Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Распространение почвенных грибов 3
1. Географические аспекты распространения микромицетов 4
2. Почвенные грибы в разных природных зонах 10
Глава II . Микромицеты как компоненты биогеоценозов 17
1. Комплексы почвенных микромицетов и иххарактеристики 19
2. Экологическая классификация почвенныхгрибов 24
Глава III. Экотипы несовершенных грибов 29
1. Значение температуры в распространении и развитии почвенных микромицетов 29
2. Экотипы грибов и вопросы таксономии 38
Экспериментальная часть
Глава ІУ. Районы, объекты и методы исследования 47
Глава V. Комплексы микромицетов в почвах разных природных зон STRONG 63
1. Грибы в тундровых почвах 63
2. Грибы в желтозёмах влажных субтропиков 68
3. Микромицеты в серозёмах полупустынь Средней Азии и Казахстана 73
Глава УІ . Сравнительный анализ комплексов микромицетов в разных условиях среды 78
1. Условия среды и популяции микромицетов: некоторые аспекты взаимодействий 78
2. Сходство и разнообразие комплексов видов из разных почв 84
3. Температурные характеристики грибов: экологические аспекты 90
4. Кинетика роста грибных колоний на средах с глюкозой 94
5. Разрушение целлюлозы грибами при разных температурах 99
6. Влияние рентгеновского облучения на скорость роста грибных колоний 101
Глава VІІ . Географические изоляты и их характеристики 102
Заключение 116
Выводы 118
Литература 120
- Географические аспекты распространения микромицетов
- Комплексы почвенных микромицетов и иххарактеристики
- Значение температуры в распространении и развитии почвенных микромицетов
- Условия среды и популяции микромицетов: некоторые аспекты взаимодействий
Введение к работе
Современную экологию и, в частности, экологию грибов, характеризует переход от количественного изложения фактов к і/ установлению общих закономерностей и принципов, управляющих формированием, естественных природных экосистем. Законы, лежащие: в основе саморегуляции естественных систем, особенно чётко выявляются в сравнительных исследованиях биогеоценозов, формирующихся в резко различных условиях среды.
На примере грибов, существенного и влиятельного компонента, любого биогеоценоза, можно при правильном подходе, проследить и выявить принципы сбалансированного функционирования его звеньев. Малая информативность перечней видов без учёта значимости каждого из них очевидна в настоящее время, когда накоплен большой фактический материал по распространению грибов в разных почвах. Трудности обобщения такого материала обусловлены неидентичностью методических приёмов выделения и идентификации грибов. Далее при ' использовании одинаковых методов изоляции, таксоны микромицетов могут быть по-разному идентифицированы разными исследователями. Поэтому интерес представляет сравнительное изучение комплексов грибов, формирующихся в условиях резко различающихся климатических режимов, различных типов почвообразовательного процесса. Структура грибного сообщества может быть использована как показатель конкретной экологической ситуации, а это важно как для оценки последствий антропогенного воздействия в экосистеме, так и для возможного целенаправленного управления микробиологическими процессами в почве.
Выявление общих закономерностей формирования и развития грибных сообществ подразумевает накопление по возможности полного объёма конкретных фактических данных относительно географии и экологии каждого из составляющих их видов.
Развитие представлений о виде как совокупности популяций, подверженных географической изменчивости, требует от современного систематика анализа серии изолятов из многих местностей по ареалу вида. Анализ и классификация их, проведенная на основании не единичных ключевых признаков /в классической систематике грибов - главным образом морфологических/, а с использованием, наряду с морфологией, данных по экологии, физиологии, биохимии, даёт возможность решить вопрос о таксономическом статусе географических изолятов, расширить представления о биологии видов микромицетов и оценить их положение и функции в общей цепи превращений веществ в природных экосистемах.
ОБЗОР- ЛИТЕРАТУРЫ
Географические аспекты распространения микромицетов
Ранние исследования с использованием метода посева почвенной суспензии на чашки с питательной средой выявили набор видов, которые обычны для многих почв. На основании сравнения состава микромицетов в почвах разных стран мира С.Ваксман пришел к заключению, что виды наиболее часто встречающихся родов Aspergillus, Penicillium, Mucor И Trichoderma, В совокупности С видами некоторых сопутствующих родов - Zygorrhynchus, Clado-sporium, Alternaria, Rhizopus, Fusarium, VerticiIlium, Cephalo-sporium, Botrytis и др. - составляют грибную флору почвы (Waksman, 1916,19 7). Термин Ваксмана "почвенные грибы" применяется для гетерогенной в таксономическом отношении группы грибов, которые в тех или иных формах существуют в почве и могут быть из неё выделены /Мирчинк, 1976/. Говоря о несовершенных почвенных грибах, мы будем использовать термин "микромицеты", учитывая условность разделения грибов на микро- и макромицеты.
В сводках по почвенным грибам особое место отводится описанию существующих методов, их достоинств и недостатков, указывается на необходимость учитывать селективность методов при оценке полученных результатов и сравнении их с данными других исследователей /Сизова, Супрун, 1958; Литвинов, 1969; Мирчинк, 1970, 1972; Parkinson et al., 1971; Rosswall, 1972; Бондаренко, Мирчинк, 1979; Parkinson, 1981/. Это связано с тем, что получаемые в почвенной микологии результаты непосредственно зависят от выбранного метода. Следует учитывать, что возможно сравнить выделенные грибы, но это будут не все присутствующие в данной почве микромицеты, поскольку отсутствие вида в флористическом списке ещё не свидетельствует о действительном отсутствии его в данной почве. Для получения достоверных результатов требуется большое количество анализов. Некоторыми авторами установлено соотношение между числом изолятов и количеством видов выделенных микромице-тов. Чтобы выявить 225 видов, необходимо было исследовать по крайней мере 17000 изолятов /Цит. по ст.: Domsch, 1974/. Очевидно, в исследованиях, основанных на ограниченном числе изолятов, выделенные грибы представляют только наиболее частую и широко распространённую группу видов. Это затрудняет выявление тонких экологических различий и создаёт представление о космополитизме грибов / Domsch, 1974/. Почва - среда чрезвычайно гетерогенная, включающая набор микролокусов с условиями, часто противоположными для развития определённых групп микроорганизмов / Hattori,l973; Звягинцев, 1978/. Масштабы пространства и времени малы применительно к грибам, и исследователи часто очень осторожно упоминают о применимости географических границ по отношению к почвенным микромицетам, хотя и отмечают популяции, характерные для определённых растительно-эдафических единиц / Christensen, 1969/. Сопоставление данных микологических исследований почв влажных тропиков Конго, засушливых саванн Сомали и влажных Итальянских Альп позволило выявить 16 общих для этих районов родов грибов, а виды Aspergillus niger, A.ruber, A.versicolor, Chaetomium globo-sum, Fusarium oxysporum, Gliomastix convoluta, Memnoniella echi-nata, Penicillium rubrum, Stachybotrys atra и Trichoderma viride присутствовали во всех исследованных почвах / Griffin, 1972/. В другом сравнительном исследовании состава микромицетов почв среднеазиатских пустынь в районе Репетекского заповедника и тундр Таймыра в их флорах найдены значительные различия. Роды Rhizopus, Aspergillus, Penicillium, Paecilomyces, Ulocladium и Fusarium отмечены в тундре и пустыне, но представлены разными видами. Общими были только два вида - P.frequentansH Ulocladium consortiale /Смирнова, 1975/.
Когда рассматривают крупные таксономические единицы, то различия проявляются слабо. Например, род Penicillium в целом имеет малую индикационную значимость, поскольку виды его обнаружены в самых разных почвах. Однако в распространении представителей секций этого рода отмечена географическая зональность, а отдельные виды могут служить индикаторами почвенных условий и типа почвообразования /Сизова, 1953,1977; Мирчинк, 1976/. Так, например, P.daleae характерен для комплекса грибов при подзолообразовании, увеличение доли P.spinulosum в торфяных:- почвах указывает на нарушение нормального протекания процессов минерализации органических веществ и гумификации /Лугаускас, Шляужене, 1976/. География распространения хорошо прослеживается у фитопато-генных грибов, где ареалы ограничены распространением хозяина, у высших базидиомицетов-микоризообразователей /Васильков, 1955; Вассер, Солдатова, 1977; Хохрякова, 1978,1980; Рябова, Томилин, 1980; Горленко, 1981/. Имеются детальные работы по биологии головнёвых грибов /Каратыгин, 1981/. Большое внимание в последние годы уделяют географическому распространению дрожжеподобных грибов, вызывающих инфекции дыхательных путей у человека. Это Blastomyces dermatitidis, Coccidioides immitis, Hystoplasma capsulaum. Для их сапротрофных стадий характерны поразительные территориальные зависимости (Ajello, 1960,1967; Stotzky, Post, 1967; Emmons, 1969).
Комплексы почвенных микромицетов и иххарактеристики
На основании списка выделенных из определённой почвы видов можно кое-что сказать о сообществе, но сам по себе список характеризует сообщество очень неполно. Следует учитывать, что широко используемый метод посева на питательные среды /сусло-агар, среда Чапека, Чапека-Докса и др./ даёт лишь относительное предетавле:-ние о видовом составе, количестве и активности грибов в почве. Легко выделяется группа "сахарных" грибов, использующих легкодоступные источники углерода, тогда как не учитывается такая важная группа как базидиальные грибы, а они доминируют в микофлоре климаксовых сообществ, являясь основными разрушителями целлюлозы и лигнина растительных остатков. Базидиальные составляют продвинутые звенья основной линии сукцессии, непосредственно связанной с деструкцией растительного материала. "Сахарные" грибы представляют вторую, сопутствующую основной, линию сукцессии, которая обеспечивается за счёт продуктов распада сложных органических соединений, образующихся в ходе основной сукцессии, прижизненных выделений растений и мицелия грибов основной сукцессии /Великанов, Сидорова, 1982/. Первые этапы обеих сукцессии совпадают по видовому составу участвующих в них грибов, но на продвинутых стадиях разложения органического материала на обычно применяемых питательных средах учитываются только грибы сопутствующей сукцессии. Это важно учитывать при оценке роли грибов как деструкторов растительного опада, когда необходим учёт всех трофических групп.
Для исследований с целью сравнения состава микромицетов в разных почвах, используя его как показатель определённых экологических условий, можно ограничиться лишь одной средой /Мирчинк, 1982/. Особенно важно знать не только видовой состав сообществ микромицетов, вьщеленных из различных типов почв и биогеоценозов Дшогие виды часто бывают общими/, но и долю участия различных видов в структуре сообщества, их значимость /Уиттекер, 1980/. Из общего числа видов сообщества лишь относительно немногие тлеют высокую численность, биомассу, продуктивность или другие показатели "значительности". Эти относительно немногие виды или группы /экологические доминанты/ существенно влияют на среду обитания других видов, оказывая на сообщество определяющее воздействие /Одум, 1975/.
Для характеристики комплексов микромицетов в последнее время стали использовать показатели, применяемые в общей экологии, с соответствующими модификациями. Это такие показатели как частота встречаемости вида, относительная плотность популяции, индекс разнообразия, коэффициент сходства и другие /states, 1978; Мир-чинк и др., 1979; Озерская, 1980; Xocom, Wicklow, 1980; Clarke, Christensen, 1981; Мирчинк, 1982/. Частота встречаемости определяется как отношение числа образцов, в которых вид найден, к общему числу исследованных образцов. Относительная плотность - это отношение общего числа изолятов вида к общему числу изолятов всех видов. Эти критерии были впервые применены Треснером с соавторами при изучении почвенных грибов широколиственных лесов Южного Висконсина /Tresner et al., 1954/, что послужило началом разработки новых подходов для исследования экологии почвенных микромицетов. Вид Mucor angulisporus был определён авторами как индикатор молодой растительной ассоциации, a Penicillium nigricans -климаксной. На основании частоты встречаемости выделяют виды типичные, если этот показатель больше 30% и случайные, если встречаемость ниже 10% /Озерская, 1980/. С этих позиций в работах последнего времени охарактеризованы комплексы микромицетов различных типов почв Русской равнины и сделан вывод о том, что структура комплекса, отражающая соотношение типичных и случайных видов, своеобразна для каждого из исследованных типов почв. Так, для подзолистых почв типичны Mortierella ramanniana, P.daleae, P.tho-mii, ДЛЯ чернозёмов - P.;janthinellum, P.adametzii, P.vermiculatum, ДЛЯ каштановых почв - P.purpurogenum, P.lilacinum, P.roseo-purpu-reum, P.decumbens, P.chrysogenum, P.sopii, Aspergillus alliaceus, A. terreus, Acremonium ramosum /Мирчинк и др., 1981/.
Структура грибных сообществ в некоторых альпийских почвах характеризовалась незначительным количеством видов с высокой частотой встречаемости и гораздо большей пропорцией редко выделяемых видов /Bissett, Parkinson, 1979а,б/. Для дрожжевой флоры почв пятнистых тундр Западного Таймыра также отмечен узкий спектр ви-дов-доминантов при значительном видовом разнообразии в благоприятных условиях местообитания /Бабьева, Чернов, 1982/. По-видимому, отчётливое проявление доминирования небольшого числа видов указывает на экстремальные условия среды и имеет место в пустынях, тундрах и других зонах с неблагоприятными для жизни условиями /Одутл, 1975/. Обилие низкоамплитудных видов с небольшой частотой встречаемости указывает, вероятно, на разнообразие окружающих условий среды /Griffin, 1972/.
Относительная плотность популяции не всегда коррелирует с частотой встречаемости. В луговых и лесных почвах Индии на примере P.oxalicum продемонстрировано отсутствие прямой связи между высоким обилием этого вида и частотой его встречаемости; у видов рода Trichoderma - T.koningii, T.longibrachiatum, T.pseudokonin-gii - невысокая плотность популяции и низкая встречаемость / Up-adhyay, Rai Bharat, 1979/. В высокогорных почвах альпийских лугов доминантные виды грибов были менее аггрегированы по сравнению с видами с небольшой частотой встречаемости, но имеющими высокую степень аггрегированности в местах распространения / Bissett, Parkinson, 1979а/. Показатель обилия /плотности/ вида менее пригоден, по-видимому, для оценки доминантности, чем частота встречаемости: коэффициент вариации этого показателя для типичных видов значительно выше, чем при расчёте встречаемости /Озерс-кая, 1980/. Высокое обилие свидетельствует об интенсивной локальной споруляции некоторых видов или о наличии благоприятных в данный момент условий для образования спор некоторыми видами микро-мицетов /Warcup, 1951/.
Значение температуры в распространении и развитии почвенных микромицетов
Развитие организма в каждом конкретном местообитании определяется комплексом условий, проходит под воздействием разнообразных факторов среды. Число этих экологических факторов практически не ограничено, они могут быть одинаково важны в конкретной ситуации для каждого организма /Одум, 1975; Фёдоров, Гильманов, 1980/. В экосистемах разного типа выделяют наиболее существенные, ведущие факторы /Мончадский, 1962/. Ю.Одум объясняет это таким образом, что "верёвка, на которой природа "ведёт" организм, в некоторых местах тоньше, чем в других; эколог может выделить эти "тонкие" места и начать с изучения тех условий среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими" /Одум, 1975/ Поэтому цель экологического исследования не в составлении перечня возможных факторов, воздействующих на организм, а в вычленении "функционально важных факторов", влияющих на организм на основных этапах его жизненного цикла.
Состав сообщества грибов определяется, в первую очередь, характером субстрата и конкурентоспособностью членов сообщества при захвате этого субстрата /Мирчинк, 1976/. Однако и при наличии сходных субстратов комплексы видов могут отличаться вследствие различий физических или химических факторов среды, из которых в почве наибольшее значение имеют температура, влажность, аэрация почвы, её физико-механические свойства, содержание гумуса и др. /Панасенко, 1944; Фёдоров, Гильманов, 1980/.
По отношению к температуре грибы представляют относительно низкотолерантную группу в сравнении с другими группами микроорганизмов. Есть мнение, что не существует грибов, которые могли бы быть изолированы из вулканических почв или горячих источников / Domsch, 1974/. Известно около 70 видов, способных расти при температуре 50 и выше, среди них Humicola lanuginosa, H.inso-lens, Sporotrichum thermophile (=Chrysosporium thermophilum) и другие /Захарченко, 1970; Мирчинк, 1976; Prasad et al., 1979; Тэнси, Брок, 1981/. Они широко распространены во многих почвах, включая антарктические и субантарктические / Ellis, 1980/. Имеется много данных о том, что термотолерантные и термофильные грибы встречаются в компосте, стогах сена, хранящемся зерне, кучах древесных стружек, то есть в материалах, способных к саморазогреванию вплоть до спонтанного воспламенения /Тэнси, Брок, 1981/. Большая часть сведений о встречаемости и возможном росте таких грибов получена для высокотемпературных биотопов; сравнительные данные, особенно для термофильных видов, растущих в низкотемпературных биотопах, немногочисленны /Apinis, 1972; Ellis, 1980/. Частота встречаемости видов термофильных грибов может быть значительной, что позволяет предположить их высокую активность в определённые периоды в тех почвах, из которых они выделены /Griffin, 1972/. Если из окультуренных почв выделяют термофильные грибы, это расценивают как показатель высокого плодородия этих почв /Apinis, Pugh, 1979/. Высокие температурные минимумы для роста термофилов, получаемые в опытах in vitro, не являются лабораторным артефактом, так как показано, что они имеют место и в почве /Tansey, Jack, 1977/.
Низкие температуры, по-видимому, не сказываются непосредственно на выживаемости почвенных грибов, поскольку верхние предельные значения этого фактора оказываются более действенными, чем нижние /Лозина-Лозинский, 1972; Domsch, 1974/. Кроме того доказано, что после инкубации почвенных образцов при низких температурах /около 5/ численность грибов в них остаётся без изменения /Cheshire et ai., 1976/. Трудно указать с достоверностью минимальные температуры, ограничивающие развитие организма. Некоторые исследователи подвергают сомнению способность микроорганизмов к росту при экстремально низких температурах /ниже -20 /. Объясняют это тем, что кратковременное повышение температуры вследствие несовершенства холодильных установок могло стимулировать развитие организмов /Лях, 1976/.
Ряд психрофильных микромицетов был выделен из замороженных пищевых продуктов /Carmichael, 1962; Kuehn, Gunderson, 1963/. От характера питательного субстрата зависит нижний температурный предел роста микроорганизмов, поскольку замерзание воды лимитирует их развитие. Психрофильные антарктические бактерии росли при -7 в средах с глицерином /Straka, Stokes, I960/, а психрофильные дрожжевые грибы Candida nivalis, C.frigida и C.gelida при -2 и -4,5 при добавлении в среду глицерина /Larkin, Stokes, 1968/.Конидии тёмнопигментированных грибов Curvularia geniculata, Stemphylium ilicis, Cladosporium transcheliin некоторых других видов показали высокую устойчивость к экстремально низкой температуре -269. Наиболее высок уровень выживаемости у Stemphylium sarciniforme Дданова, Василевская, 1982/.
Психрофилами называют группу микроорганизмов, которые растут и проявляют высокую биохимическую активность при более низких температурах, чем мезофилы /Лях, Абызов, 1974/. По поводу термина "психрофил" идёт многолетняя дискуссия. Если группы мезофилов и термофилов хорошо характеризуются на основании кардинальных температур для роста, то группа психрофилов неопределённа как по минимальным, так и, особенно, по максимальным температурам. Различают облигатных психрофилов с оптимальной температурой 4-10и ниже и максимальной 20-22 и ниже, и факультативных психрофилов, которых называют также психротолерантными формами /Flanagan, 1978/. Они могут расти при низких температурах, но предпочитают умеренные и выживают при более высоких температурах, чем облигатные пси-хрофилы /Лях, 1976/. Много облигатных психрофилов обнаружено среди дрожжей. К ним относятся все виды рода beucosporidium и их несовершенные аналоги среди рода Candida, а также некоторые представители родов Cryptococcus, Sporobolomyces и другие /di Menna, 1966а,б; Бабьева, Голубев, 1969; stokes, 1971; Srivastava, Smith, 1976,1979; Watson et al., 1976; Бабьева, Азиева, 1977; Азиева, 1982/. Сведения относительно специфических свойств психрофильных мицелиальных грибов фрагментарны. Есть указание, что оптимальная температура для роста облигатнопсихрофильного вида Sclerotinia borealis ОКОЛО IC /Ward, 1966/, у Typhula idahoensis 5С /Dejar-din, Ward, І97Іа,б/. Способность к росту при низких температурах отмечена у темноцветных гифомицетов из родов Cladosporium, Alter-naria, Stemphylium, а также у видов родов Mortierella, Mucor, Penicillium, Chrysosporium, Cylindrocarpon /ivarson, 1965; Ivar-son, Bullen, 1971; Артамонова, Красильников, 1972; Flanagan, Scarborough, 1974; Лях, 1976; Flanagan, 1978; Сизова, Бабьева, 1981/. По кардинальным температурным точкам трудно чётко очертить группу психрофилов, поскольку границы роста психротолерантных мезо-филов могут быть в ряде случаев шире, чем у истинных психрофилов /Жданова, Василевская, 1982/. Принципиальные различия между эти-ми группами предлагают искать.в их физиолого-биохимических осо- у бенностях.
Условия среды и популяции микромицетов: некоторые аспекты взаимодействий
Исследование почвенных микромицетов в районах с резко различающимися экологическими условиями, с разными типами почвообразования, позволило выявить закономерности распространения в них грибов и характерные особенности их комплексов. Специфика каждого из местообитаний проявляется не столько в видовом составе микромицетов, сколько в структуре комплекса, в сочетании типичных видов, в относительной значимости каждого из них. Состав и соотношение видов сообщества с учётом частоты встречаемости каждого из них служит показателем конкретных экологических условий, даже если входящие в состав его виды не стенотопны.
Виды, отмеченные в холодных тундровых почвах, нельзя отнести к специфическим арктическим видам. Так, Geomyces pannorum, доминирующий в почвах тундры, был с высокой частотой изолирован из дерново-подзолистой почвы под ельником в Московской области /Озерская, 1980/. Копрофильный вид Sporormiella intermedia /рис. 5/ обнаружен на соответствующем субстрате в.Европе, Мексике, Канаде, Соединённых Штатах, Аргентине /Ahmed, Gain, 1972 Parker, 1979/. По-видимому, география распространения копрофильных микромицетов, как и других специфических экологических группировок грибов, определяется непосредственно присутствием характерного для них типа субстрата.
Penicillium kapuscinskii, с высокой частотой встречающийся в тундре, принадлежит серии P.nigricans. Виды этой серии скорее могут быть отнесены к эвритопным, нежели к стенотопным Рис. 5. Sporormiella intermedia (Auersw. )Ahmed et Cain Сумки с аскоспорами
формам. Секция Asymmetrica родарепісіїїіит включает виды, имеющие широкую экологическую валентность. В холодных тундровых и в засушливых почвах Средней Азии доминируют исключительно представители этой секции. В почвах с благоприятным гидротермическим режимом для развития грибов, таких как желтозёмы зоны влажных субтропиков, представлены виды всех секций рода Penicillium - Monoverticillata, Asymmetrica, Biverticillata-Symmetrica, причём наибольшую встречаемость имеет вид P.rest-rictum секции Monoverticillata. Создаётся впечатление, что в экстремальных условиях среды конкурентные преимущества получают виды с большой экологической пластичностью в отношении ряда факторов, главным из которых является температурный режим почв. Такие виды занимают положение доминантов, и в отдельных локальных участках имеют массовое развитие /Бабьева, Сизова, 1981/.
Исследования, проведённые в тундровых стационарах Советского Союза, Соединённых Штатов, Канады, в Антарктиде, Великобритании, Ирландии, Австралии, показывают, что состав таксонов грибов, наиболее часто встречающихся в мерзлотных почвах, до 80
вольно постоянен /Лисина-Кулик, 1969; Смирнова, 1978а; Егорова, 1979; Бабьева, Сизова, 1981, 1983; Абызов, Белякова, 1982; Ivarson, 1973; Dowding, Widden, 1974/. Роды Chrysosporium, Penicillium, Mortierella, Cladosporium, Phoma, Mycelia steri-lia, Aspergillus, Pusarium, Phialophora, представленные единичными видами, присутствуют практически во всех холодных почвах. С высокой частотой встречаются Chrysosporium pannorum (syn. Geomyces pannorum), Cladosporium cladosporioides, Phoma exiqua, Aspergillus versicolor. Если учесть, что при выделении грибов используют различные методы, и таксоны, особенно члены рода Penicillium, могут быть исследователями по-разному идентифицированы, то обращает на себя внимание сходство состава грибов в почвах всех стационаров тундровой зоны.
Некоторые исследователи считают, что высокий уровень связи арктических флор микромицетов указывает на йлорогенетическую целостность этого региона /Шкарупа, 1979/. Существование каждого из таксонов в этих условиях обусловлено совокупностью ряда различных факторов среды. Так, встречаемость Penicillium spp. коррелирует с влажностью и минимальной температурой почвы, Chrysosporium spp. - с рН и влажностью и т.д. /Dowding, VJidden, 1974/. И если каждый вид в отдельности нельзя считать специфическим арктотундровым, то в общем характере распределения микромицетов можно проследить закономерности, характерные для высших организмов этого района - животных и растений тундрового биогеоценоза.
Незначительная численность и видовое разнообразие, мозаич-ность распределения, связанная с большой пестротой экологических условий на небольших по площади участках, резкое доминирование отдельных единичных видов в местах скопления органических веществ и практически полное отсутствие грибов в оголённых грунтах - в этих чертах грибных сообществ проявляется экстремальность условий среды для жизни в Арктике. Такая же неравномерность распределения по численности, тесная связь с субстратом отмечены и для бактериального населения тундр /Лысак, Добровольская, 1982; Паринкина, 1982/. Среди грибов доминируют виды эвритопные, с широкой экологической амплитудой. Для них характерно раннее начало спорообразования, что можно трактовать как адаптацию к укороченному периоду тепла в тундре. Geomyces pannorum и Penicillium kapuscinskii, по-видимому, основные деструкторы растительных остатков при низких температурах.
Иная структура комплекса грибов в почвах под дубняком в зоне влажных субтропиков Ленкоранской области. Высокое обилие и видовое разнообразие микромицетов в этих почвах указывают на такое сочетание факторов окружающей среды, которое обеспечивает активное развитие представителей многих таксонов. Для растительных сообществ эта закономерность згвеличения разнообразия видов в южных районах по сравнению с северными хорошо известна. Так, на севере лес может состоять на 9С всего из одного или двух видов деревьев, а в тропическом лесу доминантами могут быть более десятка видов /Одум, 1975/.
Многочисленны виды грибов с высокой частотой встречаемости, среди которых основную долю составляют виды рода Penicillium. Разнообразие пенициллов разных секций характерно для этих почв, при полном отсутствии видов рода Pusarium. Из сумчатых грибов выделены виды родов Chaetomium и Microthecium / M.retisporum, рис. 6/. В состав типичных форм входят активные целлюлозораз-рушители - Tricho&erma harzianum, Chaetomium longirostre.
Похожие диссертации на Сравнительно-экологическое исследование микромицетов из почв отдаленных географических районов
