Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Место, материалы и методы исследования 26
Глава 3. Фенология. Цветение и опыление мака прицветникового и мака восточного 32
Глава 4. Эмбриология мака прицветникового и мака восточного 47
Глава 5. Семенная продуктивность мака прицветникового и мака восточного 60
Выводы 79
Литература 81
Приложение 95
- Обзор литературы
- Фенология. Цветение и опыление мака прицветникового и мака восточного
- Эмбриология мака прицветникового и мака восточного
- Семенная продуктивность мака прицветникового и мака восточного
Введение к работе
Актуальность темы. Представители рода Papaver издавна привлекали внимание человека как декоративные, лекарственные и масличные растения. Этот род объединяет более ста видов, большей частью распространенных на Кавказе, в Средней Азии и Арктике. В культуре наиболее известен Papaver somniferum - мак снотворный или опийный, который используется как фармакопейное и масличное растение. Некоторые маки, например P. orientate и P. alpinum выращиваются как декоративные растения (Морозова, 1980).
Мак прицветниковый является эндемиком Северного Кавказа, его ареал, изначально небольшой, сильно сократился в последние годы (Попов, 1937; Галушко, 1975; Гриценко, 1986). Сейчас этот вид находится под угрозой исчезновения (Середин, 1981; Денисова, 1984; Михеев, 1988; Варлыгина и др., 2000) вследствие интенсивного истребления человеком. Одним из способов сохранения редких видов является их интродукция в ботанические сады, где создаются коллекции, призванные максимально отразить внутривидовое разнообразие (Тарасенко, 1983, 1991). Поэтому интродукция P. bracteatum может стать действенной и необходимой мерой по его сохранению (Андреев, Головкин, 1978; Смирнов, 1995); исследования данного редкого вида с этих позиций актуальны.
Целью нашего исследования было изучение репродуктивной биологии исчезающего вида P. bracteatum, чтобы установить возможности и закономерности его семенного размножения в условиях интродукции. Для сравнительного анализа был избран близкий ему вид P. orientate, с более длительной историей интродукции.
Основные задачи исследования:
1. Сравнительное эмбриологическое изучение мака прицветникового и мака восточного.
2. Морфология цветка, особенности опыления и
фенология мака прицветникового и мака восточного в
условиях интродукции.
3. Исследование семенной продуктивности обоих видов.
: - 4. На основе полученных данных оценить возможность
интродукции P. bracteatum в условиях Прикамья.
Научная новизна. В современной медицине активно используются алкалоиды, содержащиеся в млечном соке маков. В 1972 г. началась разработка международного проекта «Научные исследования видов рода Papaver как источников кодеина, морфина и тебаина (Scientific Research on Papaver Species as a source of Codeine, Morphine and Thebaine)». Этот проект
^ предполагал проведение исследований видов рода Papaver в области
биохимии, экологии, репродуктивной биологии, генетики, а также прикладных исследований в области селекции и агротехники (Levy et al., 1979). В свете этого проекта пристальное внимание вызвали маки из секции Oxytona, включая P. bracteatum Lindl. и P. orientale L., которые могут служить источником алкалоидов (Neubauer, Mothes, 1963; Hodges, Horn, Rapoport, 1977; Boehm, 1981; McNicholas, Martin, 1984). Мак прицветниковый является источником тебаина, использующегося для изготовления таких
Ф лекарственных препаратов, как налоксон (иначе, наркан), который является
чистым опиатным антагонистом, лишенным морфиноподобной активности, (действует по типу конкурентного антагонизма, блокирует связывание агонистов или вытесняет их из опиатных рецепторов) и налтрексон, который используется в терапии наркоманий (Челомбитько, 1984).
Концентрация внимания на фармакопейной ценности видов обусловила преимущественно биохимический и физиологический характер исследований, посвященных маку прицветниковому. Остались в стороне
' вопросы репродуктивной биологии, как основа интродукции и селекции.
Нами впервые изучены фенология, цветение и опыление мака прицветникового и мака восточного, включая суточную динамику цветения. Получены данные по внутривидовой и внутрисекционной изменчивости. Впервые исследована эмбриология данных видов. Определена фертильность пыльцы. Изучена семенная продуктивность с помощью модифицированной нами методики и всхожесть производимых семян. Дана оценка возможности интродукции P. bracteatum в условиях Прикамья.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные новые данные по эмбриологии дополняют эмбриологическую характеристику семейства Papaveraceae. Это касается развития пыльника, микроспор и мужского гаметофита; выявлены особенности развития стенки гнезда пыльника, микроспор и пыльцы, определена фертильность пыльцы.
Результаты исследования могут быть использованы в исследованиях, связанных с селекцией и интродукцией мака прицветникового и мака восточного. Данные по семенной продуктивности этих видов могут быть полезны при расширении области их культивирования.
Основные положения, выдвигаемые для защиты:
P. bracteatum и P. orientate обладают значительным : полиморфизмом цветков, который выражается в варьировании числа элементов околоцветника, характере опушения чашелистиков, окраске и размерах лепестков, числе плодолистиков. Оба вида обладают устойчивым феноспектром.
Развитие стенки гнезда пыльника, образование микроспор и мужского гаметофита, за исключением ряда аномалий, соответствует схеме, описанной для других родов и видов семейства Papaveraceae. Фертильность пыльцы у Р. bracteatum обеспечивает образование нормальных семян, хотя степень фертильности пыльцы у P. bracteatum значительно
ниже, чем у P. orientale. Развитие семяпочки и зародышевого мешка проходит без значимых отклонений.
Оба исследованных вида продуцируют всхожие семена. В одной коробочке P. bracteatum при свободном опылении, в среднем, формируется 2609+247 семян. У Р. orientale среднее число семян в коробочке - 992+157.
Интродукция P. orientale и P. bracteatum в условиях Прикамья успешна, о чем свидетельствуют устойчивые феноспектры, высокая семенная продуктивность и самосев.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на конференциях «Проблемы глобальной и региональной экологии» (2003, г. Екатеринбург), «Экология. Проблемы и пути развития» (2003, г. Пермь) и «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (2003, г. Санкт-Петербург). По теме диссертации опубликовано 3 работы:
Верещагина В.А., Данилова М.А. Итоги интродукции Papaver bracteatum Lindl. в Прикамье // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. С.-П. - 2003. - С. 181 - 182.
Данилова М.А. Семенная продуктивность мака прицветникового и мака восточного, интродуцированных в Прикамье // Экология: проблемы и пути решения. Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь. - 2003. - С. 44-48.
Данилова М.А., Шелунцова К. Фенология многолетних маков-интродуцентов в Прикамье / Экология: проблемы и пути решения. Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Пермь, 2003. С. 48-49.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 94 страницах текста и включает 30 таблиц и 45 рисунков. Список
использованной литературы включает 128 источников, в том числе 55 на иностранных языках. Общий объем работы 125 страниц.
*
*
Обзор литературы
Papaver bracteatum Lindl. - вид, находящийся под угрозой исчезновения. Это очень декоративное растение, которое распространено в Восточном Предкавказье на территории, расположенной между Пятигорском и Грозным (Артамонов, 1989, Георгиев, Комжа, Николаев, 1995). Эта территория включает Пятигорье (гг. Бештау, Верблюд и Бык); Терский хребет (Столовая гора и др.); фг Сунженский хребет (Слепцовская, Грозный, Магомет-Юрт и др.). По данным Н. Saidabadi и R. Gorenflot (1975), мак прицветниковый встречается также в дикорастущем состоянии на северо-востоке Турции, в Иране и в Азербайджане, на высоте до 3500 м. Эти данные входят в противоречие с выше приведенными сведениями. Мак прицветниковый обитает по глинистым склонам в предгорьях на высоте 200-800 м. над уровнем моря. Основные лимитирующие факторы распашка земель в местах обитания и сбор растений; естественное У возобновление практически отсутствует. В пределах ареала, который составляет всего несколько сотен гектаров, встречается редко и единичными экземплярами. Внесен в Красную книгу СССР в 1978 году (Денисова, 1984), в Красную книгу РСФСР (Михеев, 1988), и в Проект Красной Книги России (Варлыгина и др., 2000). По данным А.И. Галушко (1975, 1976), мак прицветниковый, называемый так же бештаугорским, встречался ранее, начиная от Пятигорья (гора Шелудивая) до меридиана Грозного по Терскому хребту. Ни далее на восток, У ни на запад от указанных пунктов он не проникает. Относительно обычен этот вид лишь между рекой Курпой и меридианом станицы Калиновская в
Моздокском районе и районе Передовых хребтов. Эти районы характеризуются распространением злаковых полустепей и степей, особенно разнотравно-злаковых, злаково-полынных и бородачевых. Оба района относятся к одному Предкавкавказскому округу Северокавказской степной провинции с флорой ставропольского типа. Таким образом, российский ареал P.bracteatum распадается на две части: меньшую, пятигорскую, и относительно большую, приуроченную к Терскому и Сунженскому хребтам. На горе Бештау обнаружено около 1000 экземпляров, на горе Лысой - 7. Мак прицветниковый всюду предпочитает склоны южной и юго-западной экспозиций, особенно крутые, до 30 - 50 градусов. Как на более крутых склонах, так и на более пологих, он редок. На Бештау он встречается островками вблизи зарослей кустарников и высокотравья. Большая часть таких островков включает всего от одного до 10 растений мака, и только в трех насчитывается от 60 до 600 экземпляров (Гриценко, 1986). Цветение наступает в мае - июне (Гроссгейм, 1949). Взрослые растения имеют мощную стержневую корневую систему и засухоустойчивы (Баканова, 1983).
Самосев очень редок, хотя, судя по опытам, проведенным у подножия Бештау у Ново-Пятигорского, причин климатического характера, затрудняющих семенное воспроизведение, не существует. Не оказывают влияния также систематически случающиеся пожары, происходящие осенью, поскольку почки возобновления у данного вида находятся ниже уровня почвы, как у настоящих криптофитов, а осеннее отрастание листьев (мак прицветниковый - зимнезеленое растение) наступает в более позднее время. Единственным серьезным фактором, препятствующим возобновлению мака прицветникового в районе Пятигорья, является человек, уничтожающий цветы и молодые плоды, или путем укосов, или постоянного сбора цветов в букеты. И то, и другое приносит примерно одинаковый вред, снижая естественную семенную продуктивность (Гриценко, 1986).
Семейство Маковые (Papaveraceae) объединяет около 45 родов и до 700 видов, распространенных главным образом в северной умеренной зоне. Род мак насчитывает около 100 видов (Морозова, 1980). Род включает 8 секций. Мак прицветниковый Papaver bracteatum Lindl. относится к секции Oxytona Bernh. (Попов, 1937). Виды этой секции имеют много общих признаков. Все они высокие, многолетние растения с толстым стеблем, с густым опушением, ланцетными, острозубчатыми сегментами листьев. Очень крупные цветки расположены по одному на длинных цветоносах, цветки красные, часто с черным пятном. Нити тычинок кверху слабо утолщенные. Плод - полимерная коробочка. Коробочки крупные, голые, обратнояйцевидные или почти шаровидные. Диск пленчатый, крупный, плоский или слегка выпуклый, с ясными зубцами, которые на молодой стадии загнуты книзу. Лучи не возвышаются над диском. Стебли не ветвистые, одноцветковые. Возможно размножение корневыми отводками, или, в культуре, корневыми черенками (Попов, 1937).
Принадлежность мака прицветникового к секции Oxytona не вызывает сомнений. Однако границы этой секции весьма спорны, разные систематики включают в нее различное число видов. М.Г. Попов включает в секцию Oxytona следующие виды:
P. paucifoliatum (Trautv.) Fedde - мак малолистный,
P. bracteatum Lindl. - мак прицветниковый,
P. lasiothrix Fedde - мак мохнатый,
P. intermedium DC. - мак промежуточный,
P. orientate L. - мак восточный.
Морфологически эти виды не имеют резких отличий, они связаны постепенными переходами и дают непрерывный ряд, примыкая к P.monanthum из секции Pseudopilosa. М.Г. Попов (1937) даже считает возможным отнести этот ряд к одному виду - P.orientale L. s. 1. В этом случае мак прицветниковый и мак восточный, наряду с другими родственными видами из этой секции, оказываются цитотипами одного полиморфного вида P. orientale L. s. 1. Подобные цитотипы, отличающиеся морфологически, биохимически и по степени плоидности, описаны для представителей других родов и семейств, в сущности, этот вопрос остается открытым (Hardy et al., 2000). P. Goldblatt (1974) в сводке по систематике рода Papaver включает в секцию Oxytona только три наиболее широкораспространенных вида: P. bracteatum, P. orientale, Р. pseudo-orientale (Fedde) Medw. (P. intermedium). P. Goldblatt оставил под вопросом включение в эту же секцию P. monanthum Trautv., который, по его мнению, очень близок к маку восточному. P. lasiothrix и P. paucifoliatum он соотнес с маком прицветниковым и маком восточным соответственно - как подвиды. Этот же исследователь отмечал в своей сводке, что, обычно, в декоративных целях используется мак псевдо-восточный, который в каталогах семеноводческих фирм называется «Мак восточный». В свою очередь, J. Cullen (1965) рассматривал мак промежуточный (или псевдо-восточный), как разновидность мака восточного. Таким образом, систематика рода Papaver и, в частности, секции Oxytona, неоднозначна. В нашей работе мы будем придерживаться границ секции, определенных М.Г. Поповым (1937).
Фенология. Цветение и опыление мака прицветникового и мака восточного
Вегетация мака прицветникового начинается в конце апреля - начале мая, в зависимости от времени схода снега. В 2001 и 2003 годах вегетация началась в третью декаду апреля, в 2002 г. - в первую декаду мая. Первыми начинают вегетацию наиболее развитые растения, образуя прикорневую розетку густо опушенных листьев. Выдвижение бутонов начинается, когда в листовой розетке мака прицветникового насчитывается, в среднем, 5,74+0,34 листьев. Для мака восточного число листьев в розетке в среднем составляет 7,17+0,31 (табл. 1). Вегетация молодых растений (результат самосева) начинается позже: в 2002 г листья розеток появились в первой декаде мая; всходы - в первой - второй декаде мая. К цветению переходят не все вегетирующие растения. Во-первых, естественно, не цветут растения первого года жизни. Не цветут и некоторые двулетние растения - наиболее слабо развитые.
Пораженные бутоны частично прекращали свое развитие, хотя бутон не погибал, а чашелистики даже продолжали увеличиваться в размерах. Тем не менее, эти бутоны не распускались," они содержали:--остатки лепестков, тычинок и пестика, причем их ткани были почти полностью разрушены. Новые бутоны в это время не появлялись, но после потепления в конце мая наступила новая волна бутонообразования. Впрочем, часть бутонов теряется даже в благоприятный год. Большинство таких бутонов прекращает развитие & при диаметре 3-5 мм. Прицветники, чашелистики и верхняя часть цветоноса желтеют, скорость роста замедляется и бутон засыхает. Причины этого не ясны. Нельзя исключать и воздействие заморозков. В 2003 году бутонизация исследуемых видов происходила с первой декады мая по первую декаду июня. У некоторых растений мака прицветникового период бутонизации продолжался до 42 дней. Цветки, распустившиеся из таких поздних бутонов, были деформированы, с бледной окраской недоразвитых лепестков. $ Наблюдались отклонения в морфологии рыльца. Большая часть подобных бутонов раскрывалась аномально. В норме чашелистики отделяются от цветоложа, а затем лепестки, расправляясь, сбрасывают их. У вышеупомянутых цветков в бутоне появлялась верхняя щель (в период, соответствующий нормальному раскрытию этого цветка). Затем бутон еще несколько дней (до одной недели) не раскрывался. Сквозь щель в бутон проникала вода, поэтому, вскрывая такой бутон, мы обнаруживали сгнившие тычинки и частично пораженный пестик. Пока не известно, вызвано ли подобное отклонение в развитии внешними условиями или существует наследственная предрасположенность. Такие цветки были особенно характерны для растений, выращенных из семян, полученных из Варшавы и Нанси. Бутоны, которые распускались первыми, имели более крупные размеры, до 43 мм диаметром. Во время массового цветения распускались бутоны, достигшие лишь 28 мм. Сроки начала цветения варьируют. В 2001 году P. bracteatum начал цвести 13 июня, в 2002 году цветение началось значительно позже: 22 июня, а в 2003 году, начало цветения почти совпало с 2001 годом - 14 июня. Продолжительность периода цветения примерно одинакова: 15 дней в 2002 году и 14 дней в 2003 году. Пики цветения в 2002 году отмечены на 7 и 11 день (рис. 1), а в 2003 году - на седьмой и тринадцатый день (рис. 2). P. orientate в 2001 году зацвел 11 июня, в 2002 году - 21 июня, а в 2003 году - 9 июня. Продолжительность периода цветения по годам не одинакова: N 12 дней в 2002 г. и 21 день в 2003 году. Но эти отличия могут быть вызваны условиями произрастания. В 2002 году массовое цветение наблюдалось на 8 -9 день (рис. 3), в 2003 году - на 10 - 12 день, и еще один пик пришелся на 17 день цветения (рис. 4). Оба вида в 2002 году зацвели в третью декаду июня, тогда как в предыдущем 2001 г. и последующем 2003 г. цветение началось на неделю раньше. Продолжительность цветения, в среднем, составляет две недели. Единичные цветки могут распускаться вплоть до сентября. Сравнивая Щ имеющиеся литературные данные (Сердюков, 1972, 1973) с нашими, мы видим, что по сравнению с естественным местообитанием мака прицветникового срок зацветания сдвинут почти на месяц, продолжительность цветения при этом совпадает. Продолжительность цветения одного цветка составляет от одного до девяти дней, после чего растение входит в фазу плодоношения. Таким образом, в 2001 году плодоношение у мака прицветникового началось15 июня, в 2002 году - 25 июня, а в 2003 году - 23 июня; в последний год была \0 отмечена очень длительная продолжительность жизни отдельного цветка. У мака восточного плодоношение началось 14 июня в 2001 году, 24 июня в 2002 году и 17 июня в 2003 году. Семена созревают в конце июля - начале августа. Визуально у обоих видов это характеризуется как легкое побурение и подсыхание коробочки, 47 прицветных листьев и цветоноса. При созревании семян лучи коробочки поднимаются, образуя отверстия, в которые высыпаются семена. В 2002 году рассеивание семян у обоих видов началось 1 - 5 августа, в 2003 году у мака восточного - 21 июля, а у мака прицветников ого - 28 июля. Ко времени высыпания семян основная часть прикорневых листьев отмирает, затем начинается вторичный рост прикорневых листьев, вегетация после цветения продолжается до ухода под снег. Таким образом, феноспектр обоих изученных видов устойчив (рис. 5, 6). Незначительные колебания в сроках зависят от конкретных температурных условий года: чем теплее весна, тем раньше начинаются бутонизация и цветение. Как считает Т.В. Шулькина (1987), стойкость фенологического спектра является одним из критериев успешной интродукции вида. Календарное смещение фаз не является изменением ритма развития растения в отличие от изменения порядка этих фаз. Анализ феноспектра показывает, что два многолетних вида рода Papaver, в новых для себя экологических условиях сохраняют порядок фаз, которые 0 практически совпадают.
Эмбриология мака прицветникового и мака восточного
Как упоминалось выше, эмбриология многолетних маков из секции Oxytona не подвергалось ранее исследованиям. Очень краткий обзор данных по эмбриологии представителей семейства маковых можно найти у К. Schnarf (1931), G. Davis (1966) и у В.А. Поддубной-Арнольди (1982) в их сводках по сравнительной эмбриологии. Краткую характеристику можно найти и в сводке Embryology of Angiosperms (1984). Наиболее подробный обзор принадлежит Г.М. Ильиной (1981), исследовавшей однолетние виды маков, прежде всего, P. somniferum как фармакопейный вид (Ильина, 1961).
Пыльники P. bracteatum четырехгнездные, гнезда попарно объединены в две теки (рис. 18).
На поперечных срезах гнезда пыльника остаются округлыми на протяжении всего периода развития. Иногда гнезда пыльника сильно деформированы. Такие пыльники мы наблюдали на препаратах Р. bracteatum. При этом все слои стенки пыльника сохраняются. Стенка пыльника P. bracteatum состоит из 5 слоев: эпидермиса, ) f эндотеция, двух средних слоев и тапетума (рис. 19). Развитие стенки пыльника идет по типу однодольных, центростремительно. На ранних стадиях развития стенка пыльника недифференцирована, все клетки изодиаметрические, заполненные густой цитоплазмой. Самый внутренний слой стенки пыльника тапетум. Он имеет большое значение для развития пыльцы, так как поставляет питательные вещества для ее формирования. Кроме того, значение тапетума очень велико при образовании оболочки (спородермы) пыльцевых зерен (Орел, 1983). Клетки тапетума крупные, таблитчатые, на ранних стадиях - изодиаметрические, плотно прилегающие к микроспороцитам. Ядра клеток тапетума делятся митотически без цитокинеза, вследствие чего клетки становятся двуядерными - еще на стадии микроспороцитов (рис. 20). Развитие тапетума идет по секреторному типу, его клетки сильно увеличиваются, и содержат два или четыре крупных ядра. Обычно лизис тапетума начинается на стадии тетрад микроспор и завершается ко времени вскрывания пыльника (рис. 21). Мы наблюдали в некоторых пыльниках P. bracteatum раннюю дегенерацию тапетума - еще до начала мейоза в микроспороцитах. Такое поведение тапетума является аномальным и, возможно, является одной из причин снижения фертильности пыльцы (рис. 22).
Дисфункция тапетума вследствие его раннего лизиса может быть и причиной длительного сохранения средних слоев, так как клетки тапетума, будучи физиологически активными, ассимилируют клетки средних слоев по мере их развития. Причины преждевременной дегенерации тапетума не ясны. Мы не можем определенно утверждать, что ее вызывают экологические условия: низкие температуры или какое-либо другое несоответствие климата Прикамья природе интродуцентов.
Средних слоев два. В семействе Papaveraceae они описаны как эфемерные (Ильина, 1981), дегенерирующие к моменту раскрытия пыльника. Мы наблюдали неодновременную дегенерацию средних слоев стенки пыльника. Оба средних слоя обнаруживались до стадии одноклеточных пыльцевых зерен.
Первым разрушается внутренний средний слой, прилегающий к тапетуму. В норме это происходит на стадии высвобождения микроспор (рис. 23) и одноклеточной пыльцы (рис. 24).
Внешний средний слой сохраняется до формирования двуклеточных пыльцевых зерен и даже обнаруживается затем во вскрывшемся пыльнике (рис. 25).
Эндотеций остается недифференцированным до стадии одноклеточной пыльцы. Его клетки на ранних стадиях развития стенки пыльника практически не отличаются от клеток других слоев стенки пыльника (рис. 19). Фиброзные утолщения образуются не ранее стадии обособления микроспор и формирования одноклеточных пыльцевых зерен. Клетки при этом сильно вытягиваются в тангентальном направлении (рис. 21). В последующем пыльники вскрываются продольно, экстрорзно.
Клетки эпидермиса на ранних стадиях развития изодиаметрические и заполнены густой цитоплазмой. По мере роста пыльника клетки эпидермиса вакуолизируются, растягиваются и уплощаются. На поздних стадиях развития они становятся очень крупными, на их поверхности образуется мощная кутикула (рис. 21). Ядра в клетках эпидермиса сохраняются на всех этапах развития.
Развитие пыльника у P. orientale и P. bracteatum протекает сходно. Пыльники P. orientale так же четырехгнездные, в норме гнезда округлые, незначительно вытянутые в продольном направлении. Стенка пыльника имеет такое же строение, как и у P. bracteatum. Она пятислойная, развивается по типу однодольных, центростремительно. Отличий в форме, размерах и судьбе клеток стенки пыльника у исследованных видов нет.
Мы наблюдали, что у P. orientale в 2001 году исчезновение внутреннего из средних слоев происходило на стадии расхождения тетрад микроспор, внешний средний слой сохранялся до созревания пыльцы и вскрывания стенки пыльника. Большая часть пыльников, как у P. bracteatum так и у P. orientale имела один из средних слоев одновременно с появлением двуклеточной пыльцы, а иногда оба средних слоя. Некоторые пыльники сохраняли один или два средних слоя к моменту вскрывания (рис. 25).
Развитие пыльников опережает развитие семяпочек, стенка пыльника уже полностью сформирована в бутонах диаметром 3-5 мм. Это стадия, когда происходит начало роста цветоноса и выдвижение бутонов. Стенка зрелого вскрывающегося пыльника у мака восточного и мака прицветникового состоит, в норме, из двух слоев: кутинизированного эпидермиса и фиброзного слоя.
Семенная продуктивность мака прицветникового и мака восточного
Плодоношение - одна из самых длинных фаз в цикле развития Р. bracteatum и P. orientals Плод - коробочка или маковка (Артюшенко, Федоров, 1986) - завязывается на месте каждого распустившегося цветка, таким образом, коэффициент плодоцветения у P. bracteatum и P. orientate равен 100%. Число цветоносов у одного растения может варьировать от одного до 16 и зависит от возраста растения.
Семена располагаются на внутренних выступах стенки завязи. Число таких выступов равно числу лучей коробочки. Наряду с полноценными выполненными семенами, как мы указали выше, мы наблюдали щуплые, которые были меньше и легче полноценных семян.
Коробочки обоих видов имели незначительную вариабельность в размерах и форме. В целом, плоды мака прицветникового более вытянуты в длину, обратнояйцевидные. Форма диска коробочки может быть различна, повторяя форму диска пестика (рис. 11,12, 13).
Было взвешено содержимое 26 коробочек P. bracteatum. Масса содержимого одной коробочки у P. bracteatum колебалась от 130 до 1200 мг (cv = 48,26%) (табл. 10).
Некоторые коробочки вообще не содержали нормально развитых семян, только щуплые. С применением специальных методов на люцерне (Верещагина, Колясникова, 1986) было показано, что щуплые семена представляют собой три группы образований. Во-первых, стерильные семяпочки, которые из-за аномалий развития не могут быть оплодотворены. Во-вторых, нормальные, но не оплодотворенные семяпочки. В-третьих, оплодотворенные семяпочки, которые не образуют семян, вследствие аномалий развития зародыша и эндосперма. Для маковых такие методы не разработаны, но можно предполагать, что и здесь существуют те же три группы семяпочек. В любом случае, при проверке лабораторной всхожести все щуплые семена оказались невсхожими.
В зрелом состоянии семена P. bract eatum легко отделяются от плацент и высыпаются в отверстия, образованные поднявшимися лучами диска в верхней части коробочки. Незрелые семена постепенно меняют окраску от бежевой до светло-коричневой, то есть темнеют по мере созревания. Зрелые семена темно-серые или коричневые. Уже светло-коричневые семена являются всхожими. У P. bracteatum масса зрелого, выполненного семени колеблется от 0,15 мг до 0,47 мг (табл. 11).
Щуплые семена темно-коричневые, почти черные. Они значительно меньше нормальных семян, их масса изменяется в пределах от 0,012 до 0,078 мг(табл. 12).
Потенциальная семенная продуктивность у P. bracteatum изменяется в широких пределах и связана с размерами завязи. Ее среднее значение составляет 3335+315 семяпочек на одну завязь. Фактическая семенная продуктивность, определяемая по модифицированной методике, изменяется в пределах от 511 до 4717 выполненных семян на коробочку. Ее среднее значение равно 2609+247 (табл. 13). Коэффициент семенификации у данного вида, в среднем, составил 78,26%, что по оценке И.В. Вайнагия (1977), соответствует четырем баллам из возможных пяти, которые может получить интродуцент при оценке соответствия его природы условиям интродукции.
Для P. orientate было взвешено содержимое 33 коробочек, полученных в результате свободного опыления. Плоды этого вида имеют более округлую форму, они бочонковидные, а иногда - почти шаровидные. Масса их содержимого варьировала от 100 до 3100 мг (cv = 90,82%) (табл. 10). Коробочки мака восточного так же, как и коробочки мака прицветникового, содержали два типа семян. Масса выполненного семени у P. orientate колебалась от 0,07 мг до 0,50 мг (табл. 11), а масса щуплого семени - от 0,012 до 0,065 мг (табл. 12).
Потенциальная семенная продуктивность у P. orientate в среднем выше, чем у P. bracteatum и составляет 4125+652 семяпочки на завязь. Фактическая семенная продуктивность существенно меньше, ее среднее значение - 992+157 выполненных семян на коробочку (табл. 13). Таким образом, коэффициент семенификации составляет 24,04%. По классификации И.В. Вайнагия (1977), семенная продуктивность P. orientate может быть оценена в один балл.