Введение к работе
Актуальностьjra. Отряд Lecithosplthalinta, по мнению специалистов, является одним из наиболее загадочных, несмотря на то, что интерес исследователей-зоологов к этой группе роенкч-irax червей-не ослабевает на протяжение более 150 лет (Тшошадн, 1991). Тем на менее, остаются да ы-к пор открытыми многие вопросы. В частности, совершенно недостаточно изучены половая система и гаметогенез яецитоэпителиат. Электронно-микроскопические даннно касаются лишь строения кожло-мыпптасго мешка (Hoiolngor, 1963) Tyler, П976; Тимошкяи, Г99І) її протоие^ридяадьной системи (Raisinger, 196П»; Ніз^ег, 1901; Тшіспкті я др., 1989),
Наиболее существенной чертой представителей отряда ЬесШіо-epitheiiata является развитие ооцита внугр'л стабильных фолликулов; при этом яйцеклетка сказывается окруженной эпителиоподобным слоем клеток, которые ухе давно в литература называют "желточными", - что и опроделяет название отряда: Lecithoepithelinta (neieinger, l926j'Karling, 1968). Цитологические исследования женских гонад яецитоэпителиат, которые ралее не проводились, с одной стороны, помогают в решении таких острых проблем, лежащих 'в основе сугубо зоологической дискуссия о сосгаво и филогении отряда bectthoepithaiiuta, как вопрос о природе вспомогательных клеток у представителей семейства Prorhynchidae и насколько велико сходство фолликулярных образований прорлнхид и других тур-беллярий. С другой стороны, подобные исследования представляют 'новый фактический материал для сразпительно-цнтологического подхода я изучению монофункциональных взаимоотношений полових it 'вспомогательных-клеток Hetazoa я способствуют расширению пред- . ставлений о типах оогеяеза.
Сравнительно недавно О'.А.Тимошкииш (1984 а, б; 1988; 1991;
Timoohfcin, 1991) был открыт в озере Байкал автохтонный очаг ви
дообразования проринхид. Байкальские представители семейства
Frorhynohidfte по целому ряду признаков, прежде есэго по эколо-
гиче'оким, существенно отличаются от своих небайкальских сороди
чей. Поэтому в качество объектов внбранн массовые и широко рас
пространенные виды как байкальских эндемиков, так и космополит-
пне, с тем, чтобы с большей уверенностью судить о возможности
распространения тех или иных выводов на представителей группы
в целом. ' '
Цель и задачи работы. Цель работы - исследование ультраструк-турноЯ организации женских гонад представителей семейства Vro-rhynohidae, их половых и вспомогательных клеток на примере некоторых байкальских и небайкальских видов рода Geocentrophora. В работе поставлены следующие основные задачи.
1. Характеристика природы фолликулов, составляющих их клеток
и обсуждение, возможных взаимоотношений ооцита. со вспомогательными клетками. . '
-
Определение типа оогенеза проринхид с точки зрения общепринятой его классификации.
-
Сравнение полученных результатов о имеющимися в литературе' данными о фолликулоподобных образованиях представителей других турбеллярий.
Научная новизна результатов. Впервые проведено детальное све-тооптическое и электронно-микроскопическое исследование женских гонад, ооцитов и вспомогательных клеток Lecithoepitheliet.a в динамика на примере как некоторых байкальских эндемиков, так и видов-космополитов - представителей семейства Frorhynchidae. Выяс-нено, что .клетки, образующие эпителиоподобные стенки фолликулов, . представляют собой, с одной стороны, желточные клетки . (вителло-циты) lurbeiiaria Heoophora; с другой стороны -они обнаруживают некоторые черты сходства как сфолликулярными клетками, так и с трофоцитами. Описан не имехщий аналогов тип оогенеза. Обнаружена, морфофункцяональная специализация поверхности желточных клеток: развитие'микроворсинок и формирование пиноцитозных пузырьков. Впервые показана также микропиноцитозная активность» ооцитов у турбеллярий. Описаны особые межклеточные связи между вителлоцита-ми, а также между последними и ооцитоы."Впервые получены данные
*о плоидности желточных клеток плоских червей.
Научная и практическая значимость. Проведено сравнительно-цитологическое исследование женских гонад и оогенеза турбеллярий-. проринхид, которое связано с несколькими независимыми проблемами как клэточной биологии и биологии развития, так'и зоологии, систематики и филогении. В,работе затрагиваются, с одной стороны, Проблемы взаимоотношений половых и вспомогательных клеток в ооге- незе'і вопросы клеточной дифференцировки, с другой - делается по-
. пытка подвести черту под многолетней дискуссией о составе і^с±_
thoepitbeliate. N '.'':
Рабата содержит, новые, не известные ранее данные об организации ооцитов и вителлоцитов плоских червей.'.-К известным ранее'
і і
типам оогенеза добавлен уникальный оогенез, характеризуйте целую группу турбелггярий. На основании сравнения собственных ультраструктурних дшшшс об организации 'їю.'щикулоз Prorhynchldna л литературных сведений о строении женских гонад и морфофункциональ-ннх взаимоотношениях ооцчтов и виталлоцитов других турбеллярий предложена'частичная ревизия отряда Lecithoepttheliafca.
Специальный интерес и большое практическое значение представляют исследования эндемичных для озера Байкал животных. Изучение байкальских эндемиков является одчпм из условий правильной оценки биологических процессов, протекающих в озере, знание которых требуется для решения проблемы рационального использования водних ресурсов Байката,' ряда экологических и природоохранных задач. Массовые', широко распространенные беспозвоночные, к которым' относятся эндемичные для- Байкала ресничные черви - представители семейства Prorhynchidne, могут служить возможными биоиндикаторами в условиях усиливающегося в последнее время антропогенного воздействия на уникальную экологическую систему озера (Тимошкин, 1968). Вместе о тем, изучение биологии и размножения байкальских проринхип затруднительно без знания организации их женской половой системы.
' Некоторые результаты работы используются в спегькурсе "Про-эмбриональное развитие" на кафедре эмбриологии Санкт-Петербург-' ского государственного университета.
Апробация работы. Материалы работы докладывались на Всесоюзной конференции "Функциональная морфология клетки" (1991 г.). и научных .семинарах лаборатории морфологии клетки Института ци-.'толог'ипг РАНГ в 1990 - 1992 гг.
Публикации. По'теме диссертации" опубликованы 3 работы. I статья находится в печати'.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из двух томов. Первый том включает 7 разделов (введение; обзор литературы: ма- ' териал и методики; результаты и обсуждение; три раздела, посвпщвгь пне .обсуждению некоторых общих результатов исследования; выводы), а также список литературы іліМ наименовании, в том числе 84 -иностранные работы). ' Текст-диссортацшг изложен на к>& страницах. Второй том - иллюстрированное приложение, содержащее 30 рисунков, объединяющих 4 схемы и Лог световцо.я электронные,микрофотографии. .
