Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Модели экосистем и динамшеская стохастичность .
Актуальность рассматриваемого класса экосистем 9
2. Системы с динамической стохастичностью 19
3. Основные математические результаты и понятия, используемые;В работе. 28
ГЛАВА 2. Замкнутые больтерровские трофические цепи. существование периодических режимов .
1. Исследование стационарных режимов 38
2. Периодические режимы в цепях длины четыре 42
3. Существование периодических режимов в цепях длины У1ъЧ 44
ГЛАВА 3. Влияние фактора насыщения на динамику замкнутых трофических цепей .
1. Исследование трофических цепей длины два 52
2. Существование периодических режимов в цепях произвольной длины 56
3. О возможности существования периодических режимов в открытых трофических цепях 59
ГЛАВА 4. Численное исследование замкнутых трофических цепей. существование странюго аттрактора .
1. Численное исследование вольтерровских трофических цепей 63
2. Странный аттрактор в трофической цепи длины три. Механизм возникновения стохастичности ... 64
ГЛАВА 5. Существование странных аттракторов в трофшеских цепях произвольной длины .
1. Гиперболические множества сингулярно
возмущенных систем 82
2. Странные аттракторы в трофических цепях произвольной длины /г^З .90
Заключение 93
Литература
- Системы с динамической стохастичностью
- Периодические режимы в цепях длины четыре
- Существование периодических режимов в цепях произвольной длины
- Странный аттрактор в трофической цепи длины три. Механизм возникновения стохастичности
Введение к работе
Проблема адекватности и точности прогноза (как в экологических, так и в других науках) выдвигается в настоящее время на одно из первых мест. С развитием ЭВМ большое распространение в экологии получают имитационные (портретные) модели [28,52,70J • Совершенствование имитации динамики экосистем с целью получения максимально адекватного описания объекта достигается путем более детального воспроизводства в модели их качественного разнообразия, расширения числа описываемых процессов. Это ведет к тому, что имитационные модели насчитывают порой сотни переменных и параметров (см., например, [34,44,5і] ). Поэтому такие модели становятся весьма громоздкими и дорогостоящими, а их реализация возможна лишь на базе многолетних исследований при наличии крупного коллектива ученых. Кроме того, реакция таких моделей на изменение тех или иных параметров становится непредсказуемой, а сама модель, тем самым, практически неуправляемой. Возникает ситуация, получившая название "проклятие размерности" [бО] : желание более точно описать экосистему толкает нас на увеличение числа учитываемых факторов, чем больше факторов мы включаем в модель, тем труднее с нею работать, судить об ее адекватности; такие модели дают ошибки, являющиеся следствием накопления как чисто вычислительных погрешностей, так и неточностей в экспериментальных измерениях параметров и начальных данных, и эти ошибки могут приводить к катастрофическим неточностям в модельных прогнозах [28І .
В связи с этим вновь начал возрастать интерес к аналитическим моделям, которые, безусловно, и не так досконально отражают процессы в экосистеме, зато могут дать качественно верное истолкование ее динамики. Для таких целей весьма плодотворной представляется концепция "минимальной модели" [52] , т.е. модели, включающей в себя несколько агрегированных переменных и допускающей аналитическое исследование. Изучение набора таких минимальных моделей, описывающих основные процессы и блоки в экосистеме, позволяет также сознательно строить и анализировать подробную имитационную модель, что в свою очередь облегчает ее верификацию.
При аналитическом и имитационном моделировании самых разнообразных классов прикладных задач широко применяются системы , обыкновенных дифференциальных уравнений и динамические , системы-в частности. В силу теоремы существования и единственности для обыкновенных дифференциальных уравнений данный подход, в противоположность вероятностному (статистическому) методу описания явлений, является детерминистским. И если детерминированная модель значения переменных определяет однозначно, то стохастические модели для каждой переменной дают распределение возможных значений, характеризуемое такими вероятностными показателями, как математическое ожидание, дисперсия и т.д.. Не касаясь вопросов о возможности каждого метода или предпочтения одного из них другому, заметим следующее. Если при вероятностном подходе присущий элемент неопределенности воспринимается как естественное следствие метода, то отношение к динамическому подходу несколько иное. Считалось, как правило, что несовпадение экспериментальных результатов (наблюдений) с теоретически предсказываемыми говорит о неполном соответствии динамической модели объективной реальности, и если построить более точную динамическую модель, то и отклонение от реальности будет меньшим. Однако, в связи с возможностью появления динамического хаоса, все оказалось гораздо сложнее (см. §2 гл.і ).
Методы, приемы и цели экологических наук весьма разнообразны. Как отмечено в [67] : главным критерием принадлежности к современной экологии становится следующее положение - считать экологическим любое исследование надорганизменного уровня (в том числе и аналитического характера), если оно имеет конечной целью осмыслить место исследуемого явления в экосистеме. В ЭТОЙ связи задача о возможности существования периодических и хаотических режимов в динамических . моделях экосистем имеет важное значение для математической экологии, поскольку от ее решения зависят ответы на такие актуальные вопросы, как характер суксессии экологических систем под влиянием . возрастающего антропогенного воздействия, а также возможность прогнозирования динамики экосистем.
В настоящей работе в качестве экологической системы рассматриваются трофические цепи (см. §1 гл.1 ), являющиеся наиболее общей моделью экосистем с вертикальной структурой. Данная работа носит общетеоретический характер, однако ее результаты могут быть применены и при исследовании конкретных моделей экосистем. Полученные в работе математические результаты будут полезны для дальнейшего развития теории динамических систем.
Диссертация содержит пять глав.
Первая глава . представляет собой краткий обзор литературы поземе работы.
Вторая глава посвящена исследованию замкнутых вольтеровских трофических цепей, исходя из линейности трофических удается показать, что в этом случае возможны периодические режимы в цепях длины .
В конце главы (§3) обсуждается вопрос о возможности периодических режимов в открытых трофических цепях.
В четвертой главе излагаются результаты численного исследования, приведшего к обнаружению стохастичности в трофической цепи длины три.
Пятая глава посвящена решению задачи о гиперболических множествах сингулярно возмущенных систем и.доказательству возможности существования динамического хаоса в трофических цепях произвольной длины .
На защиту выносятся следующие основные результаты диссертации.
1. Исследована бифуркация потери устойчивости стационарного состояния вольтерровской трофической цепи длины в результате обобщения показано, что периодические режимы возможны в указанных цепях произвольной длины УЬ Ч .
2. Исследовано влияние фактора насыщения на динамику замкнутых трофических цепей; при самых общих предположениях о характере трофических функций доказано, что насыщение способствует возникновению периодических режимов в цепях длины два и выше; рассмотрена возможность возникновения как мягкого, так и жесткого режимов возбуждения автоколебаний; доказано также, что периодические режимы могут существовать не только в замкнутых, но и в открытых трофических цепях.
3. В результате численного исследования обнаружено наличие странного аттрактора в трофической цепи длины три; показано, что приближение к хаотическому режиму осуществляется путем механизма Фейгенбаума - вз результате последовательности бифуркаций удвоения периода предельного цикла; обнаружена возможность сущесз-твования режима предстохастичности в экологических системах; показано, что стохастический режим характеризуется положительной энтропией Колмогорова,
4. Поставлена и решена задача о гиперболических множествах сингулярно возмущенных систем.
5. Доказано, что динамическая стохастичность возможна в трофических цепях произвольной длины .
Эти результаты получены впервые и опубликованы в работах
Системы с динамической стохастичностью
Так многолетние наблюдения за динамикой тундровой экосистемы "растительность-лемминги-песцы" ( ОТЦ ) показали циклический характер колебания численностей входящих в нее популяций
В экспериментах Никольсона с зеленой мухой [99J динамика численности популяции имела характер автоколебаний с наложенными на них хаотическими пульсациями, причем характер колебаний зависел от состояния ряда параметров , например, пищи.
Более трех лет просуществовало сообщество из семи видов микроводорослей в лабораторном эксперименте Дж.Рингельберга [ІОб]. Несмотря на постоянные условия опыта, система демонстрировала случайные флуктуации на фоне колебаний биомасс с периодом , равным примерно 45 дням.
В ряде районов Тихого океана наблюдаются нерегулярные изменения численности морской звезды [35]. Будучи долгое время малочисленным, этот вид достиг сейчас очень большой плотности, принося этим значительный ущерб коралловым рифам и всем сопутствующим сообществам. Ни одна из гипотез, предлагаемых для объяснений внезапного увеличения численности морской звезды, не считается в настоящее время удовлетворительной.
В работе [П2] описан эксперимент с экосистемой, состоящей из трех видов: жука (жертва) и двух видов хищных ос. Наблюдения велись в течение четырех лет (около 70-ти поколений), но, несмотря на постоянные условия опыта, численность популяций колебалась хаотически.
Примером исследования антропогенной суксессии, вызванной изменением содержания фосфора в водоеме, служит работа [73] по наблюдению за динамикой видового состава планктонных водорослей в бухте Левен (Шотландия ) в течение девяти лет. В результате были отмечены также нерегулярные колебания численностей входящих в экосистему популяций.
Отметим также, что в работах [31,46,86] были экспериментально получены все основные режимы динамики, возможные в (двумерной) системе "хищник-жертва".
Как было отмечено выше, количественное и качественное изучение экосистем не всегда может идти по пути усложнения описывающих их моделей. В связи с этим (и учитывая также результаты экспериментальных наблюдений) вопрос о существовании периодических и стохастических режимов в трофических цепях, как наиболее общих моделях экосистем с вертикальной структурой, представляется вполне актуальной задачей.
В конце прошлого века математики, изучая поведение геодезических на поверхностях отрицательной кривизны, столкнулись с необычным свойством динамических систем, получившим название гиперболичности. Обусловленная этим свойством неустойчивость фазовых траекторий приводит к сложному, запутанному их поведению и делает малопригодными классические методы анализа. Одним из первых, кто почувствовал необычность данной ситуации в случае появления ее в прикладных задачах, был Жак Дцамар, [72] . Хотя подобные идеи высказывались и позже, (см., например, [45] ), однако вопросы гиперболической теории не привлекли широкого внимания как с математической, так и с прикладной точки зрения.
Ситуация изменилась лишь после 1961 г., когда С.Смейл построил т.н. "подкову Смейла" [63,53] , а Д.В.Аносов ввел понятие Т-системы" (системы Аносова) ГІ4І . Развитая в этих и последующих работах дифференциальная динамика и гиперболическая теория в частности внесли много нового в понимание происхождения неопределенности (случайности) в динамических системах. Безусловно, данные системы детерминированы: выбором начального значения однозначно определяется положение системы в любой момент времени.
Периодические режимы в цепях длины четыре
В дальнейшем будем рассматривать случай, когда выражение (2.15) отрицательно, т.е. Экологически это соответствует "активности" четвертого сообщества, точнее: естественная смертность ҐҐІ ҐУІ . Лемма 2.5 В случае (2.17) многочлен Р (Л) (см. (2.10)) при С= Сц имеет два неравных нулю чисто мнимых корня, а другие два корня лежат в левой полуплоскости.
Доказательство. Согласно лемме 2.4, при С С С все четыре корня / (X) лежат в левой полуплоскости, если С Сц - существует корень Л с ReA 0 . Т.к. коэффициенты CU гладко зависят от С , то (выбирая соответствующую нумерацию)
Поскольку G(C4)=0 (см. (2.11) - (2.15)),6 ) :0 ,а2/ ) 0, тогда 6. (СЛ 0 . Значит (2.21) неверно. Полученное противоре-чиє и доказывает лемму.
Из лемм 2.4 - 2.6 видно, что выполняются все условия бифуркационной теоремы Андронова-Хопфа [50]. Ляпуновские величины системы (2.4) в точке /\ц не вычислялись. Однако, для системы (2.4)( -= / ), зависящей от 9 параметров, тождественное обращение в нуль всех ляпуновских величин, очевидно, невозможно (см. 1гл.4 (Заметим, например, что вероятность пересечь многообразие L Lz-O коразмерности два равна нулю). Поэтому, для системы (2.4)(/1= ) общего подолання имеет место следующее
Утверждение 2.1 В случае (2.17) четырехмерная система (2.4) имеет предельный цикл (для значений параметра с из некоторого интервала) образованный в результате бифуркации Андронова-Хопфа. Заметим также, что из леммы 2.6 следует локальная единственность цикла, родившегося в результате указанной бифуркации. 3. В данном параграфе будут указаны условия, при которых система (2.4) имеет цикл и в /R. при П 4 . Будет прослежен также механизм образования указанных циклов.
1) Предположим, что в результате бифуркации Андронова-Хопфа рождается локально единственный цикл системы (2.4). Более точно: существует Cyi n(eL,FrL) такое,что в случае? выполняются следующие условия: при С С всекорни характеристичес кого многочлена матрицы oLF(c. А и.) лежат в левой полуплоскости, при С-С два простых корня пересекают мнимую ось с ненулевой скоростью, а остальные лежат в левой полуплоскости; предположим также, что все корни простые (для систем общего почдюжения это естественное требование).
Таким образом, нам удалось показать, что в замкнутых по веществу экологических системах даже самой простой структуры возможно существование периодических режимов. Любопытно также, что эти режимы возникают в длинных (вольтерровских) Щ (длины Wb4 )» короткие Щ имеют простое динамическое поведение.
О циклическом характере динамики замкнутых экосистем извест -но из экспериментов [31,35,54,46,86] Кроме того, имеется также ряд аналитических работ, в которых показана возможность существования биохимических циклов [2 - 695,III] .
Поэтому вопрос о существовании периодических режимов в моделях экосистем достаточно общей структуры представляется вполне естественным. Ниже будет показано также, что повышение биогенной нагрузки может привести к снижению устойчивости исходного сообщества и в некоторых случаях удается предсказать структуру нового, эвтрофного сообщества.
В данной главе будет рассмотрена ситуация, когда трофические функции обладают насыщением [2,3,54,61) . Следуя А.Н.Колмогорову [42] , мы наложим лишь самые общие требования на трофические функции не конкретизируя их (аналитического) вида. Этого окажется вполне достаточно для доказательства возможности существования периодических режимов в ТЦ длины УЬ /% и нахождения соответствующих условий.
Требования (3.1) вполне естественны с экологической точки зрения и не содержат какого-либо искусственно вибраного ограничения. Из (2.2) видно, что если тогда популяции с номерами Ы С вымирают. Поэтому, всюду в дальнейшем считаем Как правило, в качестве трофических функций (3.1) рассматривают функции из семейства
Существование периодических режимов в цепях произвольной длины
Большое значение для исследования сложного динамического поведения в системах, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями, имеет обнаружение цикла и исследование его эволюции при изменении параметров системы. Последнее может привести, например, к таким сложным режимам, как движение на торе, или к возникновению динамического хаоса [50,65,79,80,ПО,II6J
Основной целью численного исследования систем, описывающих динамику трофических цепей, был поиск ответа на следующий вопрос: существуют ли в данных системах режимы более сложные, чем периодические Дать ответ на этот вопрос с помощью одних лишь аналитических рассуждений не представляется возможным.
При численном исследовании на ЭШ использовался комплекс программ Су CUB разработанный А.И.Хибником [69] .
В результате численного исследования системы (2.4)( 2= ) было обнаружено рождение как устойчивого, так и неустойчивого предельного цикла в результате бифуркации Андронова-Хопфа (см. Г гл.2 ). В таблице ІЛГкарактерная динамика параметров цикла при изменении подвижного параметра С . Здесь К - радиус цикла (т.е. наибольшее расстояние между двумя точками цикла), Т - период; Afc , Лз " мультипликаторы цикла (A5s(R , Л=Лг Ь с=(Х.Х .Хз у ) - точка на цикле. Родившийся в результате бифуркации Хопфа устойчивый предельный цикл быстро увеличивается с ростом параметра С при этомЛ( [ и \$ также увеличиваются. Создается впечатление, что с дальнейшим ростом С мультипликаторы А/ пересекут единичную окружность и произойдет бифуркация рождения инвариантного тора j50,II0] . Однако этого не происходит. С ростом параметра С скорость увеличения (Л(.2.1 и Лз уменьшается, и чем ближе j\ к единичной окружности, тем меньше скорость увеличения . Таким образом, при С-» оо указанный цикл, оставаясь устойчивым, монотонно стремится к вырождению, однако вырождение не наступает.
Численное исследование системы (2.4)( К.—Ч ) не привело к обнаружению режимов более сложных, чем периодические, хотя их отсутствие и не доказано. По-видимому, утверждение 2.4 накладывает жесткие требования на динамику циклов данной системы и их дальнейшие бифуркации невозможны.
Для численного исследования динамики замкнутой ТЦ с насыщением была взята система (3.17), в которой функции V[. (X) из класса (3.1), a V0(X) линейно: С - динамический параметр. Результаты численного исследования системы (3.17)(4.1) привели к следующему.
При C-CQCOC) В результате бифуркации Андронова-Хопфа рождается устойчивый предельный цикл If я fJ(C) . С ростом параметра С его диаметр (размер) быстро увеличивается , и при -зд(оО цикл /J сливается (через +1 ) с неустойчивым циклом 1и /ц(С) после чего оба исчезают. Каково происхождение цикла (ц, Оказывается, при С Сц( ) {C„ .C+i ), происходит рождение (через +1) устойчивого цикла f?(C) и неустойчивого /%(С) . Изучение эволюции цикла ff(C) привело к следующему: при C-Cf Гоб) мультипликатор цикла / переходит через -I, цикл ff теряет устойчивость от него отделяется устойчивый цикл 17(C) удвоенного периода, который в свою очередь при CsCz(e6) теряет устойчивость (через -I ), от него отделяется устойчивый цикл 1$(С) удвоенного периода (т.е. период /3 примерно в 4 раза больше периода Г ) и т.д. .
В таблице 2 приведены данные о первых пяти бифуркациях удвоения для с6 0,ЗЧ Используя таблицу, находим приближение константы Фейгенбаума: (однако, недавние более точные вычисления показали, что где 0 0.4 ). Полученное приближение весьма близко к теоретическому, и этот факт является уже сам по себе хорошим сви детельством о приближении к стохастичности (о бесконечном удвоении и бифуркациях уполовинивания см. в [88] ).
Сопоставление кривых Q foC) и: С,, (об) см. рис. 5 , приводит к интересному результату: в области параметров I наряду со СА, образованным в результате бесконечной цепочки удвоений, существует устойчивый цикл. Данный режим (получивший в литературе название предстохастичность, предтурбулентность или ме-тастабильный хаос) характеризуется наличием как хаотических траекторий, благодаря существованию СА , так и регулярных, притягивающихся к устойчивому циклу. При этом последние траектории могут длительное время вести себя подобно хаотическим, совершая колебания в некоторой окрестности СА.
Режим предстохастичности для системы Лоренца подробно был описан в работах [114,115,65] , однако там процесс стохастизации был отличен от механизмам Фейгенбаума. Рис.5 дает окончательный ответ на вопрос: наступает ли хаос после завершения бесконечной цепочки удвоений Для значений параметров ( .С) из области X система (3.17)(4.1) обладает режимом предстохастичности, стохастичность же наступает в области Л (точнее говоря, в некоторой окрестности нижней границы области ]/" ; верхняя граница и геометрия области стохастичности не исследовалась).
Странный аттрактор в трофической цепи длины три. Механизм возникновения стохастичности
Нцелом ряде экспериментов и наблюдений (см. 1 гл.1) отмечено, что динамика экологических переменных (численности, биомассы, или соответствующих биохимических величин) часто носит нерегулярный, стохастический характер. Естественно, как реальные, так и большинство искусственных экосистем подвержены воздействию внешних факторов (шумов), носящих нерегулярный характер. С этой точки зрения хаотичность динамики экосистем является вполне естественной. Но если предположить, что система замкнута и не подвержена никаким шумовым эффектам, то быть может такая экосистема, развивающаяся,сама по себе", всегда будет иметь установившуюся регулярную динамику Как показано в 2 гл.4 даже в таком идеальном случае возможны режимы, которые никак нельзя отличить от стохастических.
Таким образом, даже упрощенная -минимальная модель может иметь весьма сложную (стохастическую) динамику. Этот факт имеет очень важное методологическое следствие, касающееся возможностей и направлений исследования моделей экосистем, основанных на использований динамических систем.
Мы приходим к выводу, что не только вероятностные, но и динамические методы при практическом приложении их к изучению объективной реальности не в состоянии дать нам приемлемые ответы на некоторые вопросы количественного характера (например, возможность построения долгосрочных прогнозов). На лицо еще одно подтверждение действия принципа дополнительности Бора.
В дальнейшем для упрощения записи вместо будем писать подразумевая указанную выше зависимость от результаты теории Г М для потоков часто получаются как некоторое обобщение (и часто весьма нетривиальное) соответствующих результатов для диффеоморфизмов, см. Ъз, 83,100,101,106,107] . Поэтому при доказательстве теоремы 5.1 будет полезно рассмотреть сначала аналогичную задачу для диффеоморфизмов. Этому и посвящены следующие два пункта параграфа.
Цусть диффеоморфизмы удовлетворяют сжимающее отображение для любого откуда из теоремы о среднем [S] следует сжимаемость при малых
Лемма 5.1 Цусть диффеоморфизм О/ имеет гиперболическую неподвижную точку (г.н.т.)и . Тогда при всех малых диффеоморфизм Р имеет H.T. Доказательство. Т.к. да) выбором f. Можно_сде-лать, согласно (5.3), сколь-угодно С -близким к то для всех в малой окрестности
Используя метод доказательства устойчивости Г М для диффеоморфизмов [бЗ] , докажем следующее обобщение последней леммы. Лемма 5.2 Если диффеоморфизм имеет Г М тогда при всех малых диффеоморфизм г имеет замкнутое инвариантное множество , сопряженное
Доказательство. Откуда заключаем, что сопряжены посредством гомеоморфизма fi-C - f) При этом й С-близко к вложению 6 «Л""5 IR , т.к. у С-близко к LdiA- fR , а норма //у//с мала (как следует из (5.5)// //- 0 при -»0 ). Свойства гиперболичности множества Д проверяются непосредственно вычислением спектра матрицы D CXM) о использованием (5.3)- .6). В случае диффеоморфизмов задача решена.
Доказательство теоремы 5.1 получается фактически переносом леммы 5.4 на случай потоков. При этом мы используем результаты [Ї07,І08] , где доказана структурная устойчивость Г М для потоков.
