Содержание к диссертации
Введение
І. Особенности строения и закономерности развития иммунной системы (Обзор литературы) 10
1.1. Морфо-функциональные особенности органов иммунной системы и специфика иммунного ответа 10
1.2. Закономерности строения и развития органов иммунной системы в онтогенезе 18
1.3. Морфо-функциональные особенности периферических органов иммунной системы 24
1.4. Морфо-функциональные особенности строения большого сальника человека и других млекопитающих 37
1.4.1. Фило- и онтогенез большого сальника 38
1.4.2. Индивидуальные, возрастные и половые различия большого сальника человека 41
1.4.3. Гистоструктура и сосудистое русло большого
сальника человека и лабораторных животных 43
1.4.4. Иммунные структуры большого сальника 47
2. Материал и методы исследования 54
2.1. Объект исследования 54
2.2. Методы исследований 55
3. Структурная организация большого сальника человека 71
3.1. Возрастные и половые особенности большого сальника человека 71
3.2. Иммунные структуры большого сальника человека и их сосудистые конструкции 83
4. Структурная организация большого сальника лабораторных животных 88
4.1. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника белой крысы 88
4.2. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника кошки 97
4.3. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника кролика 103
4.4. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника собаки 115
4.5. Морфо-функциональные изменения в большом сальнике животных, подвергнутых экстремальным воздействиям 135
4.5.1. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника белых крыс в условиях иммунной депрессии 135
4.5.2. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника кошек в условиях иммунной депрессии 146
4.5.3. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника кроликов в условиях антигенной стимуляции 155
4.5.4. Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника собак в условиях антигенной стимуляции 166
5. Биохимическая характеристика большого сальника человека и животных 174
5.1. Биохимическая характеристика плазматических мембран лимфоцитов большого сальника млекопитающих 174
5.2. Морфо-функциональные особенности жировой ткани большого сальника 187
6. Биологически активные соединения большого сальника, обладающие иммуно-тропными свойствами 194
7. Обсуждение результатов исследований 199
Выводы 221
Список цитируемой литературы
- Морфо-функциональные особенности периферических органов иммунной системы
- Иммунные структуры большого сальника человека и их сосудистые конструкции
- Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника кошки
- Морфо-функциональные особенности жировой ткани большого сальника
Введение к работе
Актуальность темы. Большой сальник филогенетически молодой орган. У рыб, амфибий, рептилий и птиц, он отсутствует, а впервые появляется у млекопитающих. В зависимости от вида животных, характера их пищи и длины кишечника различается и строение большого сальника (Das S.K.,1976; 1981; Auerbach R., Kubai L.,1984). Так, у хищников большой сальник развит наиболее хорошо. Большой сальник - это свешивающаяся часть мешковидного мезогастрия (Libermann-Meffert D.,1971, 1983).
В современной литературе отмечается, что в брюшине микрососуды интегрированы в структурно-функциональные единицы (блоки), способные регулировать жидкостный баланс и осуществлять фильтрационную функцию в тканях. Наиболее распространенной формой сосудистых ассоциаций в большом сальнике некоторых животных являются клубочковые конструкции (Караганов Я.Л. и др.,1979,1981). Сосудистые клубочковые конструкции безжировых участков большого сальника, состоят из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей венулы, связаны с млечными пятнами и осуществляют фильтрационную функцию.
В некоторых работах имеется информация об исключительно богатой васкуляризации большого сальника (Никоноров А.И., 1969; Palad G.E. et al.,1979). Источниками его кровоснабжения являются ветви чревного ствола: левая и правая желудочно-сальниковые артерии и селезеночная артерия (Ретимкалиров Д.С., 1999).
В разветвленной сосудистой сети большого сальника животных имеются скопления клеток, похожих на лимфоидные узелки (млечные пятна). В этих узелках были обнаружены макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки, тучные клетки. Эти клетки могут выходить в полость брюшины. Лимфоидная ткань, которая ограничивает возможность распространения инфекции из кишечника в полость брюшины, достигает наибольшего развития в большом сальнике у молодых животных. Было установлено (Борисов А.В.,1963; Hodel С.,1970), что млечные пятна большого сальника человека возникают в середине внутриутробной жизни и существуют на протяжении всей жизни. Выявляются они на всем протяжении большого сальника, как на желудочно-ободочной связке, так и на передней и задней дубликатурах его свободного отдела. Инъекционными и гистологическими методами в большом сальнике была выявлена обширная сеть мелких лимфатических сосудов, проходящая параллельно кровеносным сосудам в его тонких соединительнотканных участках (Zweifach B.W. et al.,1975). Лимфатические сосуды сальника связаны с лимфатической системой желудка и селезенки. Многие исследователи (Parker Ch.W.,1977) считали, что большой сальник по строению и физиологической деятельности можно сравнить с лимфатическим узлом.
В литературе имеются весьма разрозненные и немногочисленные данные об эмбриогенезе большого сальника, а также об индивидуальных и возрастных особенностях большого сальника человека. Закладка большого сальника происходит раньше, чем закладка селезенки - на 5-6 неделе эмбрионального развития, при длине зародыша 7,0-12,0 мм (Libermann-Meffert D., 1971; 1983). Имеются данные (Auerbach R., Kubai L.,1984) о том, что зачаток большого сальника содержит клетки-предшественники лимфоидных узелков. Некоторыми авторами (Шифрин В.И.,1966) показано, что наибольшая площадь большого сальника имеется у мужчин, а по данным Нечипоренко Ф.П. (1967) у женщин длинный и широкий большой сальник обнаруживается в 56,7% случаев, тогда, как у мужчин - только в 22,6% случаев. Общая площадь большого сальника у взрослого человека равна 810 см , что составляет почти половину площади всей брюшины (1710 см ).
Большой сальник, принимают активное участие в резорбции перитонеальной жидкости. При определенных условиях резорбирующие участки брюшины могут транссудировать плазму крови, а транссудирующие ее участки - резорбировать перитонеальную жидкость.
В литературе отсутствуют сведения о биохимических характеристиках большого сальника. Особенности биохимического состава плазматической мембраны лимфоцитов большого сальника представляют огромный интерес, поскольку эти мембраны выполняют роль избирательной рецепции и проницаемости веществ в лимфоциты, а также определяют функционирование большого сальника, как иммунокомпетентного органа. С этих позиций тема настоящей диссертационной работы является актуальной.
Цель и задачи исследований
Цель работы - установить морфологические и биохимические закономерности организации большого сальника млекопитающих как иммунокомпетентного органа.
Задачи:
1. Изучить структурную организацию микрососудистого русла большого сальника человека.
2. Выявить особенности тканевой организации и иммунных структур большого сальника человека.
3. Получить морфо-функциональные данные о структурной организации микрососудистого русла большого сальника млекопитающих: крыс, кроликов, кошек, собак.
4. Исследовать гистоструктуру и иммунные структуры большого сальника млекопитающих: крыс, кроликов, кошек, собак.
5. Получить данные о морфо-функциональных изменениях гистоструктуры, микрососудистого русла и иммунных структур большого сальника животных, подвергнутых иммуногенным воздействиям:
в условиях иммунной депрессии; Х в условиях антигенной стимуляции.
6. Изучить структурно-функциональную организацию мембран лимфоцитов большого сальника человека и других видов млекопитающих.
7. Исследовать биохимический состав большого сальника человека и других видов млекопитающих.
Научная новизна исследований. Впервые выявлены закономерности морфологической организации микрососудистого русла и иммунных структур большого сальника человека и других видов млекопитающих: крыс, кроликов, кошек, собак. Впервые установлены закономерности проявления иммуногенных воздействий в изменении структурной организации большого сальника крыс, кроликов, кошек, собак. Впервые изучен биохимический состав большого сальника человека и других видов млекопитающих Впервые получены данные о биохимическом составе плазматических мембран лимфоцитов большого сальника человека и других видов млекопитающих. Впервые показаны возможные механизмы ответной реакции лимфоцитов большого сальника животных на иммунную депрессию и антигенную стимуляцию.
Практическая новизна исследований. Впервые разработана технология получения биологически активных продуктов из большого сальника крупного рогатого скота. Впервые произведена экспериментальная оценка эффективности полученных препаратов.
Теоретическая значимость исследований. Результаты исследований позволили систематизировать, углубить и расширить сведения о морфологических, ультраструктурных и биохимических характеристиках большого сальника человека и других видов млекопитающих. Установлены половые и возрастные морфо-функциональные особенности большого сальника людей. Выявлены функциональные и морфологические изменения организации большого сальника крыс, кроликов, кошек и собак при иммуногенных воздействиях. Полученные данные позволяют расширить существующие представления об иммунной системе человека и других млекопитающих, а также дают основание рассматривать большой сальник как периферический иммунокомпетентный орган.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Выявлены закономерности структурной организации микрососудистого русла, гистоструктуры и иммунных структур большого сальника человека.
2. Установлены закономерности структурной организации микрососудистого русла, гистоструктуры и иммунных структур большого сальника млекопитающих (крыс, кроликов, кошек, собак).
3. Показаны закономерности морфо-функциональных изменений гистоструктуры, микрососудистого русла и иммунных структур большого сальника животных, подвергнутых иммуногенным воздействиям (иммунной депрессии, антигенной стимуляции).
4. Выявлены межвидовые отличия в структурно-функциональной организации мембран лимфоцитов большого сальника человека и других млекопитающих.
5. Установлены некоторые особенности биохимического состава большого сальника человека и других млекопитающих.
6. Разработаны технологические схемы производства биологически активных препаратов из большого сальника крупного рогатого скота.
Морфо-функциональные особенности периферических органов иммунной системы
Хотя многие лимфоциты гибнут вскоре после своей дифференцировки в первичном лимфоидном органе, часть из них мигрирует с током крови во вторичные (периферические) лимфоидные органы - главным образом в лимфатические узлы, селезенку и некоторые участки пищеварительного тракта (аппендикс, миндалины и пейеровы бляшки в тонком кишечнике). В основном именно во вторичных лимфоидных органах Т-клетки и В-клетки реагируют с чужеродными антигенами.
Во всех вторичных лимфоидных органах есть узкоспециализированные сосуды - так называемые посткапиллярные высокоэндотелиальные венулы (ВЭВ) (Clementi F., Palade G.E.,1969; Kraal G.,1970; Norberg В., Rydgren L.,1978). Различные классы лимфоцитов имеют клеточные рецепторы к молекулам адгезии клеток ВЭВ разных периферических иммунных органов, что обеспечивает избирательную доставку популяций лимфоцитов к местам их окончательного функционирования. Так, например, в селезенке и пейеровых бляшках преобладают В-клетки, а Т-лимфоциты составляют большую часть лимфатических узлов и лимфатических образований кожи. В кишечнике непосредственно в ворсинках находится масса Т-лимфоцитов, а В-лимфоциты расположены ниже (в слизистой оболочке) в виде лимфатических узелков и бляшек.
Большую роль в распределении лимфоцитов по различным компартментам лимфоидных органов играет и межклеточный матрикс. Считается, что Т-лимфоциты находятся в тех участках, где располагаются межклеточные волокна (коллагеновые, эластичные, ретикулярные), а В-клетки обнаруживаются в, основном, около сосудов. Кроме того, лимфоциты в периферических тканях экспрессируют рецепторы Ri и R2 к факторам роста и дифференцировки, т.е. всегда готовы "вступить в бой".
Различаются периферические органы и по продукции различных классов иммуноглобулинов. Так, IgA синтезируется в тканях, содержащих слизистые оболочки, a IgG и IgM - в тканях, не содержащих слизистых поверхностей.
Когда речь идет о лимфоидных образованиях глотки, имеют в виду, как правило, только 6 миндалин лимфоидного глоточного кольца (кольца Пирогова-Вальдейера). Только 3 миндалины из 6 располагаются непосредственно в стенках начального отдела пищеварительной трубки. Это 2 небные и непарная язычная миндалины. Они довольно часто вовлекаются в патологический процесс. Остальные 3 миндалины (непарная глоточная и 2 трубные) залегают в верхних отделах глотки (носовой части) и непосредственно с пищей не соприкасаются. Кроме миндалин, в стенках глотки имеются лимфоидные узелки. Еще в 1899 году Н.Н.Княжецкий указывал на наличие последних (он их называл лимфатическими фолликулами), которые, по его словам, рассеяны в слизистой оболочке глотки, достигая внизу надгортанника, а вверху - мягкого неба и задних отделов носовой полости.
Проведенный М.Р.Сапиным и Д.А.Шершенбиевым (1992) анализ микропрепаратов свидетельствует о том, что в стенках глотки лимфоидные структуры представлены не только лимфоидными узелками, но и диффузно рассеянными лимфоидными клетками.
Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо, окружают вход из ротовой полости и полости носа в глотку. Подобное кольцо имеется только у млекопитающих. У человека лимфоидное кольцо сформировано уже к 8 мес. жизни, а первые признаки инволюции зафиксированы у глоточной миндалины с возраста 13 лет, у небных миндалин - с 30 и у язычной миндалины- с 40 лет.
Каждая миндалина - это довольно крупное скопление лимфоидной ткани, первым встречающееся с пищей, вдыхаемым воздухом. На поверхности миндалин при их соприкосновении с генетически чужеродными веществами происходит, по-видимому, первое узнавание "чужого", благодаря чему миндалины оказываются первыми органами иммуногенеза, испытывающими антигенное воздействие на организм.
На поверхности и в толще покрывающего лимфоидную ткань эпителия, где находятся многочисленные лимфоциты, формируется, вероятно, первая ответная реакция, первый реактивный "настрой" организма. К.А.Зуфаров и К.Р.Тухтаев (1987) считают, что в числе важных функций миндалин можно назвать: защитную, заключающуюся в выработке иммуноглобулинов различных классов и в разрушении микроорганизмов активированными лимфоцитами; информационную, когда через миндалины организм получает информацию об антигенной стимуляции непосредственно из полости глотки; функцию поддержания видового состава глоточной микрофлоры, включая и состав микрофлоры верхних дыхательных путей.
Иммунные структуры большого сальника человека и их сосудистые конструкции
У детей и подростков лнмфоидные узелки БС четко отграничены от окружающей ткани. У людей зрелого, пожилого и старческого возраста контуры их становятся менее четкими, размытыми. Плотность лимфоидных узелков и их размеры в различные возрастные периоды как у мужчин, так и у женщин достоверно различны (табл. З.2.1., 3.2.2).
Многочисленные узелки небольших размеров обнаружены в БС новорожденных. Однако ввиду их большой плотности и неравномерности распределения лимфоидная ткань занимает до 31,5% площади БС. Статистически достоверных различий в плотности и в размерах лимфоидных узелков у новорожденных мальчиков и девочек нет. В раннем детстве, в I и II детстве при почти одинаковой плотности и одинаковых размерах лимфоидных узелков в БС мальчиков и девочек обнаруживается тенденция к более значительному уменьшению плотности узелков в свободных отделах БС по сравнению с желудочно-ободочной связкой и увеличению размеров отдельных лимфоидных узелков во всех отделах БС. Так, плотность узелков в желудочно-ободочной связке у мальчиков в раннем детстве составляет 32,1±6,2 на 1 см2, в I детстве - 28,2±7,1, во II детстве - 26,8 ± 4,1, тогда как в правой свободной половине соответственно 28,7±5,1; 20,4+3,4; 19,7+:2,4; в левой свободной половине 32,7+:9Д; 30,5± 4,8; 25,6:4:4,1 (табл. 3.2.2).
В подростковом возрасте также нет достоверных различий в плотности и в размерах лимфоидных узелков в БС мальчиков и девочек. В БС девочек в этом возрасте плотность лимфоидных узелков лишь незначительно
увеличивается по сравнению с их плотностью во II детстве, в БС мальчиков плотность лимфоидных узелков продолжает уменьшаться. В подростковом возрасте размеры узелков в БС девочек начинают статистически достоверно превышать их размеры у мальчиков. В БС девочек 14-16 лет в лимфоидных узелках обнаружены единичные герминативные центры. В последующие возрастные периоды в БС женщин число лимфоидных узелков с герминативными центрами непрерывно увеличивается. У людей зрелого возраста сохраняются половые различия плотности и размеров лимфоидных узелков в БС.
Особенностью лимфоидных узелков БС является конечный тип ГМЦР, в котором вся притекающая к лимфоидным узелкам кровь проходит через гемокапилляры. К лимфоидному узелку подходит I артериола, диаметр которой в постнатальном онтогенезе уменьшается от 25,2+:0,4 до 20,7:4:0,7 мкм. Такой тип кровоснабжения обеспечивает высокую стабильность кровотока. Диаметр артериол на протяжении значительно уменьшается, что свидетельствует об их способности выполнять функциональную роль конфузора, т. е. создавать высокое гидродинамическое сопротивление протоку движущейся крови. Межартериолярные анастомозы в зоне локализации лимфоидных узелков отсутствуют. Капилляры лимфоидных узелков резко извитые, с высоким коэффициентом поперечной деформации (176±18%). Для них и для посткапиллярных венул характерны крупные ядра эндотелия, выбухающие в просвет микрососудов. Наличие большого числа клеток лимфоидного ряда вокруг посткапиллярных венул и капилляров предполагает их миграцию из кровеносного русла лимфоидных узелков большого сальника.
В пределах капиллярных клубочков концентрация клеточных элементов различна. На окрашенных гематоксилином препаратах видно, что капиллярный клубочек - это составная часть сосудистой конструкции лимфоидного узелка. Среди клеточного состава узелков преобладают средние и малые лимфоциты. Они располагаются группами, состоящими из 2-3 клеток в непосредственной близости от стенки венозных отделов капилляров и посткапиллярных венул. В зоне лимфоидных узелков лимфатических капилляров и сосудов нет. Однако составить представление о масштабах миграции лимфоцитов в целом для каждого лимфоидного узелка и, тем более для всего органа в целом на основе изучения гистологических препаратов, невозможно. Эффективной оказалась лишь методика интрасосудистой импрегнации по Ранвье, используемая нами для изучения микрососудов БС животных.
Таким образом, количественная оценка размеров БС людей различного возраста, его иммунных структур и компонентов МЦР показала: 1. Трансформация пластинчатого БС в трабекулярный начинается в 1-м детстве и заканчивается в подростковом и юношеском возрасте. 2. Максимальная насыщенность БС иммунными структурами установлена в грудном возрасте, после которого наблюдается общая тенденция к уменьшению их плотности и размеров. 3. Начиная с подросткового возраста, обнаружены половые различия БС в размерах, в плотности и количестве лимфоидных узелков. 4. Редукция МЦР БС начинается в грудном возрасте и опережает его гистоструктурную трансформацию из пластинчатого в трабекулярный. 5. Свободные дубликатуры БС у людей всех возрастных периодов чрезвычайно бедны лимфатическими микрососудами. Они отсутствуют в зоне расположения лимфоидных узелков. 6. Для БС людей всех возрастных периодов характерен высокий коэффициент соответствия артериол и венул. 7. Специфической особенностью МЦР БС людей всех возрастных периодов являются сосудистые конструкции с наличием капиллярных клубочков.
Гистоструктура, микрососудистое русло и иммунные структуры большого сальника кошки
Большой сальник кролика состоит из двух дубликатур. Передняя дубликатура формируется за счет двух листов брюшины, один из которых спускается с передней, а второй - с задней стенки желудка. Слияние этих листов происходит на задней стенке, а не на большой кривизне желудка. БС имеет протяженность 9-14 см, ширину 7-12 см. Общая площадь его 384±32 см , вес - 73±12 г. Боковые края передней и задней дубликатур проникают в паренхиму селезенки. К поперечно-ободочной кишке БС не фиксирован. Таким образом, БС кролика представляет собой серозный мешок, способный удержать до 100 см3 жидкости. Он открыт в сальниковую сумку, а, точнее, является ее продолжением. В БС молодых кроликов жировая ткань располагается только по ходу магистральных кровеносных сосудов, у старых она занимает значительную площадь.
На всем протяжении постнатального онтогенеза БС кроликов сохраняет пластинчатую структуру. Немногочисленные фенестры округлой формы обнаружены в БС лишь взрослых и старых кроликов. У молодых кроликов строма БС равномерно инфильтрирована лимфоцитами, макрофагами, гистиоцитами. В БС старых кроликов число лимфоцитов резко уменьшено, преобладают неклеточные элементы рыхлой соединительной ткани: извитые толстые коллагеновые и тонкие эластические волокна. МЦР каждой из дубликатур БС имеет четкий модульный принцип организации (рис. 4.3.1).
Артериолы и венулы модулей изолированы друг от друга. Диаметр их отличается незначительно: диаметр артериол равен у голодных кроликов 16,9±0,4 мкм, диаметр венул - 17,4±0,5 мкм. ABA в БС практически отсутствуют. На значительном своем протяжении артериолы не дают боковых ответвлений, а венулы не принимают притоков. Артериолы не имеют практически анастомозов между собой и являются конечными сосудами. Лишь на ограниченных участках, соответствующих лимфоидным узелкам, артериолы ответвляют ряд коротких прекапиллярных артериол диаметром 10,3±0,2 мкм (рис. 4.3.2).
Они дают начало коротким извитым капиллярам диаметром 6,0±0,3 мкм. Между соседними аналогичными сосудистыми конструкциями обнаружены сообщения на уровне прекапиллярных артериол. Капилляры формируют посткапиллярные венулы диаметром 11,3±0,4 мкм, вливающиеся в единственную венулу лимфоидного узелка. Полученные цифровые показатели (табл. 4.3.1) свидетельствуют о том, что при столь незначительной разнице параметров, характеризующих пути притока и оттока крови, но при значительной разнице в скорости движения крови в артериолах и венулах, можно ожидать выхода значительных объемов плазмы крови за пределы гемомикроциркуляторного русла. При этом необходимо учитывать отсутствие внекапиллярных путей кровотока (ВКПК).
Это подтверждается и изучением коэффициента соответствия для артериол и венул БС кроликов. Он оказался чрезвычайно высоким - 0,94. У голодных кроликов в зоне лимфоидных узелков происходит концентрация клеточных элементов, в связи с чем на тотальных препаратах БС микрососуды на этих участках становятся невидимыми (рис. 4.3.3), тогда как у голодных кроликов они четко обнаруживаются при той же методике выявления импрегнации по Ранвье.
Лимфатических микрососудов вблизи лимфоидных узелков нет, однако они выявляются при окраске тотальных препаратов гематоксилином Вейгерта на участках, где концентрируется жировая ткань. Диаметр лимфатических капилляров и посткапилляров небольшой - 35,0+-55,5 мкм. В лимфатических посткапиллярах видны клапаны, а в просвете - лимфоциты. Лимфатические сосуды в БС небольшого диаметра (60-100 мкм) и малочисленны. Они окружены жировой тканью, имеют мышечную стенку и клапаны (рис. 4.3.4). по Иммунные структуры БС кролика - это диффузно расположенные лимфоциты и макрофаги, лимфоидные узелки и периартериальные муфты (рис. 4.3.5).
У молодых кроликов концентрированные лимфоидные структуры занимают до 72,3% всей площади обеих дубликатур БС. Их плотность - от 27 до 40 узелков на 1 см . Инволюция иммунных структур происходит медленно. За два года постнатального онтогенеза кроликов площадь, занимаемая этими структурами, уменьшилась лишь на 24,6%. Однако за счет концентрации клеток лимфоидного ряда за этот период наблюдалось статистически достоверное увеличение размеров лифмоидных узелков и размеров периартериальных муфт (рис. 4.3.6).
Анализ клеточного состава лимфоидиых узелков показал преобладание в них макрофагов (17,3±1,8%), малых (48,3±0,9%) и средних (12,3±0,8%) лимфоцитов. Ретикулоциты составляли только 10,3±1,5%, большие лимфоциты - 3,9±0,8%, плазмоциты - 2,4±0,4%. Герминативные центры определялись лишь у 15,7% всех лимфоидных узелков большого сальника взрослых кроликов.
На препаратах БС, импрегнированных по Ранвье и докрашенных гематоксилином Вейгерта, нами выявлены ранее неизвестные конструкции (рис. 4.3.7,4.3.8).
Они не входят ни в состав кровеносного, ни лимфоносного МСР. Возможно, что существуют морфологические связи этих конструкций с гемомикрососудами с одной стороны, и с полостью брюшины - с другой. Наличие миоцитов в стенке фрагментов конструкций позволяет предполагать их активное участие в рециркуляции лимфоцитов.
Морфо-функциональные особенности жировой ткани большого сальника
В жировой ткани БС значительная часть адипоцитов расположена непосредственно под мезотелием, имеет небольшие размеры и контактирует с плазматическими гемокапиллярами. Слепоначинающиеся лимфатические капилляры выявляются только между жировыми дольками. Гистогенез жировой ткани БС, видимо, связан с мезенхимальными периваскулярными клетками (Кобозева Н.В., Гуркин Ю.А.,1986). Именно поэтому адипоциты располагаются по ходу микрососудов, и на ранних стадиях их дифференцировки имеют веретенообразную форму с длинными протоплазматическими тяжами. Тем более, результатом возрастных инволютивных изменений лимфоидных узелков БС является их трансформация в жировую ткань.
Адипоциты чрезвычайно активные в отношении обмена клетки (Шатерников М.Н. и др.,1927; Лейтес СМ.,1948). Однако скорость липолиза в жировой ткани БС значительно уступает скорости липолиза в подкожножировой ткани. Важная роль липидов в организации и функционировании клеточных структур различных органов и тканей не вызывает в настоящее время сомнений. За определенными фракциями липидов признается триггерная роль в иммунной системе (Туманян М.А., Дуплишева АЛ.,1981; Фукс Б.Б., Стерлина А.Г.Д985).
Оказалось, что чем выше содержание ненасыщенных жирных кислот в молекулах липидов, тем выраженнее активация процесса пролиферации инактивации регуляторных лимфоцитов - амплифайеров, образование активных естественных киллеров, способных убивать сингенные, аллогенные и ксеногенные опухолевые клетки (Серых М.М., Макурина О.Н. и др.,2000). Тем более, что ненасыщенные жирные кислоты линолевого типа являются для животных организмов незаменимыми, а в процессе эволюции была потеряна способность превращения октадека-3-еновой кислоты в октадека-9Д2-диеновую кислоту. Предшественником арахидоновой является линолевая кислота. По количеству ее в составе внутреннего жира различных животных оценивается его биологическая ценность. Местом синтеза арахидоновой кислоты является печень. Поэтому уже априорно можно высказать предположение о том, что в жировой ткани БС должно быть высокое содержание линолевой кислоты, поскольку отток венозной крови из БС в печень осуществляется через воротную систему.
Выделение фракций липидов из сальников исследуемых животных осуществляли по методу, описанному в предыдущих разделах. Прежде всего, производили анализ физико-химических свойств липидных фракций. Так, нами было установлено, что липиды БС животных различных видов имеют много сходных особенностей. Значение рН (5,6-5,7), температура плавления (38,2-39,4С) и консистенция практически одинаковы. Небольшие отличия отмечаются в оттенке цвета и запахе липидной фракции. Последние две характеристики имеют значение при изучении возможности использования выделенной липидной фракции в качестве основы кремов и мазей (в дальнейшем нами были проведены подобные исследования).
В составе адипоцитов БС большинства взрослых животных обнаруживается преимущественное содержание моно-, ди- и триглицеридов по сравнению с другими формами липидов. Тонкослойная хроматография липидной фракции клеток БС животных (приложение 16) показала преобладание три- и диглицеридов, а также свободных жирных кислот (рис. 5.2.1, приложение 17).
Исследование липидного состава БС пяти видов млекопитающих показало наличие не только существенных различий между группами липидов в БС каждого животного, но и межвидовые отличия отдельных липидов. Для всех животных является характерным небольшое количество в БС моноглицеридов и холестерола. Содержание этих липидов не превышало 3% от общего количества липидов.
