Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы 11
1.1 Топография больших слюнных желёз 12
1.2 Морфология больших слюнных желёз 13
1.3 Экзокринная функция слюнных желёз 23
1.4 Эндокринная функция слюнных желёз 29
1.5 Морфофункциональные изменения слюнных желёз при патологических процессах и травмах 32
1.6 Морфологические и функциональные изменения в органах при гипертермии различного генеза 36
ГЛАВА 2 Материал и методы исследования 50
2.1 Модель эксперимента 50
2.2 Методики гистологических и гистохимических исследований 52
2.3 Морфометрические исследования и их статистическая обработка 54
ГЛАВА 3 Результаты собственных исследований 59
3.1 Характеристика морфологии больших слюнных желёз в контрольной группе животных 59
3.1.1 Околоушная слюнная железа 59
3.1.2 Подчелюстная слюнная железа 70
3.1.3 Подъязычная слюнная железа 75
3.2 Структурные изменения в больших слюнных железах в условиях воздействия высокой внешней температуры 83
3.2.1 Динамика изменения морфологии капсул больших слюнных желёз 83
3.2.2 Динамика стромальных и паренхиматозных изменений в больших слюнных железах белых крыс 93
Тканевые базофилы в капсуле и строме больших слюнных желёз белых крыс при общей внешней гипертермии 119
3.3.1 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подчелюстной слюнной железы 120
3.3.2 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в капсуле подчелюстной слюнной железы 122
3.3.3 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани подчелюстной слюнной железы 123
3.3.4 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в междолевой соединительной
ткани подчелюстной слюнной железы 124
3.3.5 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле околоушной слюнной железы 126
3.3.6 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в капсуле околоушной слюнной железы 127
3.3.7 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани околоушной слюнной железы 128
3.3.8 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в междолевой соединительной
ткани околоушной слюнной железы 129
3.3.9 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подъязычной слюнной железы 130
3.3.10 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в капсуле подъязычной слюнной железы 131
3.3.11 Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в междолевой соединительной ткани подъязычной слюнной железы 132
3.3.12 Динамика изменения количества дегранулирован-ных тканевых базофилов в междолевой соединительной
ткани подъязычной слюнной железы 133
ГЛАВА 4 Обсуждение полученных результатов 135
Выводы 154
Практические рекомендации 156
Список литературы 157
- Экзокринная функция слюнных желёз
- Методики гистологических и гистохимических исследований
- Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подчелюстной слюнной железы
- Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подъязычной слюнной железы
Введение к работе
Изучение морфологии и функции слюнных желёз в различных аспектах привлекало внимание многих учёных (Павлов И.П., 1951; Бабкин Б.П., 1960). В современные представления о морфологии и функции слюнных желёз внесли вклад многие отечественные и зарубежные учёные (Рыбакова М.Г., 1978; Бабаева А.Г. с соавт., 1979; Вериго Л.И., 1996; Васильев К.А. с соавт., 1996; Афанасьев В.В. с соавт., 2000; Волков СИ. с соавт., 2000).
Многообразие функций слюнных желёз широко известно. Содержание в слюне амилазы, протеазы, муциназы, липазы и других ферментов обеспечивает начало пищеварительного процесса уже в ротовой полости (Рыбакова М.Г., 1978; Сукманский О.И., 1991; Коротько Г.Ф. с соавт., 1994; Fujita-Yoshigaki J., 2000).
Известна большая роль слюнных желёз при выделении различных лекарственных препаратов и метаболитов (Денисов А.Б., 1994). В слюне были обнаружены антитела, изо агглютинины и факторы коагуляции (Рыбакова М.Г., 1978). Возможно, слюнные железы аккумулируют и выделяют катехоламины в период секреторного цикла (Михайлов В.В. с соавт., 1998).
На основе имеющихся в литературе в настоящее время сведений о структуре и функции слюнных желёз можно сделать вывод, что эти железы являются сложным органом и вырабатывают различного рода секреты, участвующие в синтезе, хранении и выделении ряда биологически активных веществ.
Установлена тесная связь структуры и функции слюнных желёз со структурой и функцией желёз внутренней секреции, особенно с поджелудочной железой и половыми железами (Рыбакова М.Г., 1978; Бабаева А.Г. с соавт., 1979; Афанасьев В.В. с соавт., 1995; Денисов А.Б., 2000; Kurokawa S. et al., 2005; Gi-roix M.H. et al., 2006). Существует зависимость морфофункционального состояния больших слюнных желёз от активности некоторых эндокринных органов (щитовидной железы, поджелудочной железы) (Афанасьев В.В. с соавт., 2000).
Слюнные железы играют важную роль в адаптации организма к экстре-
7 мальным условиям (Соколенко В.Н. с соавт., 1995), в частности к высокой внешней температуре, с воздействием которой человеку приходится сталкиваться при выполнении служебных и производственных заданий и в повседневной жизни.
Одной из основных причин снижения работоспособности и заболеваемости людей является повышенная температура рабочей среды. В таких условиях находятся шахтёры, работники горячих цехов, которые на протяжении многих лет подвергаются внешнему перегреванию. Влияние повышенной температуры окружающей среды ведёт к напряжению и функциональным сдвигам в ряде органов и систем (Павлова Т.В., 2001). Нередко перегревание человека заканчивается тепловым ударом или развитием других тепловых поражений. Смертность в результате теплового удара чрезвычайно высока и составляет, по данным разных авторов, от 38 до 60 % (Фаращук Н.Ф. с соавт., 2004). Значимость этого вопроса повысилась в последнее время в связи с увеличением числа техногенных аварий, ростом масштаба природных катастроф (Павлова Т.В., 2001). Теоретический и практический интерес представляет состояние и приспособление животного организма в регионах с жарким климатом, которые в последние годы интенсивно осваиваются и развиваются (Султанов Ф.Ф., 1978).
Исследование морфологии различных систем организма человека и животных является необходимым шагом для понимания развития патологических состояний, а, следовательно, клиники и, как результат, выбора тактики лечения (Бондаренко С.Г., 2001). Необходимо постоянно находить пути интеграции теоретических представлений и практических подходов для лечения различных форм патологии, например, органов пищеварения (Пузырёв А.А. с соавт., 2004).
В наши дни для лечения распространенных форм злокачественных опухолей широко применяется повышение температуры всего тела больного до 43 С в ВЧ-поле. Высокая температура разрушает клетки опухоли. После сеанса гипертермии исчезают метастазы в печени, костях, в позвоночнике. Включение общей гипертермии в комплекс лечебных воздействий значительно уменьшает число ре-
8 цидивов и снижает угрозу возобновления рака после радикальных операций, позволяет выполнить органосохранные операции на прямой кишке, молочной железе, конечностях (Молоканов Н.Я. с соавт., 1989; НиколаенковаВ.А., 1989).
Работы, посвященные изучению морфологических изменений больших слюнных желёз белых крыс комплексом общегистологических, гистохимических и морфометрических методик при перегревании организма, в отечественной и доступной зарубежной литературе единичны (Haisworth F.R., 1967).
Исследованиями ряда учёных (Щербаков Ю.А., 1962; Романов В.И., 1970; Пугачёв М.К., 1971; Новикова Т.Г., 1978; Яковлева Ж.А., 1978; Шилкина Л.А., 1978; Романов СВ., 1990) установлены морфофункциональные изменения поджелудочной железы, надпочечных желёз, почек, лёгких, половых желёз, кожи в организме белых крыс при острой гипертермии. Представляет интерес изучение морфологии больших слюнных желёз при этом экстремальном воздействии с помощью общегистологических, гистохимических и морфометрических методик.
Целью данной работы является изучение морфофункциональных изменений на тканевом и клеточном уровнях, возникающих в больших слюнных железах (БСЖ) белых крыс при остром внешнем воздействии высокой температуры. Для достижения обозначенной цели поставлены следующие задачи:
Уточнить строение больших слюнных желёз белых крыс в норме.
Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение капсулы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма: стадии безразличия (Ст. Б), стадии возбуждения (Ст. В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ).
Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение стромы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма: стадии безразличия (Ст. Б), стадии возбуждения (Ст. В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ).
Выяснить влияние высокой внешней температуры на строение паренхи-
9 мы БСЖ на разных стадиях острого перегревания организма: стадии безразличия (Ст. Б), стадии возбуждения (Ст. В), начальной стадии теплового удара (НТУ), стадии разгара теплового удара (РТУ) и у погибших от теплового удара (ТУ).
Исследовать количество и состояние тучных клеток в капсуле и строме БСЖ крыс в норме и на различных стадиях перегревания организма.
На основании результатов экспериментального исследования сделать заключение о влиянии внешней высокой температуры на гистофизиологию БСЖ белых крыс.
Использованная терминология соответствует международной гистологической номенклатуре под редакцией В.В. Семченко, Р.П. Самусева, М.В. Моисеева и З.Л. Колосовой (1999).
Основные положения, выносимые на защиту:
Высокая внешняя температура влияет на гистофизиологию БСЖ белых крыс.
При остром общем перегревании организма в БСЖ белых крыс морфологические изменения определяются уже на стадии безразличия, степень их проявления возрастает на последующих стадиях гипертермии.
Научная новизна.
Используя морфометрические, гистологические и гистохимические методы нами впервые изучены морфофункциональные изменения в капсуле, строме и паренхиме БСЖ белых крыс на разных стадиях внешней гипертермии организма: стадии безразличия, стадии возбуждения, начальной стадии теплового удара, стадии разгара теплового удара и у погибших от теплового удара. Впервые нами выявлен отёк субмандибулярного комплекса слюнных желёз у данного вида грызунов на макроскопическом и микроскопическом уровнях. Впервые проведён сравнительный анализ реакции БСЖ крыс на воздействие высокой внешней температуры.
10 Апробация работы. Материалы работы доложены на конференции молодых учёных, Смоленск, 2001, 2005; на заседаниях проблемной комиссии по стоматологии, Смоленск, 2004, 2006, 2007; на заседаниях кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Смоленской Государственной Медицинской Академии, Смоленск 2003, 2006, 2007. Результаты работы были представлены на V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, Казань 2004; VII и VIII конгрессах Международной ассоциации морфологов, Казань 2004, Орёл 2006; на конференции «Современные аспекты гистогенеза и вопросы преподавания гистологии в ВУЗе», Москва 2007.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 работы в журнале «Морфологические ведомости», 4 работы в журнале «Морфология». По списку ВАК - 6 работ.
Объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, которые включают обзор литературы (глава 1), материал и методы исследования (глава 2), результаты собственных исследований (глава 3), обсуждение полученных результатов (глава 4), выводов, практических рекомендаций, приложения. Список литературы включает 138 работ на русском языке и 53 - на иностранных языках (всего - 191). Работа расположена на 182 страницах машинописного текста, иллюстрирована таблицами (40), макрофотографиями (13), микрофотографиями (57), диаграммами (9).
Экзокринная функция слюнных желёз
БСЖ у разных животных секретируют либо периодически, либо непрерывно. Известно, что свойства слюны зависят от силы раздражителя. Показано, что секрет, выделяющийся в момент кормления животных, то есть в момент действия раздражителя, отличается от секрета, выделяющегося в интервале между раздражениями (через 40 минут после стимуляции секреции) (Нечаева Н.В. с соавт., 1971). В первом случае в просвет поступает белок ацинарных клеток и внутридольковых протоков, во втором - ацинарных клеток и междольковых протоков. Таким образом, клетки системы протоков околоушной слюнной железы активно участвуют в образовании белков слюны. Конечный секреторный продукт образуется в результате взаимодействия различных групп клеток, составляющих структурно-функциональную единицу: клеток ацинуса, внутри 24 долькового и междолькового протоков.
БСЖ, как и все другие органы, находятся под постоянным регулирующим влиянием нервной системы, которая поддерживает её определённый функциональный, структурный и биохимический уровень (Павлов И.П., 1951; Бабкин Б.П., 1960; Чернова И.Д., 1970, 1971). Самый сильный раздражитель слюноотделения - это сухая пища (Бабаева А.Г. с соавт., 1979). Секреция слюны происходит при раздражении рецепторных полей и выделении гуморальных факторов (Kobashi М. et al., 2005). Слюнные железы имеют двойную эфферентную иннервацию (парасимпатическую и симпатическую): секреторные волокна (эфферентные), идущие к слюнным железам, идут из краниального отдела парасимпатической системы и грудного отдела симпатической системы (Кормак Д., 1983; Bur-lage F.R. et al., 2005; Sayardoust S. et al., 2006).
Нейроны рефлекторной дуги парасимпатического звена для подъязычных и подчелюстных желёз лежат в верхнем слюноотделительном ядре продолговатого мозга (Чернова И.Д., 1966). От этих нейронов идут преганглионарные волокна, которые идут к подчелюстным и подъязычным ганглиям в составе барабанной струны. Эти ганглии находятся в телах одноимённых желёз, в них расположены тела нейронов, на которых оканчиваются аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, и от них же отходят постганглионарные волокна к клеткам слюнных желёз.
Нейроны рефлекторной дуги парасимпатического звена для околоушных слюнных желёз лежат в нижнем слюноотделительном ядре. Далее преганглионарные волокна идут к нейронам ушного узла в составе п. glossopharyngeus и п. petrosum superficialis minor. Отростки нейронов ушного ганглия в составе ви-сочно-ушного нерва идут к клеткам околоушной железы (Бабаева А.Г. с соавт., 1979; Khosravani N. et al., 2006). Стимуляция парасимпатических волокон вызывает обильное слюноотделение (Кормак Д., 1983).
Нейроны рефлекторной дуги симпатического звена располагаются в боковых рогах спинного мозга на уровне Th IIh VI. От них отходят преганглио 25 нарные волокна, заканчивающиеся на нейронах верхнего шейного ганглия. От ганглионарных нейронов начинаются аксоны, которые идут к околоушным слюнным железам (в составе сосудистого сплетения, окружающего внутреннюю сонную артерию), и аксоны, которые направляются к подъязычным и подчелюстным слюнным железам (в составе сосудистого сплетения, окружающего наружную сонную артерию). Стимуляция симпатических волокон вызывает сужение сосудов, уменьшает выработку слюны (Ekstrom J. et al., 2005).
После перерезки секреторного нерва ch.tympani выявляется накопление гликогена в виде мелких и крупных гранул в эпителии исчерченных отделов подъязычных и подчелюстных желёз крыс (Muller Н.В., 1967). Гликоген присутствует в виде мелкой зернистости и у контрольных животных в базальных частях секреторных клеток и, особенно, в базальных частях клеток исчерченных протоков. Присутствие в тканях гликогена является показателем интенсивности энергетических процессов в различных клеточных комплексах железы (Чернова И.Д., 1971). Гликоген постоянно присутствует в эпителии слюнных трубок подчелюстной железы кошек. Он накапливается в эпителии слюнных трубок во время секретирования и уменьшается в количестве во время покоя железы. Денервация железы приводит к компенсаторному усилению анаэробного гликолиза и накоплению большого количества гликогена в структурах, нуждающихся в небольших затратах энергии (слюнных трубках), гликоген не успевает расходоваться из-за сниженной функции денервированных структур (происходит резкий сдвиг в углеводном обмене железистой ткани). При перерезке различных экстраорганных проводников наиболее тяжёлым изменениям подвергается система выводных протоков.
После удаления обеих ПЧЖ человека (Левкович А.Н., 1979) объём слюны уменьшается, но затем оно восстанавливается за счёт развития компенсаторных реакций оставшихся слюнных желёз.
Методики гистологических и гистохимических исследований
Этим же прибором измеряли толщину капсул БСЖ (в микрометрах) в местах их наибольших и наименьших размеров (контрольная выборка п=90; экспериментальные выборки п=102).
С помощью окулярной сетки Автандилова для цитогистостереометриче-ских исследований (со 100 точками) оценивали площадь всей исследуемой клетки, а затем цитоплазмы и ядра по числу приходящихся на них точек тест-системы (увеличение 10x40). Изучали препараты, окрашенные гематоксилином-эозином. По полученным данным мы вычисляли ядерно-цито-плазматические отношения. Было исследовано по 26 полей зрения каждого препарата. N=390 (контрольная выборка), п=442 (для каждой экспериментальной выборки). С помощью окулярной сетки Автандилова для цитогистостерео-метрических исследований со 100 точками определяли и стромально-паренхиматозные отношения (увеличение 10x40) в препаратах импрегнирован-ных серебром по Гомори и окрашенные альдегид-фуксином. Подсчитывали количество точек, приходящихся на строму органа, а потом - на паренхиму. По результатам вычисляли стромально паренхиматозные отношения в процентах. Было исследовано по 26 полей зрения каждого препарата. N=390 (контрольная выборка), п=442 (для каждой экспериментальной выборки).
Задача статистического анализа результатов, описанных выше морфомет-рических исследований, выраженных в виде морфометрических критериев, за ключалась в выявлении статистической закономерности, которая в соответствии с лежащей в основе исследования гипотезой состоит в том, что изменение условий проводимых экспериментов (увеличение временного интервала нахождения животного в термокамере) оказывает влияние на результативный признак (толщину капсулы, диаметр и объём ядра ациноцита, диаметр ацинуса, ядерно-цитоплазменное отношение (ЯЦО), стромально-паренхиматозное отношение (СПО)), что выражается в изменении его среднего значения.
Вычисляли статистические показатели результативного признака для каждой группы животных: среднее значение (М), дисперсию (а2), стандартную ошибку среднего (т), 95 % доверительный интервал для среднего значения, коэффициент вариации (CV %) (Автандилов Г.Г., 2002).
На основании проведённых вычислений формулировали следующие статистические гипотезы: - гипотеза НО: выборочные средние значения значимо не различаются и образуют однородную группу (с практической точки зрения это означает, что условия проводимых экспериментов не оказывают значимого влияния на среднее значение результативного признака); - гипотеза HI: выборочные средние значения не образуют однородную группу (с практической точки зрения это означает, что условия проводимых экспериментов оказывают значимое влияния на среднее значение результативного признака).
Для проверки гипотезы НО использовали дисперсионным анализом (Медик В.А. с соавт., 2000). Проверку гипотезы НО осуществляли на уровне значимости а=0,05.
Вычисляли F-критерий. Если F-критерий F , то результаты вычислений позволяют отвергнуть нулевую гипотезу и принять альтернативную (р 0,05). Далее ставили вопрос о множественных попарных сравнениях выборочных средних. Для этого использовали критерий Ньюмена-Кейлса (Медик В.А. с соавт., 2000). Проверку гипотез об отсутствии значимых различий между выборочными средними значениями при проведении попарных сравнений проводи ли на уровне значимости а=0,05.
Количество тканевых базофилов подсчитывали в капсуле, междолевых, междольковых перегородках и внутридольковой соединительной ткани в 26 полях зрения микроскопа в каждом срезе, окрашенном альдегид-фуксином, при увеличении в 400 раз, п=390 (контрольная выборка), п=442 (для каждой экспериментальной выборки). Параллельно учитывали состояние тканевых базофилов на предмет дегрануляции. Так как в междольковых перегородках и во внутридольковой соединительной ткани мы не обнаружили значимого изменения количества тканевых базофилов, эти данные статистически не обрабатывались. Было исследовано по 26 полей зрения каждого препарата.
Задача статистического анализа результата подсчёта тучных клеток в поле зрения заключалась в выявлении статистической закономерности, которая в соответствии с лежащей в основе исследования гипотезой состоит в том, что изменение условий проводимых экспериментов оказывает влияние на количество и состояние тучных клеток, что, в свою очередь, приводит к изменению их наблюдаемости в поле зрения микроскопа и их дегрануляци. Для решения поставленной задачи были подсчитаны тучные клетки в контрольной группе животных во всех БСЖ, эта группа не подвергалась воздействию факторного признака, и в пяти группах опытных животных.
В контрольной и опытных группах при помощи критерия согласия хг (Пирсона) проверялась статистическая гипотеза об отсутствии значимых различий между анализируемыми эмпирическими вариационными рядами и теоретическими распределениями: нормальным распределением и распределением Пуассона. Для всех анализируемых вариационных рядов статистическая гипотеза об отсутствии значимых различий между анализируемыми эмпирическими распределениями и указанными теоретическими распределениями была отвергнута на уровне значимости а=0,01, т.е. во всех случаях анализируемые эмпирические распределения не согласуются с нормальным распределением и распределением Пуассона (р а=0,01). В связи со сложным характером анали 58 зируемых эмпирических распределений по объективным причинам пришлось отказаться от количественной оценки типичного уровня изучаемого (результативного) признака средним арифметическим значением, и, следовательно, от использования в дальнейшем целого комплекса статистических методов, которые на практике получили название параметрической статистикой.
Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подчелюстной слюнной железы
Были сформулированы статистические гипотезы. Гипотеза НО: в контрольной группе и опытных группах Ст. Б, Ст. В, НТУ, РТУ и ТУ типичное количество (значение) тучных клеток, наблюдаемых в полях зрения, значимо не различается. Гипотеза НІ: в контрольной группе и опытных группах Ст. Б, Ст. В, НТУ, РТУ и ТУ типичное количество тучных клеток, наблюдаемых в полях зрения, значимо различается.
В проводимом статистическом анализе непараметрическими методами типичные уровни признака (количество тучных клеток) характеризуется средними рангами.
Результаты проверки гипотеза НО. Н - статистика (статистика Крускала -Уоллиса) = 217,605. Вероятность р появления такого значения статистики Крускала - Уоллиса при нулевой гипотезе много меньше выбранного уровня значимости, т.е. р а=0,01, а это означает, что и сама нулевая гипотеза маловероятна.
После обоснованного отклонения гипотезы Н0 можно утверждать, что типичные значения в анализируемых выборках не однородны. Практический и научный интерес представляет попарное сравнение выборок между собой. Для этой цели воспользуемся критерием Данна (Гланц С, 1999).
Проводили попарные сравнения выборок по критерию Данна. Критическое значение критерия Дана QKP при попарном сравнении шести выборок при уровне значимости а=0,01 составляет 3,403. Если расчётное значение статистики Q превосходит критическое значение 3,403, то имеются объективные основания отвергнуть нулевую гипотезу и принять альтернативную: средние ранги выборок значимо различаются.
Как видно из таблицы 10, значимых различий не выявлено между контрольной группой и опытной группой ТУ; между опытной группой Ст. Б и опытной группой Ст. В; между опытной группой Ст. Б и опытной группой НТУ; между опытной группой Ст. Б и опытной группой РТУ; между опытной группой Ст. В и опытной группой НТУ; между опытной группой НТУ и опытной группой РТУ.
Между остальными парами выявлены значимые различия в типичных значениях, которые в данном случае количественно характеризуются средними рангами (см. табл. 9). Н - статистика (статистика Крускала - Уоллиса) = 84.61, р а=0,01. Нулевая гипотеза маловероятна. Принимали альтернативную гипотезу HI.
Проводили попарные сравнения выборок по критерию Дана (см. табл. 9). Как видно из таблицы 11, значимых различий не выявлено между контрольной группой и опытной группой НТУ; между контрольной группой и опытной группой ТУ; между опытной группой Ст. Б и опытной группой Ст. В; между опытной группой Ст. Б и опытной группой НТУ; между опытной группой Ст. Б и опытной группой ТУ; между опытной группой Ст. В и опытными группами НТУ, РТУ, ТУ; между опытной группой НТУ и опытной группой ТУ. Между остальными парами выявлены значимые различия в типичных уровнях, которые в данном случае количественно характеризуются средними рангами (табл. 11).
Таким образом, в капсуле ПЧЖ происходит значимое увеличение как общего количества тучных клеток, так и количества дегранулированных тучных клеток уже на Ст. Б (см. табл. 9,10, 11). На следующих стадиях эксперимента: Ст. В и НТУ не происходит значимого изменения количества тучных клеток в капсуле этой железы по сравнению со Ст. Б. На стадии РТУ в общем количестве тучных клеток наблюдается тенденция к их снижению, но количество дегранулированных тучных клеток в капсуле ПЧЖ значимо увеличивается на этой стадии и становится максимальным (см. табл. 9, 10, 11).
Динамика изменения общего количества тканевых базофилов в капсуле подъязычной слюнной железы
Вставочные протоки в подъязычных железах выстланы плоским, а в околоушных и поднижнечелюстых железах - кубическим эпителием, снаружи от этих клеток располагаются миоэпителиоциты. У крыс эти протоки развиты хорошо и присутствуют в ПЯЖ. В.В. Гемонов с соавт. (2002), А.Б. Денисов (2000) и другие авторы считают, что вставочные протоки плохо развиты или могут почти полностью отсутствовать в ПЯЖ и ПЧЖ.
Исчерченные протоки 1-го порядка начинаются от вставочных протоков и впадают в исчерченные протоки 2-го порядка. Эпителиоциты, выстилающие просвет исчерченных протоков имеют цилиндрическую форму, ядра их находятся в центре клеток, у основания клеток видна базальная исчерченность, цитоплазма окрашивается оксифильно, а не базофильно, как сообщают А.Г. Бабаева с соавт. (1979). Исчерченные протоки второго порядка впадают в междольковые протоки и шире в диаметре, чем исчерченные протоки первого порядка.
Междольковые протоки выстланы однослойным цилиндрическим эпителием во всех БСЖ. А.Г. Бабаева с соавт. (1979) полагают, что междольковые протоки и внутридольковые протоки (но не исчерченные) в ОКЖ выстланы двухслойным эпителием, а общий выводной проток выстлан многослойным кубическим эпителием, переходящим в многослойный плоский эпителий. А.Б. Денисов (2000), Гемонов В.В. с соавт. (2002) сообщают, что междольковые протоки БСЖ образованы двурядным эпителием, который в более крупных протоках становится многорядным. И.Н. Борисов с соавт. (1986) полагает, что в слюнных железах в слеюствии наличия миоэпителиальных клеток эпителий концевых отделов двухслойный; в выводных протоках этих желёз - многорядный и многослойный эпителий. По нашим данным многорядный эпителий выстилает междолевые протоки и начальные отделы главных выводных протоков всех БСЖ, двурядным эпителием выстланы стенки вставочных и исчерченных протоков. Устье главных выводных протоков БСЖ по данным большинства исследователей выстлано многослойным плоским неороговевающим эпителием (Фалин Л.И., 1963; Денисов А.Б., 2000; Гемонов В.В. с соавт., 2002).
Клапанный аппарат резервуарно-эвакуаторной системы слюнных желёз человека, описанный А.К. Макаровым с соавт. (1998), нами в препаратах слюнных желёз белых крыс выявлен не был. Мы выявили, что одноимённые протоки БСЖ белых крыс на продольных срезах имеют участки сужения и расширения, что соответствует периодичности секреции слюны. С другой стороны, эти сужения и расширения просвета протоков БСЖ могут быть объяснены наличием сфинктеров в стенках протоков. Эти сфинктеры во вставочных протоках и исчерченных протоках образованы поперечно расположенными миоэпителиоци-тами, а в протоках более крупного калибра - гладкими миоцитами.
Между базальной мембраной и ациноцитами БСЖ, а также между ба-зальной мембраной и эпителиоцитами вставочных и исчерченных протоков находятся тела миоэпителиоцитов и их отростки. Большинство авторов сообщают такую же информацию об этих клетках, но нами были найдены литературные данные, в которых указывается на иную локализацию миоэпителиоцитов. А.Г. Бабаева с соавт. (1979), ссылаясь на зарубежные источники, полагает, что тела миоэпителиальных клеток в ОКЖ располагаются вокруг вставочных протоков, а их ветвящиеся отростки охватывают основания ацинусов по границе со вставочными протоками, но не окружают всего ацинуса. L.C. Junueira et al. (2005) при описании общего плана строения концевых секреторных отделов и начальных отделов эвакуаторной системы БСЖ на схеме строения показывают мио-эпителиоциты только около серозных клеток в серозном и смешанном ацинусах и полное их отсутствие в чисто слизистом ацинусе.
Капсула БСЖ и междолевые перегородки состоят из трёх слоев с чётко определённым расположением волокон, что соответствует данным Л.И. Вериго с соавт. (1996) о структуре соединительной ткани капсулы желёз пищевари тельного тракта.
Мы определили, что наиболее плотное расположение коллагеновых волокон наблюдается в среднем слое капсулы. Пучки этих волокон лежат преимущественно параллельно поверхности желёз. Сеть из ретикулиновых волокон в этом слоеобразует менее плотные ячейки. Эластических волокон тоже мало. Следовательно, средний слой капсулы образован плотной волокнистой соединительной тканью с преимущественно параллельным расположением коллагеновых волокон. В этом слое мы не определили преобладания клеточных элементов фибробластического ряда, о чём сообщают Л.И. Вериго с соавт. (1996). Наружний и внутренний слои капсулы БСЖ имеют одинаковое строение. В них преобладют ретикулиновые волокна над коллагеновыми. Ретикулярные волокна образуют здесь густую сеть. От продольно направленных ретикулярных волокон отходят короткие ретикулярные волокна в перпендикулярном направлении и названы нами «якорными» волокнами. Эти «якорные» волокна закрепляют по нашему мнению капсулу на поверхности желёз и участвуют в рыхлом соединении капсулы с окружающей соединительной тканью. Таким образом, наружний и внутренний слои капсулы БСЖ образован рыхлой соединительной тканью с меньшим количеством коллагеновых волокон и большим количеством ретикулиновых волокон. Эластические волокна расположены во всех трёх слоях капсулы.
