Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 11
1.1. Положение синезеленых водорослей в системе прокариот и современные представления об их классификации 11
1.2. Основные направления в исследовании синезеленых водорослей термальных местообитаний 21
1.2.1. Проблема идентификации термофильных синезеленых водорослей 21
1.2.2. Роль температурного фактора в развитии живых организмовразных таксономических групп 23
1.2.3. Флористический этап в развитии термальной альгологии 26
1.2.4. Экспериментальный этап в развитии термальной альгологии 32
1.2.5. Классификации термальных источников и сообществ водорослей 34
1.2.6. Некоторые сведения о природе термофилии
1.3. Степень изученности синезеленых водорослей термальных источников районов исследований 40
1.4. Положения, выносимые на защиту
2. Материал и методика исследований .49
3. Характеристика синезеленых водорослей термальных источников Кавказа
3.1. Систематический состав 53
3.2. Влияние температуры на распределение синезеленых водорослей по источникам Кавказа 54
3.3. Влияние химизма воды на распределение синезеленых водорослей в термах Кавказа 58
3.4. Закономерности распределения синезеленых водорослей по источникам в зависимости от значений рП 63
4. Характеристика синезеленых водорослей минеральных и термальных источников Камчатки 66
4.1. Систематический состав
4.2. Краткая характеристика синезеленых водорослей изученных термопроявлений Камчатки 67
4.2.1. Характеристика синезеленых водорослей источников кальдеры вулкана Узон 67
4.2.2. Характеристика синезеленых водорослей Паужетского гидротермального района 68
4.2.3. Характеристика синезеленых водорослей источников Северо-Мутновского гидротермального района 90.
4.2.4. Характеристика синезеленых водорослей источников Долины Гейзеров 98
4.2.5. Характеристика синезеленых водорослей Оксинских и Апапельских термальных источников 99
4.2.6. Характеристика синезеленых водорослей Семлячинских источников 99
4.2.7. Характеристика синезеленых водорослей Нижне-Паратунских горячих источников 100
4.2.8. Характеристика синезеленых водорослей Начикинских горячих источников 100
4.2.9. Особенности видового состава психробионтных сообществ Камчатки 100
4.3. Влияние температуры на распределение синезеленых водорослей по термальным источникам Камчатки 101
4.4. Влияние химического состава воды на распределение синезеленых водорослей по термальным источникам Камчатки 102
4.5. Влияние рН воды на распределение синезеленых водорослей по термальным источникам Камчатки 108
4.6. Термобионт-космополит Mastigocladus laminosus Cohn в термальных источниках Камчатки 109
5. Краткие сведения о цианофицеях других районов термопроявлений 120
5.1. Синезеленые водоросли термальных источников острова Кунашир (Южно Курильские острова) 120
5.2. Синезеленые водоросли термальных источников Бурятии 124
5.3. Синезеленые водоросли термальных источников Киргизии 126
5.4. Синезеленые водоросли термальных источников Венгрии 135
5.5. Синезеленые водоросли некоторых термальных источников Монголии 139
6. Общая характеристика синезеленых водорослей термальных источников и закономерности формирования их природных термоценозов 141
6.1. Систематический состав 141
6.2. Характер биотопов и экологический состав синезеленых водорослей 159
6.3. Влияние экологических факторов на формирование ценозов синезеленых водорослей 164
6.3.1. Влияние температуры на распределение водорослей по
источникам 165
6.3.2. Влияние рН на распределение водорослей по источникам 174
6.3.3. Влияние химического состава воды источников 177
6.3.4. Влияние межвидовой конкуренции
7. Синезеленые водоросли оранжерей некоторых ботанических садов россии и украины 181
8. Характеристика флоры cyanophyta копорской губы финского залива - водоема-охладителя ЛАЭС
8.1. Роль синезеленых водорослей в системах водоемов охладителей 210
8.2. Синезеленые водоросли Копорской губы Финского залива 214
8.2.1. Степень изученности флоры Cyanophyta Копорской губы 214
8.2.2. Температурная характеристика Копорской губы 214
8.2.3. Таксономическая структура флоры Cyanophyta Копорской губы 215
8.2.4. Экологическая характеристика флоры Cyanophyta 216
8.2.5. Особенности сезонной динамики развития флоры .218
8.2.6. Систематический список синезеленых водорослей, обнаруженных в Копорской губе Финского залива в зоне действия ЛАЭС (фитопланктон и фитобентос 220
9. Некоторые особенности формирования термоценозов cyanophyta в антропогенных термальных местообитаниях.. 225
10. Особенности формирования альгоценозов в природных и антропогенных термальных местообитаниях 228
Общее заключение 250
Литература
- Роль температурного фактора в развитии живых организмовразных таксономических групп
- Влияние температуры на распределение синезеленых водорослей по источникам Кавказа
- Краткая характеристика синезеленых водорослей изученных термопроявлений Камчатки
- Характеристика синезеленых водорослей Начикинских горячих источников
Введение к работе
Актуальность проблемы. Температура — один из наиболее значимых экологических факторов, определяющих границы существования в природе тех или иных организмов, поэтому местообитания с повышенными, а иногда и с предельными для жизни значениями температуры представляют несомненный интерес с точки зрения изучения населяющих их разнообразных организмов, в том числе и водорослей. В зависимости от источника тепла термальные биотопы могут быть отнесены либо к природным гидротермам, сосредоточенным в районах с активным или потухшим вулканизмом, а также с высокой инсоляцией, либо иметь антропогенное происхождение. К последним принадлежат водоемы-охладители АЭС, относящиеся к сильно перегреваемым водоемам, и оранжереи ботанических садов, особенно в северных широтах, где значения температуры внутри оранжерей существенно превышают температуру наружного воздуха. В качестве объекта исследований были выбраны синезеленые водоросли, которые в силу своей прокариотной природы обладают наиболее высокой термоустойчивостью по сравнению с другими водорослями. В настоящее время исследованиям микроорганизмов термальных местообитаний уделяется большое внимание специалистами различных биологических дисциплин, рассматривающих вопросы адаптации организмов к экстремальным условиям существования. Базой для них является эколого-флористическое направление в термальной альгологии. Ревизия флористического состава альготермоцено-зов, выявление закономерностей формирования термальных сообществ цианофицей особенно актуально в современную
эпоху в связи со все возрастающей тепловой нагрузкой. Без знания этих закономерностей практически невозможно найти пути воздействия на отрицательные последствия этого процесса.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования явился эколого-флористический анализ синезеленых водорослей термальных биотопов природного и антропогенного происхождения, причем основное внимание было уделено синезеленым водорослям из природных гидротермальных систем. Для достижения намеченной цели потребовалось решить целый ряд задач: 1. провести детальное обследование природных гидротермопроявлений; 2. выявить видовой, систематический и экологический состав населяющих их сине-зеленых водорослей; 3. установить закономерности формирования видового состава цианофицей в различных гидротермальных системах в зависимости от главных экологических факторов — температуры, значений рН, химического состава среды, характера биотопа; 4. установить значения кардинальных температур (оптимальные, максимальные, минимальные) для развития синезеленых водорослей в изученных термах; 5. выявить видогенетическую специфичность основного ядра термальной флоры Cyanophyta; 6. выявить основные принципы формирования термоценозов синезеленых водорослей в природных термальных биотопах; 7. выявить видовой и систематический состав синезеленых водорослей термальных местообитаний антропогенного происхождения (оранжерей ботанических садов и водоема-охладителя ); 8. установить роль температурного фактора в формировании качественного и количественного состава синезеленых водорослей в экосистемах антропогенной природы; 9. дать сравнительную характеристику синезеленых водорослей в термальных биотопах различной природы; 10. дать классификацию изученных термоценозов и термальных биотопов.
Научная новизна. Впервые проведено специальное детальное изучение большинства районов активной гидротермальной деятельности России с целью выявления видового состава синезеленых водорослей. Получены первые данные по флористическому составу синезеленых водорослей некоторых термальных источников Кавказа, большинства источ-
ников Камчатки, Бурятии, Киргизии, а подробный видовой состав термопроявлений острова Кунашир приводится впервые. Также впервые приводятся обширные данные по видовому составу синезеленых водорослей оранжерей некоторых ботанических садов России и Украины. Существенно пополнен список видов Cyanophyta Копорской губы -водоема-охладителя ЛАЭС. Впервые' выявлены основные закономерности формирования термоценозов Cyanophyta исследованных районов и их связь с экологическими факторами и составлена полная классификация термальных биотопов и сообществ Cyanophyta основных гидротермальных районов, которые были изучены.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты являются вкладом в разработку проблем термальной альгологии. Главными теоретическими аспектами проведенных исследований являются: выявление роли экологической обстановки в формировании циа-нофлоры термальных местообитаний различного генезиса, выявление принципов формирования термоценозов и классификация термальных сообществ водорослей и биотопов. Выявление термального компонента синезеленых водорослей в природных местообитаниях различного генезиса, а также закономерностей формирования термоценозов сине-зеленых водорослей создает теоретическую базу подходов к решению вопросов о месте и роли цианофицей в процессе становления основных этапов развития жизни на Земле. Практическое значение работы заключается в возможности использования полученных данных в системе мониторинга (тепловое загрязнение), при разработке методик массового культивирования микроводорослей, в создании замкнутых систем жизнеобеспечения.
Основные положения, выносимые на защиту. 1. Си-незеленые водоросли являются доминирующей группой в аль-гофлоре термальных местообитаний различнго происхождения и заселяют водные и вневодные биотопы. 2. Цианофлора изученных природных и антропогенных термальных систем характеризуется богатым видовым составом — 225 видов и форм, распространение которых по биотопам зависит от ряда экологических факторов. 3. Важнейшим экологическим фак-
тором, влияющим на развитие флоры Cyanophyta в термах, является температура. Оптимальные и максимальные для развития цианофицей значения температуры зависят от общего градиента температуры гидросистем. Минимальные для развития синезеленых водорослей значения температуры ограничены конкуренцией со стороны эукариотных водорослей. 4. Наиболее благоприятны для развития синезеленых водорослей нейтральные местообитания. В щелочных источниках синезеленые водоросли обнаружены при предельно высоких значениях температуры. 5. Видовой состав цианофицей не зависит от химического (анионного и катионного) состава воды. Ингибирующее действие на синезеленые водоросли оказывают некоторые вулканические газы. 6. Видовой состав основного ядра термальной цианофлоры не зависит от географического положения термальных биотопов. 7. Выявленная группа термотолерантных видов и форм представлена в источниках, вероятнее всего, их термоустойчивыми расами. Термофильным можно считать полиморфный вид — Mastigocladus laminosus Cohn, представленный большим количеством форм. 8. Термобионтные сообщества (эутермоце-нозы) составлены общими для всех источников термотолерантными и термофильными видами и формами, широко распространенными в термальных местообитаниях всего Земного шара. В гипертермоценозах доминирует термобион-тный вид Mastigocladus laminosus. 9. В антропогенных термальных местообитаниях доминируют умеренно термотолерантные цианофицей. Видовой и экологический состав флоры цианофицей антропогенных термальных биотопов определяется их тепловым режимом. 10. Флора Cyanophyta гипертер-моценозов сформировалась в докембрийском- начале кембрийского периода. Ядро ее составляют термофильный полиморфный вид, термобионт-космополит Mastigocladus laminosus и его формы, особенно описанная нами форма М. laminosus f. castenholzii Nikit., которые являются реликтами древних сплошных термальных ареалов, а в настоящее время они имеют разорванные термальные ареалы на всей территории Земного Шара и представляют собой автохтонный компонент. 11. Виды, развивающиеся в эу- и гипотермоцено-зах представляют собой вторичный (аллохтонный) элемент
термальной флоры Cyanophyta. 12. Синезеленые водоросли термальных биотопов антропогенного происхождения представлены умеренно термотолерантными аллохтонными видами, заселившими эти биотопы вторично.
Апробация работы. Основные результаты исследований были изложены на Ш конференции молодых специалистов (Ленинград, 1972), на УШ Всесоюзном рабочем совещании по вопросу круговорота веществ в замкнутой системе на основе жизнедеятельности низших организмов ( Канев, 1974), на заседаниях альгологической секции Всесоюзного Ботанического Общества (Ленинград, 1975, 1996), на XI и ХШ Научно-координационных совещаниях по теме 1-18. 4 СЭВ «Изучение физиологии культивирования водорослей с высоким коэффициентом использования света» (Ташкент, 1975; София, 1979), на У1 конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1978), на У конференции по споровым растениям Закавказья (Баку, 1979), на совещании «Экологические аспекты исследовааний водоемов-охладителей АЭС (Москва, 1980), на Всесоюзном совещании по подземным водам Востока СССР (Иркутск, 1982), на УП съезде Всесоюзного Ботанического общества (Ленинград, 1983), на У1 Закавказской конференции по споровым растениям (Тбилиси, 1983), на Всесоюзной конференции «Термофильные микроорганизмы в природе и практике народного хозяйства» (Москва, 1983), на П Всесоюзном совещании по экологическим проблемам исследований водоемов-охладителей АЭС (Москва, 1984), на УШ конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана (Фрунзе, 1989), на Школе-симпозиуме: «Системология: междисциплинарные и прикладные исследования системных сред» (Ворохта Ивано-во-Франковской области, 1987), на Школе-симпозиуме «Системология: логика междисциплинарных исследований сложных систем» (Львов, 1988, 1989), на Всесоюзной конференции по прикладной радиобиологии растений (Чернигов, 1990), на Научной конференции по интродукции растений (Санкт-Петербург, 1995), на Сессии Совета ботанических садов Украины (Ялта, 1995), на Международной конференции по охране окружающей среды (Пермь, 1995), на совместном заседании СПбОЕ и кафедры ботаники СПбГУ (Санкт-Петербург, 2000).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 печатных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом в 478 страниц состоит из введения, 10 глав, общего заключения, списка цитируемой литературы и приложения. Список использованной литературы содержит 365 наименований, из них 258 на иностранных языках. Основная часть занимает 279 страниц и включает 45 таблиц и 3 рисунка. В приложении приведены карта районов исследования, систематический список видов, описание сообществ водорослей некоторых терм, описание проб водорослей и иллюстрации в виде фотографий.
Роль температурного фактора в развитии живых организмовразных таксономических групп
Фотосинтез оксигенный и автотрофный у всех видов, но некоторые способны к сульфид-зависимой анаэробной аноксигенной фотоавтотрофии, когда сульфид ингиби-рует фитосистему II. На основании наличия у цианофицей оксигенного фотосинтеза некоторые авторы относят их к группе оксигенных фототрофных бактерий (Bergey s Manual of Systematic Bacteriology, 1989, Vol.3). Кроме цианофицей к оксигенным фото-синтезирующим прокариотам относят сравнительно недавно открытую группу бактерий, помещенных в порядок Prochlorales (Stafley, 1989). Во многих отношениях эти бактерии сходны с цианобактериями, но они наряду с хлорофиллом А содержат хлорофилл В, не имеют фикобилиновых пигментов и отличаются также по ряду других свойств. В филогенетическом отношении эта группа видимо гетерогенна. На основе данных о последовательностях оснований 16S рРНК можно утверждать, что эти организмы эволюционно близки различным группам цианобактерий, но точно их родственные связи пока еще не установлены.
Виды некоторых групп способны к дифференцировке специализированных клеток. Гетероцисты имеют модифицированные тилакоиды. Они обычно лишены фикоби-лисом, не способны к автотрофии и выделению кислорода, имеют дополнительные слои клеточной стенки и функционируют прежде всего в процессе фиксации азота. Акинеты встречаются у большинства видов, способных к образованию гетероцист, и представляют собой устойчивые покоящиеся клетки, обладающие толстой оболочкой.
Большинство видов свободноживущие пресноводные, морские или сухопутные; планктонные или бентосные; некоторые виды способствуют отложению мергеля; они являются основными компонентами микробных матов. Они обитают в условиях освещения от высокой до исключительно низкой интенсивности. Температура, при которой они встречаются, может быть от менее чем 2 С (Антарктические соленые водоемы) до 74 С и выше (горячие источники). Немногие виды являются эндосимбионтами эукариот (например, грибов, диатомовых водорослей, динофлагеллят); некоторые являются азотфиксирующими экзосимбионтами (например, в «тканях» лишайников, печеночников, роголистников, водных папоротников и немногих цветковых растений). Некоторые эндосимбионты лишены типичной цианобактериальной клеточной стенки, их называют цианеллами. Было показано, что некоторые цианобактерий близко родственны хлоропластам эукариотических водорослей. Сходство клеточной организации синезеленых водорослей и бактерий неоднократно обсуждалось в отечественной литературе (Полянский, 1936; Пешков, 1966; Громов, 1976, 1981). Авторами отмечалась сходная организация ядерного материала, рибосом. У синезеленых водорослей и бактерий могут встречаться газовые вакуоли и карбоксисомы - включения, встречающиеся только у прокариот. Клеточная стенка у большинства изученных цианофицей по структуре и химическому составу соответствует клеточной стенке грамотрицательных бактерий. Только некоторые прокариоты - бактерии и синезеленые водоросли - могут развиваться при температуре выше 55С, фиксировать молекулярный азот. У этих организмов отмечается значительное сходство спектров антибиотиков, к которым они чувствительны (Громов, 1981).
Вместе с тем, существует ряд признаков, отличающих синезеленые водоросли от бактерий. К их числу следует отнести более высокий уровень морфологической дифференцированное тела индивидов (Bourrelly, 1969), нередко проявляющийся в наличии так называемых особых клеток (например, гетеро цист) и других признаков. Не менее важными отличиями служат оксигенный фотосинтез сине зеленых водорослей (сопровождающийся выделением кислорода), наличие пигментной системы, аналогичной имеющейся у эукариотических организмов и отличающейся от таковой у фотосин-тезирующих бактерий (Stanier, 1977; Гусев, Минеева, 1978; Гусев, Никитина, 1979). Подробно весь спектр различий и таксономический вес различающихся признаков с эволюционной точки зрения рассматриваются Кондратьевой (1975,1981). Автор приводит целый ряд убедительных аргументов в пользу сохранения термина синезеленые водоросли (Cyanophyta) для обозначения этой группы прокариотических организмов.
На наш взгляд спор о наименовании вряд ли может быть плодотворным. Названия Cyanophyta или Cyanobacteria вполне имеют право на существование, о чем свидетельствует весь накопленный в литературе материал. Что же касается классификации цианофицей, то она находится в настоящее время в стадии развития и, по существу, многие известные таксоны подлежат значительной модификации. Не случайно, многие исследователи, работающие со штаммами (чистыми культурами) синезеленых водорослей (цианобактерий) в настоящее время используют наиболее простую систему, основанную почти исключительно на изучении ограниченного числа цианофицей, имеющихся в культурах (Rippka et al., 1979; Rippka et al., 1983). Критерии, используемые для классификации, включают морфологию, способ размножения, ультраструктуру, физиологию, химию и иногда генетику (Bergey s Manual of Systematic Bacteriology, 1989, Vol.3).
Определенное число сторонников имеет современная система Анагностидиса и Комарека, являющаяся расширенной, сложной модификацией системы Гайтлера и использующая в качестве таксономических критериев морфологию, ультраструктуру, способы размножения, изменчивость и другие признаки, изученные на природном и культуральном материале (Anagnostidis, Komarek, 1985, 1986, 1988, 1989, 1990). Этими авторами роды определены более узко, чем в предыдущей системе.
Возникает вопрос - какие же критерии в таком случае могут быть использованы для таксономической обработки синезеленых водорослей (цианобактерий) на родовом и видовом уровнях. Рассмотрим некоторые из них в соответствии с накопленными литературными данными.
Критерии на уровне рода базируются главным образом на морфологии. В тех семействах, где морфологическая дифференциация выражена недостаточно четко, могут быть дополнительно использованы ультраструктурные и физиологические признаки (Rippk#, Cohen-Bazire, 1983; Waterbury et al., 1985). В Oscillatoriaceae при описании родов учитываются особенности слизистого влагалища. Однако, его характеристики существенно варьируют под влиянием экологических факторов (Chang, 1977; Hoffmann, 1985). Необходимо отметить существование целой группы видов, которые, по мнению ряда авторов, следует рассматривать как самостоятельные роды Leibleinia, Heteroleibleinia (Hoffmann, 1985), Spirocoleus (Compere, 1985). Очевидно, крупный род Lyngbya также является весьма гетерогенным и объединяет несколько самостоятельных таксонов родового уровня. Для выделения самостоятельных таксонов в пределах сборной группы (гетерогенного рода) могут быть использованы следующие критерии: строение тилакоидов, тип распада трихом (образование гормогониев), наличие или отсутствие некридиев, число перегородок клетки. Перечисленные признаки, в отличии от характеристики слизистого влагалища, являются качественными и достаточно стабильным. Их использование открывает возможность четкой дифференциации родов семейства Oscillatoriaceae.
Влияние температуры на распределение синезеленых водорослей по источникам Кавказа
Материалом для работы послужили сборы водорослей из термальных местообитаний различного происхождения и географического положения (см. Карту, Приложение 5). Из естественных термогидросистем были детально изучены:
Тринадцать источников Кавказа с диапазоном температуры 20-48 С и рН 6,0-8, , расположенных на территории Краснодарского края, Ставропольского края, Абхазии и Грузии.
Девять крупных групп термальных источников и других форм гидротермальной деятельности Камчатки с диапазоном температуры от 10 до 98 С , рН от 1,0 до 10,0. Среди них Кальдера вулкана Узон и Долина Гейзеров Восточной Камчатки; Оксинские, Апапельские и Северо-Мутновские из центральной Камчатки; Начикинские, Нижне-Паратунские, Семлячикские источники южной Камчатки и Паужетские гидротермы западной Камчатки.
Две группы источников и термальных полей на острове Кунашир из группы Южных Курильских островов (Горячий пляж и вулкан Менделеева) с диапазоном температуры от 16 до 98 С и рН от 1,0 до 8,0.
Восемь групп источников Бурятии, находящихся на побережье озера Байкал (Фролихинский, Хакусский и Змеиный) и в Баргузинской впадине (Аллинский, Гаргинский, Сеюйский,Кучигирский,Гусинский) с диапазоном температуры от 7,3 до 72 С и рН от 6,6 до 9,6.
Пять групп источников Киргизии : Иссык -Ата, Джергалан, Джеты-Огуз, Ак-Су и Чолпон-Ата с диапазоном температуры 16,5-59 С и рН от 4,5до 9,0.
Две группы источников Венгрии (теплое озеро Хевиз и термы Дьюпарош) с температурой от 28 до 37 С и рН 7,0-7,5.
Две группы источников Монголии:Могойт и Шаржалгут с диапазоном температуры от 47,5 до 92 С и рН от7,5 до 8,8.
Сбор проб водорослей из источников Киргизии и камеральная обработка производились совместно с доцентом Санкт-Лгтербургского государственного университета Н.Б.Балашрвой. Пробы из источников Бурятии и Монголии были любезно предоставлены институтом Земной коры СО РАН.
Всего в термальных источниках отобрано и зафиксировано 541 проба, из них 60 проб из Кавказских источников, 325 проб - из терм Камчатки, 57 проб собрано на отрове Кунашир, 43 пробы - в термах Бурятии, 42 пробы - в термах Киргизии, 4 пробы в термах Венгрии и 10 - в термах Монголии.
По химическому составу источники относятся к различным типам :хлоридному, гидрокарбонатному, углекислому, сульфатному, а в большинстве случаев представлены смешанным типом. Они отличаются большим разнообразием редких элементов, газовых составляющих (Брайцева и др., 1974; Воробьев и др.,1972; Григорьев, 1968; Карпов,1980, Клименко и др.,1973; Мелива и др., 1969; Пилипенко,1974а-в; Сережников и др., 1975; Хребтов и др., 1968; Церцвадзе и др., 1970; Эрлих и др., 1974)
В течение 1978 - 1986 гг. проводились планомерные исследования фитопланктона и фитобентоса Копорской губы Финского залива, используемой в качестве водоема-охладителя Ленинградской атомной электростанции. Они охватывали ежегодно вегетационный сезон с февраля-марта по октябрь ноябрь.Пробы фитопланктона отбирались ежедекадно в поверхностном слое воды на двух постоянных станциях: N1 -водозаборный канал и N 2 водосбросной канал с одновременным измерением температуры воды. Отбор проб фитопланктона осуществлялся планктонной сеткой, концентрировались пробы осадочным методом. Отбор водорослей бентоса производился в прибрежной зоне и на станциях наблюдения в постоянных точках. Пробы собирались сотрудниками научно-исследовательского технологического института ЛАЭС, а камеральная обработка материала производилась совместно с доцентом Санкт-Петербургского государственного университета, к.б.н. Н.Б.Балашовой. Всего обработано около 1000 проб.
Пробы водорослей из оранжерей ботанических садов отбирались с поверхности различных субстратов в водных и вневодных местообитаниях. Пленки и налеты, видимые невооруженным глазом, снимались с субстрата с помощью скальпеля и помещались в раствор фиксатора. При отборе проб с поверхности почвы использовался метод стекол обрастания, что позволяло просматривать материал в живом состоянии. Всего собрано и обработано 98 проб, из них: 21 проба из Ботанического сада РАН, 13 проб из Ботанического сада СПбГУ, 20 проб из Ботанического сада Львовского госуниверситета, 23 пробы из Сибирского ботанического сада и 21 проба из Полярно-Альпийского ботанического сада. Фиксация проб производилась 4% раствором формальдегида либо раствором йода в йодистом калии (Utermofo[,1958). Температура воды измерялась непосредственно в местах сбора материала ртутным термометром по шкале Цельсия. Температура вневодных местообитаний измерялась по возможности термистером. Кислотность среды замерялась с помощью индикаторной бумаги "Phan" либо рН-метром. Ряд данных по температуре и рН источников Камчатки, Кунашира, Бурятии и Монголии предоставлены сотрудниками института Экспериментальной минералогии РАН (г. Москва) и института 5емной коры СО РАН (г.Иркутск),Все измерения физических параметров производились непосредственно в точках сбора проб.
Кроме того производились детальные описания водоемов, грифонов и других , в том числе вневодных биотопов, а также отмечался характер образованных водорослями пленок, дерновинок и налетов.
Определение водорослей производилось во временных препаратах в капельно-жидкой среде с помощью светового микроскопа "Amplival" в проходящем свете с использованием масляной иммерсииїи фазово-контрастного устройства при увеличении 10x40 и 15x90 с соблюдением обычных правил микроскопирования. Измерения призведены с помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1. Микрофотографии сделаны под микроскопом на пленке Микрат -200 и Микрат - 300.
В термальных источниках Кавказа и Камчатки были отобраны пробы живого материала в стерильные пробирки и в дальнейшем введены в культуру с целью изучения их биологических особенностей.Некоторые синезеленые водоросли из термальных источников Кавказа выделяли и культивировали в лаборатории микробиологии Биологического научно-исследовательского института СГТбГУ на среде №1 и №6 (Громов, 1965) при температуре 25-28С и 45С, при непрерывном освещении лампами ДС-40 при силе света на уровне культур около 1клк. Для получения культур образцами засевали жидкую среду с последующим рассевом на среде с агаром, либо посев производился непосредственно на поверхность среды с агаром. Очистка культур осуществлялась отбором отдельных микроколоний или нитей с помощью микрокапилляра.
Для лабораторных исследований термальных цианофицей Камчатки институте микробиологии РАН посевной материал вносили в специально сконструированные установки для выращивания искусственных сообществ. Установки имели постоянную циркуляцию культуральнои жидкости и градиент температур от 63"до 35С. Культивирование проводили на среде Кастенхольца. При интенсивном культивировании культуру выращивали в установке для искусственного выращивания водорослей УИВ-Й при барботации воздуха со скоростью 3 л/с и освещении 5 клк. Для изучения роста организмов при различных рН и освещенности культивирование проводили в термостате при 50 С.
Краткая характеристика синезеленых водорослей изученных термопроявлений Камчатки
Многие горячие источники Камчатки имеют выходы в заболоченных почвах. Кроме того, на болотах обследованы холодные ключи с температурой, не превышающей 20С. Эти группы источников не отличаютя большим видовым разнообразием: в них обнаружено всего 22 вида синезеленых водорослей. Многие из этих видов (Synechocystis salina, Synechococcous elongatus, S. eximius, Gloeocapsa minima, G. punctata, G. turgida, Oscillatona tenuis, Phormidium angustissimum) встречены нами в других источниках Камчатки при более высоких температурах и являются широко распространенными обитателями большинства термальных источников Земного шара. Но основную массу в этих источниках составляют виды, не обнаруженные нами в других группах источников или обнаруженные очень редко. К ним относятся Nostoc linckia, Anabaena cylindrica, Nodularia harveyana, Pseudanabaena catenata, Ps. galeata, Ps. lonchoides, Oscillatoria amphibia, O. gracilis, O. limosa и некоторые другие. Приуроченность этих видов к заболоченным источникам, видимо, не случайна, так как часть из них (Nostoc linckia, Anabaena cylindrica, Nodularia harveyana) характерна для стоячих, а остальные (Pseudanabaena catenata, Ps. galeata, Ps. lonchoides, Oscillatoria gracilis, O. limosa) - для стоячих и заиленных водоемов (Голлербах и др., 1953).
В пределах Камчатки обследованы источники с градиентом температуры от 10 до 98С (кипение). Синезеленые водоросли обнаружены в интервале температуры от14 до 78С. Таким образом, верхний температурный предел распространения синезеленых водорослей в исследованных источниках Камчатки равен 78С. При этих значениях температуры обнаружены Mastigocladus laminosus f. castenholzii и Lyngbya halophila. В источниках с температурой свыше 70С обнаружены Phormidium laminosum, Synechococcus elongatus, Mastigocladus laminosus .
В источниках с температурой 14С, которая является нижним пределом распространения цианофицей в термах Камчатки, встречен один вид: Pseudanabaena catenata, развивающаяся среди зеленых нитчаток. Во многих источниках Камчатки синезеленые водоросли исчезают при понижении температуры до 30 - 40С, в то время как зеленые, желто-зеленые и диатомовые водоросли образуют в этих условиях массовые скопления.
Синезеленые водоросли не обнаружены на Камчатке при температуре 79 - 98С и 10 - 13С. В источниках с высокими значениями температуры развивались бесцветные бактерии, а в холодных водоемах - зеленые водоросли и диатомеи.
Некоторые виды и формы существуют в условиях резких кратковременных смен температуры, иногда в очень широком диапазоне (от 16 до 98С). К ним относятся растущие в аэрофильных условиях и лишь орошаемые горячими брызгами воды Symploca thermalis, S. willei, Oscillatoria terebriformis, так называемые пириофиты (Vouk, 1937).
По химическому составу воды изученные группы источников относятся к трем гидрохимическим классам: хлоридному, сульфатному, гидрокарбонатному., Синезеленые водоросли обнаружены нами во всех группах источников. Наибольшим видовым разнообразием отличаются хлоридные источники: в кальдере Узон обнаружено 52 вида и формы, в Долине Гейзеров - 20 видов и форм. В углекислых Оксинских источниках обнаружено 20 видов и форм синезеленых водорослей. Наиболее бедны видами источники сульфатной группы.Так, в Начикинских ключах обнаружено всего 11 видов и форм. Исключение составляют Нижне-Паратунские источники, где развивается довольно обильная для сульфатных источников флора синезеленых водорослей (21 вид и форма). Видимо, это связано с тем, что эти источники пользуются в бальнеологических целях и вода их богата органикой.
Для выяснения вопроса о влиянии химизма воды на видовой состав синезеленых водорослей вычислялись коэффициенты видового сходства (табл. 11). Значения коэффициентов попарно сравниваемых групп источников не превышает 33% (0,5), составляя в среднем 10 12% (0,2-0,3), что свидетельствует о крайне слабом сходстве (Василевич, 1969).
Значения коэффициентов сходства приблизительно равны как для источников, относящихся к одной гидрохимической группе, так и для источников различного химического состава. Например, при сравнении видового состава синезеленых водорослей Апапельских, Начикинских и Нижне-Паратунских источников, относящихся к сульфатной группе, значения коэффициентов сходства составляют 20 -23% (0,-0,4). Сравнивая между собой видовой состав источников различны гидрохимических классов, мы получили примерно те же результаты: значения коэффициентов сходства составляют 17 - 27% (0,3-0,4).
Отдельно рассмотрены источники кальдеры Узон, так как эта группа разнородна по химическому составу. При сравнении видового состава источников хлоридного типа (Восточное термальное поле, Оранжевая площадка), гидрокарбонатного типа (Нарзанные источники) и сульфатного типа (Западное термальное поле) установлены крайне низкие значения коэффициентов сходства, которые колеблются в пределах от 2% до 12% (0,1- 0,2), а во многих случаях общие виды в альгофлоре источников, относящихся к одной группе (Восточное термальное поле, Оранжевая площадка) очень незначительно (К1 = 3%, К2 = 0,1); в то же время относящиеся к разным химическим типам источники Восточного и Западного термального полей имеют более высокие коэффициенты сходства (К1 = 9%, К2 = 0,2), В большинстве случаев в каждом источнике кальдеры Узон ассоциации синезеленых водорослей формируются из специфических для данного источника видов. Общих для всех источников видов нет. Исключение составляет Pseudanabaena galeata, обнаруженная во многих термах кальдеры Узон, но это в основном выходы на заболоченных почвах.
Группы Камчатских источников различаются по составу природных газов. Содержащие свободную С02 Апапельские и Оксинские источники имеют то же значение коэффициента сходства видового состава (25%; 0,4), что и соответственно Апапельские и Нижне-Паратунские (22%; 0,4) и Оксинские и Нижне-Паратунские 923%; 0,4). Эти группы источников, отличающиеся по качественному и количественному составу газов (сероводорода, метана, водорода, кислорода, азота и инертных газов), имеют приблизительно одинаковые значения коэффициентов сходства видового состава синезеленых водорослей (Табл. 11).
Группы источников Камчатки различаются по составу редких элементов и микроэлементов. Проведенный анализ видового состава синезеленых водорослей Нижне-Паратунских, Оксинских, Апапельских ключей и источников Долины Гейзеров показал, что близкие по количеству редких элементов Li, Rb, Cs, As Оксинские и Апапапельские источники имеют незначительно большее (К1 = 25%, К2 = 0,4) сходство в видовом составе, чем отличающиеся по содержанию этих элементов источники Долины Гейзеров и Нижне-Паратунские ключи (К1 = 17%, К2 = 0,3). При сравнении Нижне-Паратунской и Оксинской, а также Нижне-Паратунской и Апапельской групп источников, резко отличающихся по содержанию В, As, Li, Sr, оказывается, что значения коэффициентов флористического сходства примерно такие же, как и в предыдущем случае (соответственно, К1 = 23%, К2 = 0,4 и К1 = 25%, К2 = 0,4).
Характеристика синезеленых водорослей Начикинских горячих источников
Обобщение всех данных позволило установить, что в общем градиенте температуры изученных источников оптимум для развития богатой видами флоры цианофицей лежит в пределах 31 - 40С. Достаточно богатая флора развивается при температуре от 26 до 30С и от 46 до 50С. Эти значения температуры можно считать жизненно благоприятной областью. Зоной угнетения можно считать значения температут в интервале от 10 до 20С и от 51 до 80С. Обнаруженная нами зависимость видового разнообразия синезеленых водорослей от температуры воды совпадает с данными ряда исследователей (Copeland, 1936; Anagnostidis, 1961; Wawrik, 1964).
Примерно такая же закономерность влияния температуры на синезеленые водоросли наблюдается на уровне более высоких таксономических рангов: родов, семейств и порядков.
Проводилось сравнение закономерностей количественного распределения видов по источникам Кавказа и Камчатки в зависимости от температуры с помощью критерия А Смирнова-Колмогорова. В источниках с температурой от 20 до 50С характер распределения водорослей как на Кавказе, так и на Камчатке был одинаковым (А = 0,016, что гораздо меньше 1,36, т.е сходство достоверно на 95% - ном уровне значимости). При сравнении количественного распределения видов в источниках Камчатки при изменении температуры от 10 до 98С с распределением видов в Кавказских термах при температуре 20 - 48С по этому же критерию достоверным оказалось различие в распределениях (А = 2,41, что больше 1,36, т.е. достоверно различие на 95% ном уровне значимости). Это различие объясняется отсутствием данных по Кавказу в этом же интервале температуры, что и по Камчатке.
Большинство альгологов, изучающих водоросли горячих источников, установили важность температуры в жизни обитателей терм (Brock, 1967а). Температурные условия существования любых организмов определяется тремя значениями: максимальным, минимальным, оптимальным (Vouk, 1948).
Из литературы известны немногочисленные и часто противорепчивые данные о величине масимальных значениях температуры для роста синезеленых водорослей. В качестве верхнего предела указывалась иногда температура, близкая к точке кипения (Еленкин, 1914а). Эта температура (порядка 98 - 99С) вызывает сомнения у некоторых исследователей и, возможно, связана с методическими ошибками в измерении температуры, которая в зависимости от типа источника может составить несколько градусов (Lo wenstein, 1903; Schwabe, 1933). Но все же синезеленые водоросли являются наиболее выносливыми из всех фотосинтезирующих организмов к высокой температуре и стоит по термотолерантности на втором месте после бактерий (табл. 21, Я 2 )
В термальных источниках разных районов земного шара они обнаружены в широком температурном диапазоне (табл, 23), и температура порядка 70-80 С является обычной для роста синезеленых водорослей во многих горячих источниках.
По нашим данным верхний температурный предел распространения цианофицей в источниках Кавказа не превышал 48С и варьировал для разных видов. В этом случае верхний температурный предел для синезеленых водорослей совпадает с наивысшей температурой воды в источниках, где эти водоросли были обнаружены, что совпадает с экспериментальными данными. К их числу относятся следующие виды: Synechocystis salina, Synechococcus elongatus, Phormidium tenue, Lyngbya lagerheimii. В термах Камчатки, наивысшая температура которых составляет 98С, синезеленые водоросли встречены при максимальной температуре, равной 78С (Mastigocladus laminosus f. castenholzii и Lyngbya halophila). В источниках с температурой 71 С обнаружен Synechococcus elongatus. При 70С развивались Phormidium angutissimum, Ph. laminosum, Lyngbya perelegans.
В кипящих источниках Кунашира (Т = 98С) цианофицей начинали развиваться в стоках только тогда, когда температура понижалась до 50С. Это и есть максимум для роста цианофицей в термах Кунашира.
В источниках Киргизии и Венгрии верхний температурный предел распространения , также, как и на Кавказе, совпадает с наивысшей температурой воды в термах (Т = 59С, 37С и 48С соответственно).
В термах Бурятии с температурой, достигающей 72С, цианофицей не растут в местообитаниях с температурой выше 59С.
Значения максимальной температуры для одних и тех же видов различны в источниках Кавказа и Камчатки. Из 27 общих видов и форм лишь у 4 видов, в том числе Anabaena variabilis (28 и 27С), Phormidium ambiguum (37 и 32С), Lyngbya lagerheimii (48 и 42С), Plectonema battersii (45 и 48С) имеют более высокие значения верхнего температурного предела распространения в Кавказских источниках, чем в Камчатских, Часть видов (Synechocystis salina, Anabaena variabilis, Oscillatoria brevis, O.subtilissima и др.) имеют приблизительно одинаковые значения верхних температурных пределов как в Кавказских, так и в Камчатских источниках.
Анализ литературных данных также показал, что верхний температурный предел синезеленых водорослей сильно варьирует как у разных видов, так и у одних и тех же видов, но в различных местообитаниях (табл. 24-25). А это может объяснятся наличием у многих видов термофильных водорослей различных рас, не различимых морфологически, но имеющих разную реакцию на температуру (Vouk, Gas, 1939).
По первым сообщениям верхним пределом температуры для развития синезеленых водорослей указываются значения от 90С до 93 С, что сомнительно. По данным большинства авторов эти значения более реальны: так для Йеллоу сто неких терм приводятся значения 85С (Davis, 1897; West, 1902; Copeland, 1936) либо 69С (Vouk, 1923); для японских терм - 69С (Molisch, 1926), для терм Югославии - 67С (Vouk, 1953). Верхние температурные пределы роста синезеленых водорослей различны не только для разных групп источников и разных видов, но и для одного и того же вида, что свидетельствует о наличии физиологических рас с различной терморезистентностью в пределах одного вида( таблица 24).
