Берег покрыт бетонными плитами с уклоном около 45. Невысокий барьер, окружающий водоем, во многих местах разрушен, что дает земноводным возможность доступа к воде. Летом водоем сильно зарастает элодеей, рдестом, роголистником; реже встречаются нитчатые водоросли.
Размножение зеленой жабы в указанном водоеме происходит в первой декаде мая, приблизительно на 10-12 дней раньше, чем в водохранилище. «Шнуры» икры на ранних стадиях развития отмечаются в начале второй декады мая. В большинстве случаев икра располагалась в непосредственной близости от берега, у поверхности воды среди скоплений нитчатых водорослей, образуя единую массу, состоящую из 3-5 кладок. Динамика численности личинок зеленой жабы представлена на рис. 17.
Использование показателя стабильности развития в системе мониторинга городских территорий
Метод биомониторинга, созданный на основе использования интегрального показателя стабильности развития бьш разработан лабораторией постнатального онтогенеза Института биологии развития РАН под руководством В.М. Захарова. Использование данного метода предполагает определение степени нарушений в процессах гомеостаза развития у живых организмов с использованием системы различных подходов: морфологического, генетического, физиологического, биохимического и др. Основным гфишщпом всех описанных подходов является наличие оптимального уровня, любые отклонения от которого свидетельствуют о стрессовых воздействиях на организм.
Одной из практических возможностей применения методологии является оценка антропогенных воздействий на экосистемы, К ее достоинствам относятся высокая чувствительность методов, универсальность (возможность оценки всего комплекса негативных факторов, воздействующих на экосистему), пригодность для широкого использования (относительная простота применения, доступность).
В своих исследованиях мы использовали морфогенетический подход, как наиболее удобный в полевых условиях, не требующий специального оборудования и позволяющий проводить изучение животных прижизненным способом. Суть данного подхода состоит в оценке степени нарушений в индивидуальном развитии организма, возникающих в результате воздействия на них комплекса стрессирующих факторов. При морфогенетическом подходе стабильность развития организма может быть оценена по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков (Захаров, 1987).
В качестве тест-объектов мы использовали рекомендованные разработчиками метода виды земноводных и пресмьпсаюпщхся: озерную лягушку и прыткую ящерицу. Нами также накоплен опыт использования в оценке качества городской среды зеленой жабы. Озерная лягушка.
Для изучения стабильности развития особей озерной лягушки, нами были взяты выборки из городских популяций Воронежа. Материал собирался в следующих точках:
1 - территория отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-1 (табл. 14);
2 - территория отстойно-очистных сооружений ТЭЦ-2 (табл. 15);
3 - берег Воронежского водохранилища в районе Чернавского моста (табл. 16;
4 - низовья Воронежского водохранилища (табл. 17;
5 - учебно-научный центр (УНЦ) ВГУ «Веневитиново» (контроль) (табл.18)
В табл.14-17 помимо 11 признаков, приведенных на рис.2, проанализирован еще один - количество пятен на вентральной стороне голени (в указанных таблицах - признак №8). Данный признак был предложен А.Т. Чубинишвили, работы которого цитируются.
Согласно данным таблицы, степень отклонения состояния организма модельного вида от условной нормы на территории Воронежа соответствует IV баллу пятибалльной шкалы, что свидетельствует о значительном воздействии негативных факторов на антропогенные биотопы города. Статистически достоверные различия между уровнем флуктуирующей асимметрии в городских выборках отсутствуют.
Выравненность результатов, полученных нами в разных районах города, может быть следствием беспрепятственного перемещения животных внутри обследуемой территории вдоль береговой линии водохранилища. В ходе практической обработки материала было замечено, что использование данного вида в качестве тест-объекта наряду с достоинствами имеет ряд минусов. Так, в большом количестве случаев сложность рисунка покровов у данного вида земноводных исключает возможность однозначной его интерпретации, что является необходимым
С трудом поддается учету и признак №11 — число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности.
В связи с этим, мы считаем целесообразным внести ряд изменений в работу с данной системой признаков:
1. проводя учет признаков 1-6, любые элементы рисунка следует считать вместе, без разделения их на полосы и пятна.
2. отказаться от использования признака №11, так как рекомендации авторов метода, предлагающих учитывать только крупные поры, трудно реализуемо на практике.
3. отказаться от использования в мониторинге животных с общим темным фоном окраски, поскольку у таких экземпляров бывает затруднительно идентифицировать как сами элементы рисунка, так и степень их слияния друг с другом.
Прыткая ящерица.
Для проведения мониторинга этот вид был рекомендован руководством проекта №18 МАБ программы ЮНЕСКО. Лабораторией постнатального онтогенеза разработана система признаков для использования в качестве тест-объекта прыткой ящерицы (Захаров и др., 2001).
Большинство выделенных признаков основываются на различиях в количестве билатеральных щитков фолидоза (рис.З).
Нами были изучены три выборки, взятые на территории города и его окрестностей.
1. Окрестности учебно-научного центра «Веневитиново». Усманский бор (табл.20);
2. Район санатория им. М. Горького. Северная окраина города (табл.21);
129 3. Центральный парк культуры и отдыха «Динамо». Территория г. Воронежа (табл.22);
Для всех трех выборок были рассчитаны величина интегрального показателя стабильности развития (табл.19) и степень достоверности различий.
Бальной шкалы отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для прыткой ящерицы к настоящему времени не разработано.
Тем не менее, величина интегрального показателя стабильности развития в выборке №3 приблизительно в 1,5 раза превышает значение этого показателя в выборках №Х 1 и 2, что свидетельствует о снижении качества среды внутри городской черты. Различия между выборкой №3 и двумя другими статистически достоверны при уровне значимости Р 0,05.
На наш взгляд, разработанная авторами система признаков весьма удачна, с точки зрения возможности четко и однозначно проводить подсчет билатеральных структур фолидоза, определяя степень их асимметрии. Исключение составляет признак №10 - число нижнересничных щитков. В ряду случаев, границы между щитками бывают выражены неясно, что наряду с их мелкими размерами и относительно большим количеством (11 -14)
