Введение к работе
Актуальность темы. В растительном покрове северного полушария большую роль играют растения семейства Ranunculaceae L. Это обширное семейство, насчитывающее свыше 2000 видов, включает растения с разными свойствами - ядовитые, лекарственные, инсектицидные и фунгицидные. Особую ценность представляют красиво цветущие декоративные растения. Они хороши в своем первозданном виде для непосредственного использования в культуре, и одновременно они перспективны для вовлечения в селекционный процесс. Лютиковые отличает высокий полиморфизм как вегетативных органов, так и цветков, лабильность способов опыления, обеспечивающая достаточно высокую семенную продуктивность, хорошо развитая способность отдельных видов к вегетативному размножению.
Дикорастущие лютиковые и сорта, полученные на их основе, в странах Западной Европы пользуются устойчивым спросом. Богатейшие ресурсы флоры Урала в этом плане практически не используются ни для непосредственного разведения, ни для селекции. Одна из главных причин, тормозящих использование дикорастущих многолетников для цветочного оформления - слабая изученность их зколого-оиологпчссккх осооенностеи, Декоративных качеств, способов размножения и приемов использования в зеленом строительстве (Паши-на, 1969\
Несомненно, декоративными являются многие виды Anemone L., Pulsatilla Mill., Trollius L. В России, и в том числе на Урале, численность их катастрофически сокращается. Интродукция редких растений может стать акцией их спасения.
Для оценки возможности сохранения в природной среде декоративных растений, которые в первую очередь подвергаются угрозе уничтожения, для разработки комплекса мер по их охране, для интродукции, а тем более для селекции, необходимо изучение каждого конкретного вида, прежде всего, его репродуктивной биологии. С другой стороны, создаваемые интродукционные коллекции исходных видов одного рода, - исключительно перспективный путь сохранения генофонда рода. Условия интродукции дают большую возможность для его всестороннего изучения и анализа. Для лютиковых это особенно актуально, во-первых, потому что нет полной характеристики репродуктивных процессов; во-вторых, это важно для таксономии, так как до сих пор нет удовлетворительной системы этого семейства, играющего значительную роль в растительном покрове Голарктики (Тахтаджян, 1987).
Цели и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности репродуктивной биологии и полиморфизм некоторых лютиковых Пермской области, включая охраняемые виды, перспективные для интродукции и селекции.
Для достижения этой цели необходимо было исследовать:
состояние природных популяций и возможный полиморфизм особей, слагающих эти популяции;
особенности цветения и опыления декоративных видов лютиковых, определить результативность этих процессов;
эмбриологию видов, недостаточно изученных в этом отношении;
возможности семенного и вегетативного размножения.
Также перед нами стояла задача создать коллекцию видов Anemone, Pulsatilla, Trollius в Ботаническом саду Пермского государственного университета.
Научная новизна. Впервые для ряда территорий Пермской области оценено состояние локальных популяций семи редких видов лютиковых: Anemone altaica Ksch. ex C.A.Mey., A. ranunculoides L., A. uralensis Fisch. ex DC, A. sylvestris L., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. flavescens (Zucc.) Juz. и Trollius europaeus L., отличающихся декоративностью, перспективных для широкой интродукции и селекции. Исследованы проявления внутривидовой изменчивости в этих популяциях.
Проведено исследование цветения и опыления семи видов семейства Ranunculaceae. Изучена суточная ритмика цветения у четырех видов Anemone и двух видов Pulsatilla.
Впервые эмбриологически исследованы A. altaica, A. uralensis, P. patens и P. jiavescens. Для А. и л. syivestris получены данные, дополняющие их эмбриологическую характеристику.
Определены фертильность пыльцы, процент плодоцветения, семенная продуктивность и урожайность всех семи изученных видов, а также всхожесть семян и вегетативное размножение, все это важно при разработке вопросов интродукции и селекции.
Теоретическая и практическая ценность работы. Характеристика цветения и опыления - необходимый компонент программ по интродукции дикорастущих растений и охране редких видов в природных популяциях.
Данные по эмбриологии, полученные в ходе изучения семи видов лютиковых Предуралья, дополняют эмбриологическую характеристику представителей семейства Ranunculaceae. Установлено: развитие стенки пыльника по основному типу; симультанное образование тетрад микроспор; развитие зародышевого мешка по Polygonum-типу, наличие постамента и долго функционирующих полиплоидных антипод; двойное оплодотворение; нуклеарный сохраняющийся в зрелом семени эндосперм; недоразвитый зародыш. Эмбриологические сведения, как известно, используются и для решения вопросов приспособительной эволюции.
Изученные лютиковые имеют хорошо дифференцированные зародышевые мешки с крупными элементами, что делает их удобными модельными объектами при изучении женского гаметофита покрытосеменных в учебном процессе.
Результаты исследований имеют практическую ценность. Разработка мер охраны редких видов лютиковых, а также введение этих видов в культуру невозможно без учета особенностей их биологии размножения.
В практической работе при введении в культуру изученных декоративных видов следует учитывать особенности их семян. В спелом семени эндосперм занимает большую его часть, а зародыш на момент диссеминации слабо дифференцирован. Поэтому видам Anemone и Trotlius требуется длительный период доразвития зародыша. Низкая всхожесть семян этих видов обусловливает предпочтение их вегетативного размножения при введении в культуру.
Данные по внутривидовой изменчивости изученных видов пополняют сведения о степени их полиморфизма и могут служить отправной точкой селекции.
Основные положения, выдвигаемые для защиты:
1. Изученные популяции полиморфны. A. altaica, A. ranunculoides,
A. uralensis, Т. europaens отличаются широкой изменчивостью числа листочков
околоцветника; P. patens и P.jlavescem имеют полихроичные формы, A. altaica
имеет клоны с отклонениями как в окраске, так и форме цветка. Исключение
составляет A. syhestris, которая характеризуется постоянством признаков око-
лопБСТНИка.
-
У изученных растений нет четкого разграничения тычиночной и пестичной фаз пазвития цветка. Они ха^акте^тз^'ются наличием нечеткой дихогамии. Совпадение фаз в конце цветения не обеспечивает самоопыления, так как эти виды самонесовместимы.
-
Основным типом опыления изученных видов лютиковых является ксеногамия, осуществляемая насекомыми. Энтомофильность цветков, их характеризует: яркая окраска околоцветника, дружное и продолжительное цветение, дневной тип раскрывания цветков. Насекомых привлекает наличие в цветках пыльцы или пыльцы и нектара. Эффективность опыления всегда высока - пло-доцветение близко к 100 %.
-
Эффективному опылению способствует высокая фертилыюсть пыльцы, формирование которой протекает без нарушений. Лишь у некоторых видов отмечено наличие отдельных стерильных пыльников в андроцее.
-
Семяпочки ветрениц двух типов - рудиментарные и нормальные. Нормальные семяпочки прострелов и ветрениц анатропные, однопокровные, крас-синуцеллятные. Зрелый зародышевый мешок имеет ярко выраженную полярность. Все структуры мешка крупные, хорошо дифференцированные. Антиподы полиплоидные. Двойное оплодотворение протекает нормально для всех семи изученных видов. Эндосперм нуклеарного типа. Зародыш ко времени диссеминации слабо дифференцирован.
-
A. syhestris и Т. europaeus можно высевать семенами и высаживать корневыми отпрысками или деленками корневища. Семенное размножение и возобновление A. altaica, A. ranunculoides и A. uralensis крайне затруднены, размножение возможно только через деление корневищ. Ввод в культуру
P. patens и P. flavescens следует осуществлять только через семена, так как их вегетативное размножение отсутствует, а пересадка не удается.
Работа выполнена в соответствии с программой научных исследований кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета "Репродуктивная биология хозяйственно важных, редких и исчезающих растений", научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.А. Верещагина. Исследования кафедры координируются РАН РФ и являются составной частью программы "Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов" по направлению "Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира".
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференции "Проблемы региональной Красной книги" (1997, г. Пермь) и на региональной конференции молодых ученых "Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии" (1999, г. Пермь).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы, 2 находятся в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список использованной литературы содержит 187 названий, в том числе 22 на иностранных языках. Работа изложена на 144 страницах, содержит 13 таблиц и 42 рисунка.
