Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 11
I.I Формирование нервной системы птиц 11
I.II. Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц 15
I.III. Роль белковых веществ в специфической деятельности мозга 40
ГЛАВА II. Материал и методы исследования 49
ГЛАВА III. Морфометрические показатели нейронов добавочного гиперстриатума птиц различных систематических групп 59
III. I. Семейство Ткачиковые
III. I.I. Воробей домовый (Passer domesticus L.) 59
III. I. II. Воробей полевой (Passer montanus L.) 64
III.II. Семейство Голубиные
III.II.I. Голубь сизый (Columba livia L.) 72
III.II.II. Семейство фазановые
III.III.I. Курица домашняя (Gallus gallus dom. L.) 79
III.III.II. Куропатка серая (Perdix perdix L.) 84
III.IV Семейство Утиные
III.IV.I. Утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.) 92
III.IV.II. Утка мускусная (Cairina moschata L.) 97
III.IV.III. Утка кряква (Anas platyrhynchos L.) 101
III. IV. IV. Гусь домашний (Anser anser dom. L.) 108
III. IV.V. Гусь серый (Anser anser L.) 113
ГЛАВА IV. Цитохимическая характеристика белко вого фонда нейронов добавочного гиперстриатума птиц различных систематических групп 142
IV.I. Семейство Ткачиковые
IV.I.I. Воробей домовый (Passer domesticus L.) - воробей полевой (Passer montanus L.) 142
IV.II. Семейство Голубиные
IV.II. I. Голубь сизый (Columba livia L.) 149
IV.III. Семейство фазановые
IV.III.I. Курица домашняя (Gallus gallus dom. L.) - куропатка серая (Perdix perdix L.) 153
IV.IV. Семейство Утиные
IV.IV.I. Утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.) утка мускусная (Cairina moschata L.) - утка кряква (Anas platyrhyn chos L.) 160
IV.IV.II. Гусь домашний (Anser anser dom. L.) - гусь серый (Anser an- serL.) 168
Заключение к IV главе 176
Обсуждение результатов 186
Выводы: 220
Внедрение результатов в практику 223
Список литературы 224
- Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц
- Семейство Голубиные
- Утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.)
- Воробей домовый (Passer domesticus L.) - воробей полевой (Passer montanus L.)
Введение к работе
Актуальность проблемы. Птицы представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных, особенности строения которых, позволили им освоить обитание в воздушной среде. Приспособление к полету нашло отражение на конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют адекватной реакции организма. Наибольшего развития в зауропсидном типе мозга получил комплекс базальных ганглиев, составляющих основную массу конечного мозга птиц. Базальные ганглии состоят из четырех частей: гиперстриатума, неостриатума, палеостриатума и архистриату-ма. Высшими отделами переднего мозга птиц являются ядерные структуры гипер- и неостриатума, которые в функциональном отношении считают эквивалентными неокортексу млекопитающих (Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981). Ростральные отделы переднего мозга образуют особую структуру - дорсальное возвышение Wulst (добавочный ги-перстриатум), структуру специфичную для мозга птиц, не имеющую гомологов в мозге рептилий и млекопитающих (Белехова М.Г., 1977; Ку-репина М.М., 1981). Степень развития полей гиперстриатума (особенно района Wulst) и его нейронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц. (Обухов Д.К., Андреева Н.Г., 1991). Wulst может функционировать как важный центр объединения визуальной и сомато-сенсорной информации (Sheu F.S. et al., 1993 и др.).
Многие виды птиц были одомашнены человеком, ими оказались птицы, обладающие пластичной нервной системой, способной к быстрым перестройкам в новой среде обитания (Никитенко М.Ф., 1969). Ввиду того, что птицы не стоят на прямой линии развития от ланцетника до человека (Сепп Е.К., 1959), их головной мозг изучен значительно меньше, чем у млекопитающих (Бевзюк Д.В., 1967).
Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сообщения о морфологических особенностях строения отдельных органов и систем домашних птиц, чаще всего носят фрагментарный характер. Морфологии мозга птиц посвящено небольшое количество работ (Карамян А.И., 1956, 1979; Оленев С.Н., 1978; Обухов Д.К., Андреева Н.Г.,1999; Stinge-lin W., 1958; Karten H. J., 1969; Schwarz I.M., Rogers L.J., 1992; Wild J.M., Williams M.N., 2000). В имеющихся литературных источниках освещена морфология мозга птиц отдельных отрядов (Шмальгаузен И.И., 1947; Бевзюк Д.В., 1967; Никитенко М.Ф., 1969; Стрельников И.Д., 1970; Богословская Л.С, 1980; Ильичев В.Д. и др., 1982). Незначительное количество работ посвящено изучению цитохимии мозга птиц (Левитина М.В., 1985; Нечаева М.В. и др., 1993). Для развития нейроморфологии и физиологии существует необходимость комплексного подхода к изучению мозга, расширение видового состава изучаемых групп, разработка и внедрение в практику нейроморфологии современных технологий и методов количественного анализа (Обухов Д.К., 1999).
В последние годы уделяется большое внимание птицеводству, как одной из высокорентабельных отраслей животноводства, поэтому существует настоятельная необходимость в разработке научных основ разводимых птиц с учетом их видовых особенностей, базирующихся на глубоких знаниях морфологии. В настоящее время отсутствует комплексное морфоцитохимическое исследование птиц, обитающих в различных условиях среды. Вместе с тем было бы важно отметить особенности микроморфологии мозга птиц, отличающихся по эколого-морфологическим характеристикам и с учетом антропического воздействия на них. Недостаточность данных по микроструктуре отдельных образований мозга птиц, данных по состоянию базофильного вещества нейроцитов, по распределению белкового фонда в популяциях нейронов большого мозга, обусловливающих специфическую деятельность мозга, которые необходимы для комплексного изучения работы мозга птиц разных групп, побудили нас провести настоящее исследование. Такие данные позволяют оценить роль белков в развитии и становлении адаптационных возможностей мозга разных эволюционно обусловленных экологических групп птиц с учетом влияния доместикации.
Цель работы. Провести сравнительный анализ морфометрических показателей и цитохимических данных популяции нейронов добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания.
Задачи исследования.
1. Установить морфометрические особенности нейронов популяции добавочного гиперстриатума у домашних, синан-тропных и диких птиц - представителей отрядов Воробьи-нообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные.
2. Сравнить степень хромофилии цитоплазмы нервных клеток изучаемой структуры переднего мозга у птиц с различной степенью подвижности.
3. Изучить состояние белкового фонда с (Применением метода интерференционной цитометрии (содержание и концентрацию структурных белков в телах, цитоплазме и ядрах нейронов добавочного гиперстриатума) у птиц различных экологических групп.
4. Сопоставить результаты морфометрических и цитохимических исследований с учетом особенностей среды обитания, уровня подвижности и различной степени приближенности к жилищу человека для дополнения морфологической характеристики исследуемых групп птиц.
Научная новизна. На основание проведенных комплексных исследований с применением классических гистологических, модифицированного метода морфометрии, метода количественной цитохимии (ин
терферометрии), статистических методов впервые представлены более обстоятельные сведения о нейронной популяции добавочного гиперст-риатума зоны Wulst переднего мозга диких, домашних и приближенных к жилищу человека птиц разных сред обитания.
Нами выявлена различная плотность нейронов на единицу площади, полиморфизм по количеству и расположению ядрышек в ядрах нейронов, показателям площади профильного поля ядра и цитоплазмы ней-роцитов, видоспецифичность ядерно-цитоплазменных отношений среди представителей разных отрядов птиц. Установлена вариабельность по степени хромофилии цитоплазмы нейронов и преобладание в изучаемых группах нормохромных клеток.
Методом интерференционного анализа нами определен характер распределения общих белков (содержание и концентрация) в структурных компонентах нейронов у птиц разных сред обитания.
Впервые проведен сравнительный анализ нейронных популяций изученной структуры с эколого-морфологической точки зрения и в связи с доместикацией. Имеет место нарастание средних показателей площади, концентрации и содержания белковых веществ в нейронах домашних птиц по сравнению с родственными дикими видами. Изучение гистограмм показало, что изменения интерферометрических величин обусловлены эколого-морфологическими характеристиками определенных видов птиц, что, возможно, является важным фактором в дивергентной эволюции птиц и, в связи с этим, разным уровнем доместикации птиц данных групп.
Полученные результаты подвергались многоплановой статистической обработке с использованием компьютерных программ. Статистическими методами установлено существование прямых положительных и отрицательных корреляций между морфометрическими и интерферо-метрическими величинами (между содержанием и концентрацией белков в цитоплазме и в ядрах нейроцитов с показателями площадей их профильных полей и плотностью нейронов) дорсальной зоны Wulst переднего мозга птиц разных экологических групп.
Полученные нами сведения морфометрического и интерферометри-ческого исследования позволили выделить их в качестве критериев эко-лого-морфологических групп птиц.
Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования даютїдополнительные сведения о состоянии базофилии, белкового фонда и морфометрических особенностях нейронной популяции добавочного гиперстриатума диких, домашних и синантропных птиц разных сред обитания. Птицы служат для изучения нервной системы позвоночных животных, для решения вопросов параллельного развития нервной системы у птиц и млекопитающих. Различные виды птиц используются в качестве объекта производственной деятельности, сельского хозяйства, охоты и экологических исследований. Данное исследование дополнило с позиции популяционно-клеточной нейроморфологии характеристики строения дорсальных полей переднего мозга птиц в связи со средой обитания и учетом антропического воздействия. Домашние и дикие птицы являются участниками экологических цепей, в том числе циркуляции зооантропонозных заболеваний позвоночных животных инфекционной и паразитарной природы. Объектом лабораторных экспериментов служат некоторые виды птиц (голуби, вороны и др.).
Сведения о морфоцитохимическом состоянии нейронов дорсального отдела переднего мозга птиц могут быть внедрены в лекционные и практические курсы на кафедрах биологии, зоологии, гистологии, анатомии сельскохозяйственных животных ряда высших учебных заведений: медицинских академий, институтов ветеринарной медицины, аграрных университетов, педагогических университетов по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Попу-ляционная генетика», «Класс птицы».
Внедрение результатов в практику. По диссертационной работе опубликовано 17 печатных работ. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: Всероссийской научно-практической конференции (Тюмень, 1998); IV Съезде Российских морфологов с международным участием. (Ижевск, 1999); Межведомственном научном совете № 53 по медицинским проблемам Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера (Омск, 1999); Межвузовской конференции «Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии» (Омск, 1999); V конгрессе международной ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); Международной конференции морфологов, посвященной 150-летию со дня рождения А.С. Догеля (Томск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Москва, 2003).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. У птиц, относящихся к отрядам Воробьинообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные выявлена характерная вариабельность морфометрических показателей (плотность нейронов, площади тел, ядер и цитоплазмы нервных клеток, степень хромофилии цитоплазмы), которая обеспечивает жизнедеятельность животных в различных средах обитания.
2. Степень подвижности птиц, обитающих в различных средах, с неодинаковым уровнем доместикации коррелирует с показателями белкового фонда нейронов добавочного гиперстриатума зоны Wulst по содержанию и концентрации белков в телах, цитоплазме и ядрах нервных клеток."
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 247 страницах машинописного текста и состоит их введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и внедрения результа тов в практику. Данные исследования иллюстрированы 65 рисунками (из них: 50 - фотографий, 10 схем) и 29 таблицами. Список литературы включает 243 источников (163 отечественных и 80 иностранных авторов).
Автором лично получены, обработаны и проанализированы все материалы диссертации.
Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц
По своему развитию и по анатомическому строению птицы близки к пресмыкающимся и могут рассматриваться в качестве их прогрессивной ветви, приспособившейся к полету. В нейроморфологической литературе рассматривается формирование конечного мозга птиц и млекопитающих как итог двух самостоятельных линий прогресса высших инте-гративных центров, разошедшихся на уровне рептилий (Stingelin W., 1958; Stettner L.J., Matyniak К.,1968; Pearson R. 1972; Богословская JI.C, Поляков Г.И., 1981,1985). Передний мозг у пресмыкающихся и птиц, которые в филогенетическом отношении образуют единую группу Sauropsida, состоит из мощных полосатых тел (стриатум) и сравнительно тонкой коры (плаща) полушарий. Полосатые тела составляют основную массу переднего мозга и подразделяются на крупные отделы. У пресмыкающихся по общей морфологии мозга крокодилы обладают наиболее дифференцированным мозгом, структура которого конвергентно стоит ближе к мозгу птиц. Крокодилы ориентируются при охоте главным образом при помощи слуха и на близком расстоянии - зрения, обоняние и осязание развиты у них слабо (Никитенко М.Ф. 1969; Walker A.D., 1972). Кора рептилий является общей сенсорной областью, в которой перекрываются представительства зрительной, соматической, сенсорной афферентации (Белехова М.Г., 1977, 1983, 1986 и др.).
У пресмыкающихся формируются кортикальные формации переднего мозга: палео-, архи- и неостиатум. В зависимости от развития отделов головной мозг птиц делят на два типа: окципито-темпоральный и фронтальный (Бевзюк Д.В., 1967). Полушария покрывают собой промежуточный мозг и вместе с мозжечком сдвигают зрительные доли среднего мозга в стороны (Storer R.W., 1960; Stettner L.J., Matyniak К., 1968; Дзержинский Ф.Я., 1977; Селянский В. М., 1986 и др.). Полушария конечного мозга птиц гладкие, лишены борозд и извилин, есть одна борозда - valecula, выраженная у большинства птиц и имеющей важное топографическое значение при классификации типов конечного мозга птиц. Только у дневных хищных, куликов и сов на поверхности полушарий имеются мелкие бороздки. В полушариях головного мозга птиц можно различать более или менее выраженные лобную, затылочную и височные доли, которые, однако, не гомологичны одноименным долям млекопитающих. Внешняя морфология головного мозга, как и внутреннее строение у птиц более однообразны, чем у представителей других классов позвоночных, что зависит, по-видимому, от приспособления к полету. Размеры и строение больших полушарий у птиц имеют определенные различия между отдельными систематическими группами (Никитенко М.Ф., 1969). Головной мозг птиц по сравнению с другими позвоночными характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса. Удельный вес (индекс телен-цефализации) мозга птиц сильно варьирует на уровне отрядов и семейств и колеблется от 40-45 % (куриные, голубиные, утиные) до 70-77 % (дневные и ночные хищники, воробьиные) (Обухов Д.К., 1991; Андреева Н.Г., Обухов Д.К., 1999). По данным A. Portmann, W. Stingelin (1961) индекс относительного объема мозга составил вороны 15,38; грача - 15, 68; сороки - 15,81, тогда как у курицы - 3,27; голубя - 4,0. Это превышает данные показатели у рептилий и свидетельствует о высоком уровне организации и значительной эволюционной пластичности мозга птиц.
Полушария птиц состоят из мощных полосатых тел (стриатума -corpora striata) и сравнительно тонкой коры (плаща - episphaerium) полушарий. Плащ образован тонкой пластинкой аллокортикальной коры. Полосатые тела подразделяются на крупные отделы: paleostriatum, аг-chistriatum, neostriatum, hyperstriatum, hyperstriatum accessorium. Эти отделы в свою очередь делятся на ядра и поля. При наличии единого типа мозга у пресмыкающихся и птиц между ними имеются различия. Пресмыкающимся присущ ольфакто-стриатарный подтип мозга, характеризующийся вступлением только обонятельных волокон в полосатые тела. В крыше полушарий развиты участки, которые гомологичны гиппокам-повой формации млекопитающих и связаны с обонятельной функцией. Птицам присущ оптико-стриатарный подтип мозга, который характеризуется проникновением в неостриатум не только обонятельных (из обонятельных луковиц), но и зрительных волокон из крыши зрительных долей. Кроме того, для мозга птиц характерно отсутствие обонятельного тракта, мощное развитие среднего мозга (зрительных долей) и мозжечка. Поля нео- и гиперстриатума считают новообразованиями, свойственными для класса птиц (Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981). В целом конечный мозг птиц инвертированного типа, но латеральные мозговые желудочки выражены слабо. Птицы сильно различаются между собой по степени редукции боковых желудочков полушарий (Богословская Л.С., Крушинская Е.Л, 1980). Конечный мозг птиц развивался по пути увеличения количества нейронов и усложнения тонкой структуры составляющих его отделов. Основная масса структур полушарий мозга птиц имеет ядерное строение, и долгое время они рассматривались как производные подкорковых, стриатарных структур. Однако, по данным Н.Г. Андреевой и Д.К. Обухова (1991, 1999), современные методы исследования нервной системы позволили существенно пересмотреть эти представления. В настоящее время в полушариях мозга птиц выделяют как субпаллиальные, так и собственно паллиальные, кортикальные формации. К собственно кортикальным (паллиальным) формациям в полушариях конечного мозга птиц относят: кортикоидную пластинку, гиперстриатум и неостриа-тум. Кортикоидная пластинка развита у птиц незначительно и отчетливо выражена в каудальных отделах полушария. В ростральном направлении она без видимых границ переходит в одно из полей гиперстриатума (поле НА - hyperstriatum accessorium).
Степень ее развития сильно варьирует на уровне отрядов и семейств, достигая максимального развития у куриных, голубиных и др. (до 15 %); минимального (до 5-8 %) у утиных, гусиных, воробьиных (Обухов Д. К., 1999). Изучение цитоархитектони-ки и нейронной структуры дорсо-медиального отдела кортикоидной пластинки у врановых (серой вороны Corvus corone cornix L. и грача Corvus frugelegus L.) выявили отличия, которые проявляются в отсутствии слоистой структуры и значительной более бедном клеточном составе (Обухов Д.К., 1993, 1996, 1999). Дорсомедиальный отдел кортикоидной пластинки мозга птиц имеет обширные афферентные и эфферентные связи со структурами переднего мозга, рядом ядер ствола мозга. Самый дорсальный отдел гиперстриатума - Hyperstriatum accessorium (НА) или поле В - классификации М. Rose (1914), наиболее сильно развитый в ростральных отделах полушария. Выявляется в полушариях у всех изученных видов птиц. Поле В гомологично у представителей
Семейство Голубиные
Мозг голубя сизого имеет небольшие размеры. Большие полушария переднего мозга сильно расширены и частично закрывают средний мозг довольно крупных размеров. Ширина мозга преобладает над его длиной. Зона Wulst хорошо заметна и выделяется над поверхностью полушарий мозга в ростральных отделах (рис. 46, схема а, б). Мозг голубей относится к I типу по системе Stingelin (1958) и Karten (1967) или типу А (М. Rose, 1914). Поля добавочного гиперстриатума у голубей расположены вдоль центральной борозды во фронтальном отделе переднего мозга. Борозда vallecula начинается в средней части полушарий и оканчивается на базальной поверхности фронтального отдела. В добавочном гиперстриатуме мозга голубя сизого встречались нейроны, имеющие округлую и немного вытянутую форму (за счет хорошо видимых отходящих отростков). По размерам нервные клетки можно условно дифференцировать как мелкие, средние и крупные, они располагались одиночно либо входили в состав комплексов - по 4-6. В основном клетки располагаются поодиночке, комплексов было отмечено мало. Элементы нейроглии также были рассредоточены одиночно или входили в состав нейронных комплексов (рис. 37 в). Форма большинства нейронов, как свободных, так и входящих в нейронные объединения, была ближе к овальной. Клетки содержали крупное округлое ядро с четко дифференцируемым ядрышком (1 или 2). Цитоплазма в виде тонкого кольца располагалась вокруг ядра. Базофильное вещество в ней было распределено в виде тонких переплетающихся нитей (архихромный тип по И.Т. Никулеску, 1963). В каждой клетке хорошо были заметны места выхода отростков от одного до трех (рис. 38 в). В цитоплазме нейронов популяции добавочного гиперстриатума голубя сизого базофильное вещество окрашивалось неодинаково. В изу ченной популяции преобладали среднеокрашенные и светлоокрашенные клетки, в небольшом количестве встречались темные или гиперхромные клетки.
Патологически измененные нейроны обнаружены не были. При изучении дорсальных полей переднего мозга, нами определена плотность нейронов на единицу площади у голубя, которая составляла в среднем 1093±10 клеток в 1 мм2. Количество нейронов варьировало в пределах от 600 до 2000 в 1 мм2. Небольшое количество нейроцитов -3,3 % составляли от 600 до 800 нейронов на 1 мм2 нервной ткани. В промежутках 800-1000-1200-1400-1600 было сосредоточено - 18,3 %; 21,7 %; 20,0 %; 18,3 % клеток, которые формировали большинство популяции. Небольшой процент (10,0 % и 8,3 %) приходился на интервал с максимальной плотностью - от 1600-1800 до 1800-2000 клеток в 1 мм2 (таблица 6, рис. 9). Количество 1-ядрышковых клеток в популяции нейронов изучаемой структуры было 97,7±1,0 %. Количество двуядрышковых от количества одноядрышковых составило 2,3±1,0 %. Ядрышко в центре находилось в 73,9±3,1 % клеток, в 26,1±3,1 % - сдвинуто от центра к периферии. Соотношение (Яц/Яэ) по этому показателю было 2,83 (таблица 7, рис. 11). Линейные показатели площадей профильного поля нейронов зоны Wulst у голубя сизого были следующими: средняя площадь тела нейрона - 50,0±1,4 мкм . Данный показатель измерялся в интервале от 24 до 112 мкм . Наибольший процент клеток приходился на интервал 40-48; 48-56 мкм (22,7 %; 23,3 %). Значительная часть нейроцитов (13,3 % и 16,7 %) имела размеры тела 56-64 и 64-72 мкм . Сравнительно небольшая часть была представлена нейронами с мелкими 32-40 мкм2 - 8 % и крупными размерами тел: 72-80; 80-88 мкм2 (6,7 %; 4,0 %). Клетки с крайними вариантами размеров встречались еще реже (0,7 %; 1,3 % и 2 %). Средние показатели площади ядра нейронов составляли - 25,2±0,9 мкм2, площади цитоплазмы - 24,8±0,7 мкм2. Данные в этих группах имели одинаковые границы измерений от 16 до 64 мкм2. Основной процент при измерении площади ядра составляли нейроны в интервалах 16-24, 24-32, 32-40 и 40-48 мкм2 (16,0 %; 35,3 %; 25,3 % и 15,3 %). Небольшое количество клеток имело размеры ядер более 48 мкм2 (8,1 %). Наибольший процент по площади цитоплазмы составляли нервные клетки от 24-32 до 32-40 мкм , на их долю приходилось 44,7 % и 30,0 %. Площади от 16 до 24 мкм (минимальные) и 40-48 мкм (максимальные) были характерны для примерно одинакового количество нейронов (8,7 % и 10,0 %). Также небольшой процент (6,7 %) имели клетки с размера-ми цитоплазмы более 48 мкм (таблица 6, рис. 13). Ядерно-цитоплазменный коэффициент (сЯЦК) у голубей сизых составил 1,02±0,024 (таблица 6, рис. 12). Объем тела нейронов был 276,4± 12,1 мкм , ядра 100,3±5,8 мкм , цитоплазмы 176,2±8,0 мкм3. Таблица 6. По интенсивности окраски тигроида в популяции крупных и средних нейронов дорсального отдела гиперстриатума нами было определено количество нейроцитов с гипо-, нормо- и гиперхромией их цитоплазмы. В популяции нейронов изучаемой зоны у голубя сизого преобладали нормохромные клетки - 59,6±2,9 %. Гипохромные нейроны составляли 22,8±2,0 %, что в 2,6 раза меньше, чем нормохромных. Гиперхромные нейроны были в наименьшем количестве - 17,6±1,6 % это в 3,4 меньше, чем нормохромных и в 1,3 раза меньше гипохромных. Распределение нейронов добавочного гиперстриатума зоны Wulst у голубей сизых по степени хромофилии представлено на рис. 10 и в таблице 8. Передний мозг кур домашних имеет четкие контуры и расширяется в каудальной части. Ростральная часть значительно сужена. Ширина обоих полушарий больше длины переднего мозга. Средний мозг виден с дорсальной стороны, он располагается каудально под передним мозгом. Зона Wulst выделяется над поверхностью полушарий большого мозга и занимает фронтальную часть. Борозда vallecula сглажена, начинается в задней трети полушарий и заканчивается в ростральных отделах, ограничивая зону Wulst (рис. 47, схема а, б). Мозг кур относится к I типу (Karten, 1967). Как показал гистологический анализ, в переднем мозге кур поверхностный слой представлен мелкими клетками с крупным ядром, хорошо заметным ядрышком и узким ободком цитоплазмы. Ниже располагаются более крупные нейроны овальной формы. В дорсальном гиперстриатуме клетки располагались либо одиночно, реже в виде комплексов по 2-3 нейрона.
Преобладающая часть изучаемой популяции состояла из нейронов средних, а также крупных размеров (рис. 37 г). При большом увеличении клетки имели мультиполярную форму с находящимся в центре крупным ядром округлой формы с просветленной кариоплазмой, хорошо заметными 1 или 2 ядрышками. Часто встречались двуядрышковые клетки. Цитоплазма представляла собой небольшой ободок вокруг ядра, были видны места выхода нескольких отростков. Тигроид располагался по сетчатому типы и также имел вид сгущений в цитоплазме (архихром-ному по И.Т. Никулеску, 1963). Рис. 38 г. При анализе популяции добавочного гиперстриатума курицы домашней по степени хромофилии нами были выделены несколько вариантов нейронов. Гипохромные нейро-циты имели тонкий просветленный ободок цитоплазмы с трудно дифференцируемым тигроидом, сосредоточенным в виде тонких сетчатых ско плений вокруг светлого округлого ядра. В таких клетках четко выделялось ядрышко. Гиперхромные нейроны имели более вытянутую треугольную форму, место выхода аксона отчетливо определялось из-за скоплений здесь базофильного вещества. Цитоплазма таких клеток интенсивно окрашивалась основными красителями, тигроид равномерно располагался в виде мелких скоплений по всей цитоплазме. Ядро выделялось, но было темным, в нем также были видны ядрышки. Встречались и единичные клетки с тотально гиперхромной цитоплазмой; они имели ядро резко вытянутой формы, границы между цитоплазмой и ядром едва определялись. Нормохромные нейроны были окрашены менее интенсивно, чем гиперхромные. В них четко определялось просветленное ядро с 1 или 2 ядрышками. Форма таких нейроцитов была овальная.
Места выхода отростков определялись четко. Методами цитометрии в нейронной популяции дорсального отдела гиперстриатума переднего мозга кур домашних нами установлено, что количество клеток в 1 мм составляло в среднем 1068±10. Ряд измерений оказался в диапазоне от 800 до 2000 нейронов в 1 мм2 и составлял б групп. Наибольший процент данного ряда составляли нейроны 2 и 3 групп (33,3 % и 28,3), немного меньший - 1 и 4 групп (11,7 % и 16,7 %)» реже 5 и 6 - 8,3 % и 1,7 % (таблица 9, рис. 14). Количество одноядрышковых клеток составляло 94,8±1,3 %, двуяд-рышковых - 5,2±1,3 %. Ядрышко в центре определялось в 63,8±2,5 % клеток; в 36,2±2,5 % было сдвинуто от центра к периферии. Соотношение по данному показателю составило 1,76 (таблица 10, рис. 16). Средние показатели площади тела нейронов дорсального гиперст-риатума составляли 61,6±2,8 мкм . Площади ядра - 27,8±1,6 мкм , площади цитоплазмы 33,8±1,2 мкм2. Измерение площади тела проводилось в интервалах 24-32-40-48-56-64-72-80-88-96-104-112 мкм2. Клетки с размерами тела от 48 до 72 мкм2 встречались чаще всего (65,9 %), это выражалось в процентном соотношении по группам - 11,3
Утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.)
Передний мозг утки домашней имеет довольно крупные размеры, он несколько вытянут и сужен в передней части, расширен в каудальной части. Зрительные доли среднего мозга имеют небольшую величину, сдвинуты в вентрокаудальном направлении и находятся под полушариями переднего мозга. Единственная борозда vallecula начинается в задней части полушария, проходит параллельно его медиальному краю и заканчивается в передней трети, охватывая зону Wulst, которая имеет значительную ширину и протяженность в каудальном направлении полушарий, почти повторяя контур больших полушарий, она значительно выступает над поверхностью мозга (И тип по классификации Karten, 1967). Рис. 48, схема а, б.
Нейроны гиперстриатума утки домашней имеют овальную форму, ориентированы в разных направлениях. Крупное ядро имеет четкие контуры, цитоплазма занимает небольшой объем клетки, располагаясь неравномерно вокруг ядра. Базофильное вещество - тигроид имеет вид сеточки (архихромный тип по И.Т. Никулеску, 1963), заполняющей цитоплазму. От тел клеток отходят отростки от 2 до 4. В некоторых клетках они четко определяются, в других сглажены. В центре ядра, или ближе к центру располагается мелкое ядрышко, в некоторых ядрах встречается по 2 ядрышка. Среди популяции нейронов добавочного гиперстриатума утки домашней чаще встречаются мультиполярные клетки крупных и средних размеров, реже более мелкие нейроны (рис. 37 е). Кроме отдельных нейронов можно увидеть объединения из 2-3 нейроцитов сферической формы. Входящие в группы клетки варьируют по размерам (рис. 38 е). Глиальные элементы располагаются либо свободно или в комплексах с нервными клетками. Количественными морфометрическими методами нами установлено, что плотность нейронов в единице площади добавочного гиперст-риатума утки домашней составила 1277±23 в 1 мм . Анализ проводился в интервалах от 600 до 2400 нейроцитов в 1 мм . Наибольший процент плотности оказался в интервалах от 800 до 1200 нейронов (11,7 % и 18,3 %), а также от 1400 до 2000 в 1 мм2 (11,7 %; 25,0 %; 15,0 %); 8,4 % приходилось на интервал 1200-1400 нейронов в 1 мм2. В оставшиеся категории входило по 3,3 % (таблица 12, рис. 21). Нейроны с ядрышком в центре составили 69,3±2,9 % от всей популяции, с ядрышком на периферии - 30,7±2,9 %. Показатель отношений этих данных 2,26. На 88,4±2,1 % одноядрышковых нейронов приходилось 11,6±2,1 % двуядрышковых.
Одноядрышковых нейронов было больше двуядрышковых в 7,6 раза (таблица 13, рис. 23). Расчет линейных параметров нейронов показал, что площадь тела клеток составляла 52,2±1,0 мкм2; ядра - 24,4±0,8 мкм2; цитоплазмы -27,8±0,6 мкм2. Площадь тела измерялась в 9 интервалах (от 32 до 104 мкм ); при-чем 70,1 % нейронов имел площадь тела от 40 до 72 мкм (2, 3, 4 и 5 группы). Наименьшей площади соответствовало лишь 2,7 % нейроцитов (1 группа). Нейроны с большими размерами встречались в убывающей последовательности - 8,7 %; 4,7 %; 2,7 %; 1,1 % (6, 7, 8 и 9 группы). Интервал измерений площади ядра и цитоплазмы совпал от 16 до 64 мкм , он соответствовал 6 группам по каждому параметру. Наибольшее количество нейронов входило в 1, 2, 3 и 4 группы при измерении площади ядер, что соответствовало 16,1 %; 37,4 %; 28,3 % и 13,4 %. Наибольшее число при измерении площади цитоплазмы составили нейроциты 2, 3 и 4 групп (22,0 %; 57,3 %; 16,7 %). Крайние варианты значений площади ядра и цитоплазмы были не велики. При измерении площади ядра это было значение 4,8 %. При измерении площади цито плазмы минимальным значением оказалось 0,7 % (16-24 мкм ) и максимальным (48-64 мкм2) - 2,8 % и 0,7 % (таблица 12, рис. 29). Ядерно-цитоплазменный коэффициент был 0,88±0,024 (таблица 12, рис. 24). Показатели объемов в нейронах добавочного гиперстриатума утки домашней были следующими: объем ядер нейронов в среднем - 95,0±5,1 мкм3; цитоплазмы - 195,1 ±5,9 мкм3 и объем тела нейроцитов составлял 290,2±8,6 мкм3. Таблица 12. Оценивая состояние базофильного вещества нервных клеток среди популяции нейронов исследуемой зоны у домашней утки, можно отметить разную степень окраски основным красителем (гетерогенность). Имеются светло окрашенные клетки с просветленной цитоплазмой и ядром, ядрышко хорошо заметно - это гипохромные клетки, тигроид в них имеет вид тонкой светлой сети. Другие, сильноокрашенные клетки -гиперхромные, ядро с ядрышком в них отчетливо заметно, хорошо видны отростки, идущие в разных направлениях, глыбки тигроида интенсивного цвета располагаются и в теле нейрона и видны в отходящих отростках. Такие клетки, как правило, имеют неправильную форму. Также встречаются промежуточные - средне окрашенные клетки - нормохром-ные. В нормохромных нейронах тигроид в виде тонкой диффузной сети равномерно распределен по цитоплазме вокруг ядра и выявляется в отростках. Форма нейроцитов овальная или немного вытянутая в сторону отростка.
Подсчет нейроцитов в популяции нейронов добавочного гиперстриатума показал преобладание в них по степени хромофилии нормохромных клеток, в меньшем количестве встречались гипо- и гиперхромные нейроциты, что в процентном соотношении составило: 57,3±1,2 % -нормохромных, 23,4±0,5 %, - гипохромных, 19,3±1,4 %- гиперхромных. Нормохромных клеток оказалось 2,5 раза больше, чем гипохромных. Разница между нормохромными и гиперхромными нейронами была не
Воробей домовый (Passer domesticus L.) - воробей полевой (Passer montanus L.)
Содержание общих водонерастворимых белков в теле нейронов добавочного гиперстриатума воробья домового в среднем - 34,6+0,9 пг. Показатели содержания белков у воробья домового имели широкий размах вариаций — от 15 до 70 пг. Наибольшая частота показателей была сосредоточена в интервале 25-50 пг, что составило 85,8 % всего ряда. Минимальные значения - 2,0 %, находились в интервале 15-25 пг, максимальные, всего 11,1 %, за пределами 55 пг. Содержание белков в теле нейронов у воробья полевого было -20,3±0,7 пг, что в 1,7 раза меньше показателя содержания воробья домового. Вариационная кривая воробья полевого находилась в левой части графика, имея широкий диапазон значений. Наибольшие показатели интервала 10-35 пг составили 84,7 %. Максимальные значения составили 15,4 % в промежутке от 35 до 55 пг. Среднее содержание белков в ядре нейроцитов у воробья домового было 11,4±0,4 пг, что в 1,9 раза больше чем у воробья полевого. Вариационная кривая сдвинута вправо.
Преобладающее большинство 80,6 % нейронов у воробья домового имели содержание белков в ядре 10-20 пг. С крайним минимальным значением 5-10 пг встречались лишь 2,7 % нейронов. Небольшая часть популяции 16,7 % клеток имели содержание белков от 20 до 35 пг. У воробья полевого среднее значение содержания белков в ядре -6,1 ±0,3пг. Вариационная кривая несколько сдвинута влево и имеет узкий интервал, по сравнению с аналогичным графиком воробья домо вого. Преобладающая часть нейроцитов популяции содержала белков от 5 до 15 пг (88 %). Этот показатель состоял из двух групп 39,3 % (5-10 пг) и 48,7 % (10-15 пг). Небольшую группу составляли клетки с содержанием белков от 15 до 20 пг (11,3 %) и минимальный процент -0,7 % с содержанием от 20 до 25 пг. В цитоплазме нейронов воробьев домовых содержится 23,2+0,6 пг белка. Наибольшее количество - 71,3 % нейронов имеют содержание общих белков в цитоплазме от 20 до 35 пг. Этот показатель состоял из трех групп: 20-25 пг- 18,0 %; 25-30 пг- 33,3 %; 30-35 пг- 20,0 %. Содержание от 15 до 20 пг имели 14 % нейроцитов - это минимальное значение, максимальное - 35-40 пг, 40-45 пг и более имели 6,7 %; 6,0 % и 2 %.
Показатель содержания общих белков цитоплазмы у воробья полевого составлял 12,2±0,5 пг, это в 1,9 раза меньше, чем у воробья домового. Наибольшее количество клеток (75,45 %) составляли нейроны с показателем содержания белковых веществ от 10 до 25 пг. В процентном отношении: 22,0 % - 10-15 пг; 30,7 % - 15-20 пг; 22,7 % - 20-25 пг. Минимальное количество белка (5-10 пг) содержали 6,7 % нейронов. Показатели выше средних данных были более многочисленными: 8,0 % (25-30 пг), 8,7 % (30-35 пг) и 1,2 % (более 35 пг). Средняя концентрация белков в ядре нейронов у воробья домового была 0,58±0,01 пг/мкм3. Вариационная кривая по этому показателю у воробья домового имеет сглаженный характер и широкий размах. В популяции клеток добавочного гиперстриатума воробья домового 72,0 % нейронов имели концентрацию белков от 0,6 до 0,9 пг/мкм3. От 0,3 до 0,6 пг/мкм3 имели 17,3 % клеток; 10,7 % - от 0,9 до 1,2 пг/мкм3. Концентрация белков ядра воробья полевого была 0,40±0,02 пг/мкм3. Вариационная кривая имела узкий диапазон и была высокой. Наибольшая концентрация белка в ядре нейронов воробья полевого наблюдалась в интервале 0,45-0,6 пг/мкм3 (80,7 %). С концентрацией от 0,15 до 0,45 пг/мкм3 встречалось лишь 5,3 % клеток. Концентрацию белка более 0,6 пг/мкм3 имело 14 % нейроцитов.
В цитоплазме нейронов концентрация белков была выше у воробья домового по сравнению с воробьем полевым в 1,4 раза, составив при этом 1,1±0,02 пг/мкм3. Высокая концентрация белка отмечалась в 74,7 % в интервале от 1,05 до 1,5 пг/мкм3. Низкая концентрация белка от 0,75 до 1,05 пг/мкм3 характеризовала 2,7 % и 14,7 % нейроцитов. Небольшое число клеток (4,7 %, 2,7 % и 0,5 %) имело максимальные значения концентрации белка- от 1,5 пг/мкм3. Средний показатель концентрации белков в цитоплазме воробья полевого составлял 0,78+0,02 пг/мкм3. Наибольший процент был примерно таким же - 78 %, как у воробья домового, но меньшего интервала (0,75-0,9 пг/мкм3). Минимальный показатель составлял 6,7 % с концентрацией белков 0,6-0,75 пг/мкм3. Часть нейронной популяции имела концентрацию белков в цитоплазме от 1,05 до 1,2 пг/мкм3 - 12,7 % и более 1,2 пг/мкм3 - 2,6 %. Показатели концентрации белков в теле нейронов воробья домового и полевого были - 0,85±0,013 пг/мкм3 и 0,60±0,019 пг/мкм3. Вариационный ряд показателя концентрации включал шесть интервалов: 0,6-0,75; 0,75-0,9; 0,9-1,05; 1,05-1,2; 1,2-1,35; 1,35-1,5 пг. Наибольшие значения приходились на 2, 3 и 4 интервалы, составлявшие в процентном отношении 21,3 %; 37,3 % и 26,7 %, что в сумме представляло 85,3 %. Минимальное значение содержания белков в теле 5,3 % относилось к 1 группе, максимальные 8,0 % и 1,3 % - к 5 и 6 группам. Вариационные кривые имели близкую к классической форму распределения. ЯЦК по содержанию белков у воробья домового был больше, чем у воробья полевого (0,5±0,013 и 0,43±0,012), ЯЦК по концентрации белков примерно одинаковый (0,52±0,007 и 0,51 ±0,01). Таблица 21. Таким образом, содержание белков в структурных компонентах нейронов добавочного гиперстриатума воробья домового и ядерно-цитоплазменный коэффициент по содержанию белков достоверно отличались от аналогичных показателей воробья полевого (р 0,001).
Содержание общих белков было больше в цитоплазме по сравнению с ядром. Показатели концентрации общих белков тела, ядра, цитоплазмы у двух видов воробьев также статистически отличались (р 0,001). Концентрация белков также преобладала в цитоплазме по сравнению с ядром. Распределение количества и концентрации общих белков в нейронах добавочного гиперстриатума воробья домового и воробья полевого представлено на рис. 50, 51 и в таблице 21.
