Введение к работе
Актуальность темы. Представители рода Papaver издавна привлекали внимание человека как декоративные, лекарственные и масличные растения. Этот род объединяет более ста видов, большей частью распространенных в умеренной тоне, и том числе, на Кавказе, it Средней Азии и Арктике. В культуре наиболее и шесте її Papaver somniferum - мак снотворный или опийный, который используется как фармакопейное н масличное растение. Некоторые маки, например P. oricnialc и /\ alpinum выращиваются как декоративные растения (Моро-юна, 1980).
Мак ирнцветннковый является зі тем и ком Северного Кавказа, его ареал, изначально небольшой, сильно сократился в последние голы (Попов, 1937; Галушко, 1975; Гриценко, 1986). Сейчас пот вид находится под угрозой исчезновения (Середин, 1981; Денисова, 1984; Михеев, 1988; Варлыгина и др., 2000) вследствие интенсивного истребления человеком. Одним из способов сохранения редких видов является их интродукция в ботанические сады, гле создаются коллекции, призванные максимально отразить внутривидовое разнообразие (Тарасенко, 1983, 1991). Поэтому интродукция /'. bracteatum может стать действенной и необходимой мерой по его сохранению (Андреев, Головкин, 197Й; Смирнов, 1995); исследования данною редкого вида с этих позиций актуальны.
Целью нашего исследования было изучение репродуктивной биологии исчезающею вида Л bracteatum, чтобы установить возможности и закономерности его семенного размножения в условиях интродукции. Для сравнительного анализа был избран близкий ему вид P. orientate, с более длительной историей интродукции.
Основные задачи исследования:
-
Морфология цветка, особенности опыления и фенология мака принестиикового и мака восточного в условиях интродукции.
-
Сравнительное эмбриологическое изучение мака при ивстни ко во го и мака восточного.
-
Исследование семенной продуктивности обоих видов.
-
На основе полученных данных оценить возможность интродукции P. bracteatum в условиях Прикамья.
Научная новизна. В современной медицине активно использукэтея алкалоиды, содержащиеся в млечном соке маков. В 1972 г. началась разработка международного проекта «Научные исследования вилов рода Papaver как источников кодеина, морфина и гебаина (Scientific Research on Papaver Species as a source оГСооеІпе, Morphine and 1hebaine)«. Оют проект предполагал проведение
исследований видов рода Papaver в области биохимии, зколоіми, репродуктивной биологии, генетики, а также прикладных исследований в области селекции и агротехники (Levy et ab, 1979). В свете этого проекта пристальное внимание вызвали маки из секции Oxytona, включая P. bracteatum I.indf. и P. orientate L., которые могут служить источником алкалоидов (Neubauer, Mothes, 1963; Hodges, Horn, Rapoport, 1977; Boehm, 1981; McNicbolas, Manin, 1984).
Концентрация внимания на фармакопейной ценности било» обусловила преимущественно биохимический и физиологический характер исследований, посвященных маку при цветниковому. Остались в стороне вопросы репродуктивной биология, как основа ингродукции и селекции.
Нами впервые научен м фенология, цветение и опыление мака при цветникового и мака восточного, включая суточную динамику цветения. Получены данные по внутривидовой и внутрисекционной изменчивости. Впервые исследована эмбриология данных видов. Определена фертилвность пыльцы. Изучена семенная продуктивность с помощью модифицированной нами методики и всхожесть производимых семян. Дана оценка возможности интродукции Р. bracteatum в условиях Прикамья.
Теоретическая и практическая иен и осп. работы. Данные по ину три видовой и внутрисекционной изменчивости касаются полиморфизма цветков и плодов и представляй*? ценность для селекции высокодекоративных сортов мака прицветникового и мака восточного. Полученные новые данные по эмбриологии дополняют эмбриологическую характеристику семейства Pepovcrcceae. Это касается развития пыльника, микроспор и мужского гаметофита; выявлены особенносга развития стенки гнезда пыльника, микроспор и пыльны, определена фертильность пыльцы.
Результаты исследования могут быть использованы н исследованиях, связанных с селекцией и иитродукииен мака нр и и вет пикового и мака восточного. Данные г.о семенной продуктивности этих вило» моїут быть полезны при расширении области их культивирования.
Основные положення, выдвигаемые для зашиты:
-
P. bracteatum и Р, orientals обладают значительным полиморфизмом цветков, который выражается в варьировании числа элементов околоцветника, характере опушения чашелистиков, окрзскс н размерах лепестхов, числе плодолистиков. Оба вида обладают устойчивым феиоспектром.
-
Развитие стемки гнезда пыльника, образование микроспор и мужского 1-амстофита. за исключением ряда аномалий, соответствует схеме, описанной для других родов и видов семейства Papaveraceac. Фертальность пыльны у P. bracteatum обеспечивает образование нормальных семян, хотя степень
фертильности пыльцы у P. bracteatum значительно ниже, чем у Р. orientate. Развитие семяпочки и зародышевого мешка проходит без значимых отклонений.
-
Оба исследованных вила продуцируют всхожие семена. В одной коробочке P. bracteatum при свободном опылении, в среднем, формируется 2609+247 семян. У P. orientate среднее число семян в коробочке - 992±157.
-
Интродукция P. orientate и P. bracteatum в условиях Прикамья успешна, о чем свидетельству кит устойчивые феноспектры, высокая семенная продуктивность и самосев.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на конференциях «проблемы глобальной и региональной экологии» (2003, г. Екатеринбург), «Экология. Проблемы и пути развития» (2003, г, Пермь) и «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (2003, г. Санкт-Петербург). По теме диссертации опубликовано 3 работы.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 93 страницах текста и включает 30 таблиц и 45 рисунков. Список использованной литературы включает 128 источников, в том числе 55 на иностранных языках. Общий объем работы 124 страницы.