Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности проблемы 5
1.1 Методы исследования пыльцепродуктивности видов растений и фитоценозов 5
1.2 Обзор изучения пыльцевых ресурсов 20
Глава 2. Материал и методика исследований
2.1 Объекты и условия проведения исследований 20
2.2 Методика проведения эксперимента 25
Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение 26
3.1 Видовой состав, динамика цветения и пространственное размещение цветковых растений в фитоценозах 26
3.2 Пыльцевая продуктивность травянистых цветковых растений 46
3.3 Пыльцевые ресурсы фитоценозов травянистых растений 85
Выводы 107
Практические рекомендации 107
Литература 108
Приложения J20
- Методы исследования пыльцепродуктивности видов растений и фитоценозов
- Объекты и условия проведения исследований
- Видовой состав, динамика цветения и пространственное размещение цветковых растений в фитоценозах
- Пыльцевые ресурсы фитоценозов травянистых растений
Введение к работе
Актуальность темы. С увеличением антропогенного воздействия на природу растет потребность в инвентаризации флоры и трофических ресурсов пчеловодства в региональном масштабе. Ресурсоведение испытывает острый дефицит данных для создания непрерывных нектарно - пыльцевых конвейеров в целях получения безвредных продуктов растениеводства и пчеловодства. Решение этой проблемы зависит от комплексных антэкологических исследований, в том числе пыльцепродуктивности важнейших цветковых видов растений в естественных и искусственных фитоценозах.
В Нечерноземной зоне РФ, включая Рязанскую область, изучение пыльце-продуктивности энтомофильных и анемофильных видов ранее не проводилось. Специалисты используют данные, полученные 30-50 лет назад в иных экологических условиях и других соотношениях видового состава растений фитоцено-зов разного происхождения.
В целом, пыльце, её практическому использованию и процессам переноса уделяется большое внимание. Она широко применяется в диетическом питании, производстве лекарственных препаратов, биодобавок, витаминов, в косметологии (Йориш, 1961; Руднянская, 1979; Кайяс,1983; Day Sarah et al., 1990; Маче-pac, 1991,1998; Pavliuk, Cherkasova, Butko, Tpeis, 1992 и др.). Недостаток пыльцы в природе резко снижает семенную продуктивность фитоценозов, продуктивность растениеводства и пчеловодства (Иванов, 1999).
Актуальность работы объясняется необходимостью получения данных пыльцепродуктивности пойменных сообществ травянистых растений для нормативного использования в нектарно-пыльцевых конвейерах и получения стабильно высоких пыльцесборов.
Цель и задачи исследований. Цель работы состоит в установлении пыльцевых ресурсов пойменных сообществ травянистых растений Юго-востока Рязанской области, создании непрерывного пыльцесбора и разработке биоэкологических рекомендаций по использованию трофических связей и ресурсов пчеловодства.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить экологию цветения, видовой состав и размещение пыльценосных энтомофильных и анемофильных растений в фитоценозах.
Выявить пыльцевую продуктивность энтомофильных, анемофильных растений и видов доминантов данных фитоценозов.
Определить пыльцевые ресурсы ряда сообществ в различное время вегетационного периода.
Научная новизна. Установлены пыльцевые ресурсы 17 сообществ травянистых растений в периоды их максимального цветения. Исследована пыльцепро-дуктивность 94 видов цветковых растений из 24 семейств. Создана биоэкологическая модель использования региональной пыльцепродуктивной флоры.
Практическая значимость. Получены полные сведения по пыльцепродуктивности сообществ травянистых растений в целях развития регионального пче-
ловодства в экологически благоприятных по пыльцесбору условиях и сохранения трофических связей в экосистемах.
Выявлены богатые пыльцой фитоценозы, что служит основой практического размещения пасек. Установленные антэкологические нормативы позволяют составлять пыльцевые балансы пасек в условиях возрастающей потребности на пыльцу. Биоэкологические разработки помогут поддерживать трофические связи насекомых-опылителей в сообществах.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Первых Чтениях памяти профессора Н.И. Антипова "Ботанические проблемы регионального природопользования" (Рязань, 2001); на 2й, 3й и 4й Международных научно-практических конференциях "Интермед" (Рыбное, 2001; М., 2002а; М., 2003а); координационном совещании "Новое в науке и практике пчеловодства" (М., 20026); Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (Пенза, 2003); Межвузовской научно-практической конференции "Ботаника, экология, сельское хозяйство" (Рязань, 2003а, б); Республиканской научной конференции "Экологические и социально-гигиенические аспекты среды обитания человека" (Рязань, 2003в); 4й Международной научно - практической конференции "Пчеловодство ХХІ-век" (М., 20036); научно-практической конференции преподавателей РГПУ по итогам 2003г. (Рязань, 2004); научно-практической конференции "Современные технологии в пчеловодстве" (Рыбное, 2004 а, б).
Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 13 работах общим объемом 2,6 печатных листа.
Основные положения, выносимые на защиту:
Пыльцевая продуктивность травянистых растений пойменных фитоценозов.
Пыльцевые ресурсы сообществ энтомофильных и анемофильных растений за период вегетации.
Биоэкологическая региональная модель организации трофических ресурсов пчеловодства пойменных фитоценозов.
Структура и объём диссертации. Работа изложена на 195с. машинописного текста. Состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций; содержит 31 рисунок, 12 таблиц, 12 приложений. Литература включает 231 источник, из них 46 иностранных авторов.
Методы исследования пыльцепродуктивности видов растений и фитоценозов
Одними исследователями определяется количество пыльцы в цветке и в лучшем случае растении (Астрологова, 1972; Сапелка, 1982; Бабарыкина, 1986; Хамова, 1987 и др.). Данный подход дополняет биологические характеристики на уровне особи растения (Иванов, 1998, 1999).
Другими авторами в фитоценотическом приложении изучается пыльцепро-дуктивность отдельных цветков, растений и фитоценозов (Пельменев, 1966; Руднянская, 1979 и др.). Оно важно в определении, как пыльцевых запасов естественных растительных сообществ, так и в оценке агропыльцевых ресурсов. Ре-сурсоведение и природопользование используют для этой цели нормативные показатели, полученные экспериментальным путём (Иванов, 1998, 1999).
В методике определения пыльцевой продуктивности энтомофильных растительных сообществ отсутствует однозначный подход.
Опираясь на работы отечественных и зарубежных исследователей (Глухов, 1955; Казачихина, Пельменев, 1965; Пельменев, Гитлиц, 1967; Астрологова, 1972; Warakomska, 1972; Руднянская, 1979; Хамова, 1987; Сапелка, 1982; Иванов, 1998, 1999), выводится несколько схем исследований пыльцепродуктивно-сти растений.
В одном направлении авторы (Казачихина, Пельменев, 1965; Пельменев, Гитлиц, 1967) со ста бутонов на стадии вскрытия растений определенного вида препаровальной иглой отделяют по одному зрелому пыльнику. Все пыльники сушатся до постоянной массы и взвешиваются на торсионных весах. Результат делится пополам (масса пыльцы равна половине массы пыльников) и на сто. В итоге определяется средняя пыльцепродуктивность одного пыльника.
А.Н. Бурмистров и И.М. Ишемгулов (2001) предлагают отделять все пыльники из 20-30 цветков. Но, исходя из неравномерного развития и соответственно пыления тычинок одного цветка (Руднянская, 1979), методика А.Н. Бурмистрова и И.М. Ишемгу-лова (2001) по отбору всех пыльников не корректна. Другое направление выводит иную схему исследований (Warakomska, 1972). Отбирается шесть проб по 10 цветков одинакового развития. Полуоткрытые пыльники сушатся четыре часа при 30С на предварительно взвешенных часовых стеклах. После открывания пыльников, они промываются этиловым эфиром. Остатки пылинок извлекаются пинцетом. Точность работы проверяется с помощью лупы. Затем, стекло с пыльцой сушится в течение 22 часов (35С). Эфир испаряется. А из разницы масс получается масса пыльцы. Сухие пыльники по сравнению со свежими, теряют 70% воды. Согласно В.П. Наумкину (1998), сравнительная оценка эффективности выше перечисленных методов, определения пыльцевой продуктивности видов растений показала, что можно использовать любой метод, но более точный способ предложен Z. Warakomska (1972), а упрощенный - Пельменевым и др. (1965, 1967). На наш взгляд, в полевых условиях, методика Z.Warakomska трудоемка, малопродуктивна и разработана без учета биологии видов растений. Наиболее приемлем способ В.К. Пельменева, также дающий 95% точность опыта. В то же время, Е.Н. Руднянской (1979) пыльцепродуктивность цветка определяется иначе: из разницы подсушенных до постоянной массы цветков до и после пыления. Для этого устанавливаются морфологические признаки цветков перед пылением и отпыливших, дающие возможности отличать их. Например, для семейства Compositae тычиночная и пестичная фазы развития цветка. К сложностям методики Е.Н. Руднянской можно отнести: двойное взвешивание и бинарную изменчивость в определении массы не пыливших и отпыливших цветков, а также их разницы - результата исследования. Л.Е. Сапелка (1982) и С. Хамова (1987) предлагают определять пыльцепродуктивность цветков по разнице масс предварительно взвешенной фильтровальной бумаги (кальки) и высыпанной на нее пыльцой из подсушенных или свежесобранных пыльников из которых кисточкой удаляется пыльца (кисточка взвешивается). Последняя методика требует большой тщательности. У растений, продуцирующих небольшое количество пыльцы, как правило, сложно её отделить. Не учитывается разграничение результата подсушенной и свежей массы пыльцы. Таким образом, многообразие методов сводится, с одной стороны, к определению средней массы одного пыльника. Взвешиваются либо сами пыльники, масса которых делиться на два (Пельменев и др., 1965, 1967), либо из тычинок извлекается пыльца и устанавливается пыльцепродуктивность по разнице масс пыльников с пыльцой и без неё (Сапелка, 1982; Хамова, 1987; Warakomska, 1972). С другой стороны (Руднянская, 1979), пыльцепродуктивность растения выводится на основании данных о среднем количестве пыльцы в цветке. Оба направления приемлемы. Но второе наиболее применимо для мелких цветков, где нельзя обойтись прямым взвешиванием пыльников или пыльцы. При большом объёме работ целесообразнее отбирать пыльники, а не извлекать пыльцу, как предлагает Л.Е. Сапелка (1982), С.С. Хамова (1987), Z. Warakomska (1972). Все методы используют различную кратность отбора проб. В.К. Пельменев (1967) взвешивает по 100 пыльников в 3-5 кратной повторностях. Л.Е. Сапелка (1982), Е.Н. Руднянская (1979) и С.С. Хамова (1987) отделяют 10-50 пыльников или цветков. Z. Warakomska (1972) — шесть проб по 10 пыльников. А.Н. Бурмистров, И.М. Ишемгулов (2001) в одной пробе из 20-30 цветков отбирают все пыльники в четырёх кратной повторности. В этом направлении требуются дополнительные исследования о влиянии кратности и количественного состава проб на результат пыльцепродуктивности с учетом биологии видов. Несомненно, что чем больше численный состав и кратность проб, тем точнее результат исследования приближается к истинной средней генеральной совокупности. Но, учитывая, с одной стороны, изменчивость признака, а, с другой допустимую 95 % точность биологических исследований, бесполезно тратить ценное время полевого сезона, увеличивая численный состав и кратность проб, добиваясь все той же допустимой приблизительной точности. Исследователь, приступающий к работе над определением пыльцепродуктивности, может опираться на имеющиеся сведения о минимальном количестве взвешиваний, а не тратить время на соответствующие наблюдения.
В другом аспекте, одни авторы (Астрологова, 1972; Warakomska, 1972; Пельменев и др. 1965, 1967; Прогунков, Луценко, 1988, 1990, 1997; Бурмистров, Ишемгулов, 2001) работают с предварительно подсушенными или сухими пыльниками. Z. Warakomska (1972) сообщает, что пыльники с пыльцой теряют 70% воды (за 4 часа сушки при 30С).
Другие исследователи (Руднянская, Мухин, 1977; Руднянская, 1979, 1982, 1983, 1985) получают результат пыльцепродуктивности растений в расчете на сырую массу и используют переводной коэффициент (1,1), соответствующий 10% содержанию воды в пыльце.
Результаты наблюдений первых и вторых авторов отличны. Так, для Vicia cracca L. пыльцепродуктивность ста цветков по Л.Е. Астрологовой (1972) составила 3,14 мг, Е.Н. Руднянской (1979, 1982) - 60 мг в Архангельской и Волгоградской областях соответственно. Один цветок Linaria vulgaris Miller., исходя из одних данных, продуцирует 0,78 мг сырой пыльцы (Руднянская, 1979, 1985), по другим - 0,04 мг сухой (Астрологова, 1972). Цветок Carduus sp. по Л.Е. Астрологовой (1972) - 0,19 мг пыльцы; по Е.Н. Руднянской С. uncinatus L. - 0,25 мг.
Объекты и условия проведения исследований
Таким образом, исходя из недостаточности проведённых исследований ядовитых растений, их список по разным авторам не может не варьировать (Гробов, Смирнов, Попков, 1987; Алтунин, Журба, 1989; Соловьёва, Годяцкий, 1995; Мадебейкин, 1993; Петков, 1998 и др.).
Тем более, что некоторые ядовитые энтомофилы этого перечня (например, рода Scilla L., по М.М. Глухову, 1966) посещаются пчёлами без всякого вреда, в то время, как млекопитающие животные заболевают и погибают.
В Рязанской области В.Н. Дармограй (1988) и В.П. Зайцев (1992) приводят перечень ядовитых лекарственных цветковых растений. Однако их данные не адаптированы к потребностям пчеловодства и требуют проведения дальнейших исследований.
Ядовитыми для Apis mellifera L. растениями можно считать виды: Ranunculus acris L. (Ressy, 1968), R. sceleratus L., Aconitum septentrionale Koelle, Ledum palustre L., Cynoglossum officinale L., Allium сера L., Hyoscyamus niger L., Veratrum lobelianum Bernch. (Мадебейкин, 1993). По данным И.И. Петкова (1998) к ним относятся: Datura stramonium L., Solanum nigrum L., Veratrum sp, Ledum palustre L.
В результате изучения пыльцевого пастбищного токсикоза пчёл Л.Ф. Соловьёвой, С.Я. Годяцким (1995) выделены следующие опасные виды растений: Anemone nemorosa (L.) Holub., Caltha palustris L., Daphne mezereum L., Ledum palustre L., Allium сера L., Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Vicia cracca L., Andromeda polifolia L., Paris quadrifolia L., Tilia platyphyllos Scop., Hyoscyamus niger L., Conium maculatum L., родов Senecio, Euphorbia, Veratrum, Hypericum, Ranunculus.
Согласно обобщениям О.Ф. Гробова, A.M. Смирнова, Е.Т. Попкова (1987), ядовитыми для пчёл растениями являются: Veratrum nigrum L., V. lobelianum Bernch., Paris quadrifolia L., Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L., Anemone nemorosa (L.) Holub., Caltha palustris L., Vicia cracca L., Euphorbia esula L., Ledum palustre L., Andromeda polifolia L., Hyoscyamus niger L., Datura stramonium L., Senecio jacobaea L., родов Ranunculus, Hypericum.
He один из авторов не приводит данных пыльцепродуктивности ядовитых видов и ресурсов, образуемой ими пыльцы в различных фитоценозах.
Считается, что нектаропродуктивность ядовитых растений высока (Полтев, 1967). Для уменьшения воздействия ядов на Apis mellifera L. рекомендуется сменять места стоянок пасек, высевать отвлекающие пчёл медоносы (Соловьёва, Годяцкий, 1995).
Вместе с тем, недостаточно проработаны вопросы о ядовитости различных органов растений, близкородственных видов, их единый перечень, в зависимости от появления (увеличения) степени ядовитости и абиотических условий. Не ясны механизмы накопления токсичных веществ в пыльце и нектаре в зависимости от условий возделывания растений, их произрастания, типа почв, погодных и др. факторов. Отсутствуют сведения о пространственном размещении, пыль-цепродуктивности токсичных растений в различных фитоценозах.
Одновременно, для улучшения кормовых ресурсов пчеловодства и обеспечения непрерывного пыльцесбора в течение сезона важно знать сроки и продолжительность цветения пыльценосной флоры (Иванова, 1958; Богатищева, 2000). Причём, не только основных, но и всех видов растений, цветущих в течение года (Пономарёв, 1960; Пепино, 1973; Руднянская, 1979). Наступление фазы цветения некоторые исследователи рассчитывают из суммы эффективных температур (Гаврилова, 1970; Кувалдина, 1974).
Продолжительность цветения по Руднянской (1979) устанавливается зацветанием самого раннего и позднего представителя вида.
А.П. Шиманюк (1938) предлагает для фенологических наблюдений выбирать наиболее типичные участки местности с дополнительными точками. Если на них находятся не все растения, интересующие исследователя, то основные маршруты следует дополнять отдельными точками их произрастания. Начало цветения устанавливается при наличии цветков на 2-3 растениях. Окончание - по массовому опаданию отдельных частей цветка (например, лепестков, чашечек или тычинок у анемофилов).
А.Н. Бурмистров, И.Н. Ишемгулов (2001) определяют окончание цветения, когда остаётся не более 5-10% цветущих растений каждого вида.
Ритмика цветения в разные годы носит переменный характер близ средних значений и зависит от климатических факторов: степени солнечной радиации, поступающей к растительности, температурного режима, количества осадков (Лынов, 1970; Кувалдина, 1974; Ипатов, Кирикова, 1999; Богатищева, 2000). По исследованиям Е.Н. Руднянской (1979) клён ясенелистный зацвёл 21 апреля 1972 года и цвёл три дня, а во влажный 1976 год зацвёл 21 апреля и цвёл семь дней; смородина золотистая в 1972 - 19 апреля (15 дней), а в 1976 - 26 апреля (22 дня); миндаль низкий в 1972 цвёл с 20 апреля по 5 мая, а в 1976 году с 26 апреля по 13 мая.
Некоторые исследователи нектаропродуктивности уделяют большое значение данным продолжительности жизни одного цветка в часах или днях (Куренной, 1971; Кувалдина, 1974; Бурмистров, Ишемгулов, 2001) при разных погодных условиях (Пономарёв, 1960), получая ресурсы нектара в сутки.
Таким образом, методические основы изучения динамики цветения видов растений, опираясь на климатические условия района исследования, хорошо разработаны. Но длительность цветения одного цветка, не позволяет подсчитать пыльцевые ресурсы за один день. Так как известно (Руднянская, 1974), что у видов семейства Brassicaceae созревают сначала длинные тычинки, затем короткие; у растений родов Ranunculus, Ficaria — в первую очередь пылят тычинки внутреннего круга, затем, наружного.
Все авторы, исследующие мёдопыльцепродуктивность (Цветков, 1957; Гу-барь, Бурмистров, 1963; Лынов, 1970; Рахманов, 1971; Григорнеко, 1972; Про-гунков, 1973; Кувалдина, 1974; Кузман, 1976; Руднянская, 1979; Балобанова, 1995; Черевко, Скачкова, 2000 и др.) составляли календари цветения по месячным декадам или дням в течение весенне-летнего сезона.
Видовой состав, динамика цветения и пространственное размещение цветковых растений в фитоценозах
Для каждого вида изученных растений приводятся средние характеристики количества цветков на одном растении, тычинок в цветке (у семейств с непостоянным числом), массы пыльцы одного пыльника и экземпляра растения.
По средним данным за три года исследований, проанализированы корреляционные связи между количеством цветков одного растения и пыльцепродуктивно-стью всех пыльников на нем, числом тычинок в цветке. Корреляция аппроксимирована линейными или параболическими уравнениями, в зависимости от достоверности коэффициента детерминации (R2).
Максимальную массу пыльцы образует один экземпляр Dactylis glomerata: 398,3±14,86 мг (2001), 458,8±16,22 мг (2002), 884,5±59,4 мг (2003). Это обусловливается высоким количеством цветков (1503,1±131,36 шт. в 2001 году, 1638,7±103,16 шт. в 2002, 1734,4±131,78 шт. - 2003) на одном растении, собранных в колоски и односторонние метелки. Между этими показателями высок коэффициент корреляции (R=0,874). Аппроксимация выражается линейной зависимостью (у = 1,9915х - 2656,4; R2 = 0,763). Масса пыльцы, образуемая растением, увеличивается при повышении количества цветков.
Каждый из трёх пыльников Dactylis glomerata продуцирует 0,1 ±0,004, 0,1±0,003, 0,1±0,01 мг пыльцы за 2001 - 2003гг.
Вдвое меньше масса пыльцы одного растения: Bromopsis inermis и Phleum pratense: 225,2±15,70, 208,8±19,52 мг в 2001 году, 261,4±9,19, 235,9±17,40 мг -2002г., 388,8±26,14, 263,1±16,24 мг - 2003г. При этом число цветков (в шт.) на одном растении первого вида в 3 раза ниже, чем у второго: 238,7±23,70, 745,6±53,73 (2001), 268,1±25,76, 767,1 ±43,17 (2002), 288,0±28,38, 822,2±58,14 (2003). А пыльцепродуктивность пыльника Bromopsis inermis, наоборот, в 3 раза выше - 0,3±0,03, 0,1±0,008 мг (2001), 0,3±0,01, 0,1±0,002 мг (2002), 0,5±0,004, 0,1±0,006мг(2003).
Корреляция между первыми двумя признаками высокая. Для Bromopsis inermis и Phleum pratense она составила соответственно — 0,912, 0,970. Аппроксимация - уравнение первого порядка (у = 3,1605х - 545,53, R2 = 0,8321; у = 0,6663х -282,67; R2 = 0,9402). Пыльцепродуктивность видов увеличивается при повышении количества цветков на растении.
По сравнению с предыдущими видами, пыльцевая продуктивность Festuca pratensis, Poa pratensis ниже. В 2001 году она была соответственно 51,7±4,73, 51,1±3,11 мг. 2002г. -59,6±2,87, 49,5±4,02; 2003 - 71,8±5,54, 54,0±4,65 мг, из расчёта одного экземпляра вида. Среднее число цветков в метелках Festuca pratensis в 2001г. (425,9±2,63 шт.) на три порядка выше, чем у Poa pratensis (137,9±10,13) шт. Аналогично в 2002г. (145,3±9,74, 452,1 ±22,78 шт. соответственно) и 2003г. (159,5± 12,32, 469,5± 15,59 шт.). Однако, пыльцепродуктивность пыльника первого вида в три раза больше второго и составляет соответственно 0,1 ±0,012, 0,04±0,003 мг (2001), 0,1 ±0,006, 0,04±0,004 мг (2002), 0,2±0,01, 0,04±0,0039 мг (2003).
Коэффициент корреляции количества цветков и пыльцепродуктивности растения положителен. У Festuca pratensis выражен лучше по сравнению с Poa pratensis и равен 0,998 и 0,542. У первого вида аппроксимация линейная, у второго -параболическая (соответственно у = 0,921х - 74,878; R2 = 0,9968; у = 0,0073х2 -6,4989х + 1488,9; R2 = 1). Возможно, Poa pratensis необходимы дополнительные данные вариационной статистики.
Не велика масса пыльцы (в мг за три года исследований) Anthoxanthum odoratum (30,5±0,24, 27,4±1,33, 34,9±1,94) и Agrostis stolonifera (29,3±2,30, 33,2±2,79, 32,6±1,96). Среднее количество цветков экземпляра этих видов различно — 72,0±5,51, 487,6±39,49 шт. (2001), 55,5±5,35, 503,0±47,52 (2002), 73,7±6,53, 527,2±40,11 (2003). Каждый из двух пыльников Anthoxanthum odoratum образует 0,2±0,02 (2001), 0,2±0,01 (2002), 0,2±0,02 (2003) мг пыльцы. Три пыльника Agrostis stolonifera no 0,02±0,001 (2001), 0,02±0,002 (2002), 0,02±0,0012 (2003) мг пыльцы.
Корреляция между первым и вторым признаками для Anthoxanthum odoratum и Agrostis stolonifera высокая, положительная (R=0,884 и 0,701). Зависимость линейная функция (у = 0,3394х + 8,285; R2 = 0,7823; у = 0,0737х - 5,5886; R2 = 0,4908). При увеличении пыльцепродуктивности одного растения возрастает количество цветков на нем.
Таким образом, растения семейства Gramineae продуцируют от 27,4 — 34,9 мг {Anthoxanthum odoratum) до 398,3 — 884,5 мг пыльцы (Dactylis glomeratd). Пыль-цепродуктивность одного пыльника, у всех изученных видов невысокая (0,02-0,5мг). Различия в массе образуемой пыльцы определяются количеством цветков на одном растении. Зависимость подтверждается линейной аппроксимацией (рис.
Семейство Сурегасеае представлено одним анемофильным видом — Сагех pilosa (табл. 2). Его пыльцепродуктивность: 41,8±3,03 мг в 2001 году, 47,1±1,89 — 2002г., 45,2±1,22 - 2003. На одном растении образуется 348,1±18,95 (2001), 357,9±30,13 (2002), 366,5±25,25 (2003) шт. цветков. Масса пыльцы пыльника -0,1±0,01 (2001), 0,1±0,004 (2002), 0,1±0,003 (2003) мг.
Степень корреляции средняя - 0,662; линейно выражена слабо (у = 0,193х -24,303; R2 = 0,438). Возможно, для вариационной статистики, необходимы дополнительные данные.
В семействе Liliacea исследована пыльцевая продуктивность пяти энтомо-фильных видов (табл. 3). Из них Gagea minima, Polygonatum multiflorum продуцируют 1,910,14, 45,8±2,73 мг пыльцы в 2001 году, 2,5±0,09, 44,5±1,33 - 2002 г., 3,2±0,26, 41,7±2,44 - 2003г. Один экземпляр растений имеет 2,6±0,15, 22,1±1,75 шт. цветков (2001), 2,5±0,18, 20,1±1,95 (2002), 2,9±0,10, 17,8±1,61 (2003). Тычинки образуют 0,1±0,01, 0,4±0,03 мг пыльцы в 2001 году, 0,2±0,01, 0,4±0,01мг -2002 г., 1,1±0,10, 0,4±0,02мг - 2003г.
Исходя из полученных данных, корреляция между количеством цветков Gagea minima, Polygonatum multiflorum и пыльцепродуктивностью растений высокая (R=0,905, 0,998). Зависимость между числовым выражением этих параметров для первого вида парабола, второго - линейная функция (у = 25,833х 137,75x + 185,42; R2 = 1; у = 0,96x + 24,799; R2 = 0,9721). Масса пыльцы, образуемая растением, увеличивается с повышением количества цветков.
Paris quadrifolia и Convallaria majalis пыльцепродуктивны на 8,6±0,19, 12,4±0,57 (2001), 9,5±0,79, 18,6±1,45 (2002), 9,9±0,24, 13,2±0,93 (2003) мг пыльцы. У первого вида один пыльник одиночных цветков образует по 1,1 ±0,02, мг пыльцы в 2001 году, 1,2±0,01 - мг 2002г., 1,0±0,03 - 2003г. Второе растение имеет в среднем 9,6±0,39 цветков по результатам 2001 года, 10,1±0,42 шт.- 2002 г. и 8,9±0,60 шт. - 2003 г. Один пыльник его продуцирует 0,2±0,010 пыльцы (2001), 0,3±0,02 мг (2002), 0,2±0,018 мг (2003). Для первых и вторых показателей Convallaria majalis коэффициент корреляции количества цветков и пыльцепродуктивности растения высокий (R=0,740). Линейная аппроксимация средняя (у = 4,1376х - 24,712; R2 = 0,5469). Единичные цветки Paris quadrifolia не подвергаются статистической обработке.
Пыльцевые ресурсы фитоценозов травянистых растений
Четвёртый фитоценоз, клено - липняк, создавал 4,7+0,73 кг/га пыльцы в 2001 году, 3,7±0,70 - 2002году, 3,9±0,41- 2003 (прилож. 4, табл. 2) и при площади 19 га в СПК "Завидное" - 0,07-0,09 т.
Важнейшие пыльценосы (в кг/га, согласно трёх лет наблюдений) энтомофилы: Corydalis marschalliana (1,9±0,57, 0,9±0,34, 0,9+0,25), Anemone ranunculoides (1,1±0,25, 0,610,13, 1,0+0,19), Polygonatum multiflorum (0,5±0,31, 0,4±0,25, 0,3±0,15), Corydalis solida (0,4±0,25, 0,6±0,15, 1,4+0,31), Dentaria quinquefolia (0,210,08, 0,2±0,09, 0,1+0,03) и анемофил Mercurialis perennis (0,5±0,36, 0,6+0,48,0,2+0,15).
Они обильно произрастают в фитоценозе. Пыльцепродуктивность Dentaria quinquefolia на 1 га меньше остальных видов, так как он рассеянно встречался в сообществе. В то же время, пыльцепродуктивность одного надземного побега Dentaria quinquefolia, занесенного в Красную Книгу Рязанской области выше, чем у Anemone ranunculoides. Минимальна пыльцепродуктивность редко встречающихся энтомофильных растений: Pulmonaria obscura и Lathyrus vernus. В 2001 году соответственно 0,03±0,021, 0,01±0,007; 2002 - 0,05±0,039, 0,01+0,004; 2003- 0,03+0,022, 1,1+0,59. Анемофилы продуцируют 0,2-0,6 кг/га пыльцы или 5,1-16,2 %. Энтомофилы - 3,1-4,2 кг/га, 54,9-89,4%. Таким образом, во всех ранневесенних сообществах, наибольшее значение пыльцепродуктивности характерно для видов: Anemone ranunculoides, Mercurialis perennis во всех фитоценозах; Pulmonaria obscura - в первых трёх; Glechoma hederacea, Stellaria holostea - первых двух; Corydalis marschalliana, С. solida, Polygonatum multiflorum - последнем сообществе. Средняя пыльцепродуктивность (прилож. 4, табл. 2) ранневесенних первоцветов четырех изученных сообществ составляет 1,5+0,68 кг/га (2001), 1,7+0,73 кг/га (2002), 2,9+0,47 кг/га (2003). Из них анемофилов - 0,2-2,5 кг/га, 5,1-54,3%; энтомофилов - 1,2-4,2 кг/га, 45,7-89,4%. Данные пыльцепродуктивности травянистого яруса между изученными фи-тоценозами апреля колеблются не значительно (рис. 23). Масса пыльцы, образуемая весенними эфемероидами за три года исследований изменчива в 1,5-2 раза. Что определялось флуктуационным уменьшением обилия Anemone ranunculoides, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Glechoma hederacea во всех сообществах с 2001 по 2003гг. Теплый, влажный апрель 2001 года, по сравнению с теплым, сухим апрелем 2002г, и холодным, влажным апрелем 2003г., был наиболее благоприятен для обильного произрастания видов в сообществах. Следующее весеннее гравилатово-манжеточно-лютиково-злаковое сообще-ство образует пыльцы: 38,7±4,92 (2001), 42,7+4,87 (2002), 29,0+3,74 (2003) кг/га (прилож. 5, табл. 2) и при площади 2,5 га в СПК "Завидное " - 0,07-0,11 т. Его представляют основные пыльценосы (в кг/га соответственно за три года исследований) энтомофилы - Geum rivale (16,7±3,99, 18,6+4,127,0+1,72), Ranunculus auricomus (9,0+3,02, 10,2+4,01, 13,4+4,60), R. acris (7,7+2,76, 6,5+1,97, 4,1 + 1,40). Они доминанты по средней численности цветущих надзем-ных побегов 1 м сообщества. Энтомофил Alchemilla gracilis, обильно произрастающий в сообществе 2001-2003гг., не преобладает по пыльцепродуктивности: 2,7±0,7, 3,1±1,79, 2,7+0,72 кг/га. Один его цветущий надземный побег производит мало пыльцы (менее 10 мг пыльцы) Ниже пыльцепродуктивность (кг/га) у энтомофила Veronica chamaedrys (1,2±0,49, 1,4±0,51, 0,7+0,26). Мала для энтомофилов: Polygonum bistorta (0,3±0,09, 0,3±0,11, 0,4+0,10), Glechoma hederacea (0,4+0,12, 0,6+0,46, 0,2+0,09), Ranunculus repens (0,7+0,62, 0,7±0,61, 0,1+0,01), Symphytum officinale (0,3±0,21, 0,3±0,25, 0,04+0,036), Vicia sepium (0,002±0,0001, 0,2+0,09, 0,04+0,033). При этом 102,2+7,98 цветков одного растения Symphytum officinale производят значительно больше пыльцы (около 200 мг), чем доминирующий Ranunculus auricomus (образующий до 50 мг пыльцы 5,9+0,51 цветками). Но так как встречи с Symphytum officinale единичны, то и его пыльцепродуктивность на 1 га площади сообщества мала. Аналогично, при низком обилии цветущих надземных побегов Veronica chamaedrys, Polygonum bistorta, Glechoma hederacea, Ranunculus repens, Vicia sepium 1 м2 сообщества их пыльцепродуктивность значительно меньше видов - доминантов. Итак, основные пыльценосы {Geum rivale, Ranunculus auricomus и R. acris) продуцируют 33,4+9,77 кг/га или 86,3 % (2001), 35,3+10,10 кг/га или 82,7 % (2002), 24,1кг/га или 83,1% (2003) пыльцевой массы фитоценоза. Из них, пыльцепродуктивность ядовитого Ranunculus acris составляет 19,9 % (2001), 15,2 % (2002), 14,1% (2003). Анемофилов нет Пыльцевая продуктивность погремково-гравилатово-манжеточно-люти-ково-злакового сообщества составила 78,7±18,50 (2001), 92,7±23,43 (2002), 38,0±8,76 (2003) кг/га (прилож. 5, табл.2) и при площади 3 га в СПК "Завидное " -0,1-0,3 т. За три года наблюдений наибольшее значение по пыльцепродуктивности (кг/га) в нем имеют: энтомофилы - Geum rivale (17,7±10,70,18,0±9,67, 5,9+4,67,), Ranunculus acris (27,5±14,80, 31,8±19,34, 11,3+5,50) и анемофил Rumex acetosa (12,1 ±3,58,15,8±4,90,3,3+2,89). Эти виды обильно встречаются в фитоценозе. Ниже масса образуемой пыльцы у энтомофилов: Ranunculus auricomus (6,8±2,37, 10,0±3,66, 6,0+1,91), Rhinanthus angustifolius (6,7±3,41, 7,0±3,52, 2,8±1,58), Veronica chamaedrys (3,7+0,98, 5,6±1,31, 2,9+1,04), Alchemilla gracilis (2,3±0,53,2,7±0,56,2,8+0,65) в кг/га согласно трёх лет исследований. Несмотря на то, что обилие Rumex acetosa ниже, чем Ranunculus auricomus его высокая пыльцепродуктивность одного растения (до 600 мг пыльцы) повышает результат массы образуемой пыльцы в кг/га. Наименьшее значение пыльцевой продуктивности (кг/га, за 2001-2003 гг.) этого места у энтомофилов - Polygonum bistorta (0,7±0,24, 0,7±0,23, 0,7±0,21), Taraxacum officinale (0,5±0,24, 0,910,33, 2,3+0,78), Ranunculus repens (0,1±0,03, 0,2±0,13,0,1+0,05), Vicia sepium (0,01 ±0,007, 0,03±0,022, 0,004+0,003), Glechoma hederacea (0,04±0,034, 0,03±0,026, 0,01+0,002). Что определяется их низким обилием в сообществе. Следовательно, основные пыльценосы {Geum rivale, Ranunculus acris, Rumex acetosa) образуют 57,3+29,08 кг/га пыльцы или 72,8% (2001), 65,6+33,91 кг/га или 70,8 % (2002), 20,5+13,06 кг/га или 54,0% (2003). Из них ядовитый Ranunculus acris продуцирует 34,9 % (2001), 34,3 % (2002), 29,7% (2003) пыльцы. Анемофилы пыльцепродуктивны на 3,3-15,8 кг/га или 8,7-15,8 %. Энтомофилы - 34,7-76,9 кг/га, 83-91,3%. Третий погремково-лютиково-душистоколосковый фитоценоз продуцирует 192,0±38,38 (2001), 177,9±39,33 (2002), 88,1±23,48 (2003) кг/га пыльцы (прилож. 5, табл.2) и при площади 4 га в СПК "Завидное " - 0,4-0,8 т. Доминанты по массе образуемой пыльцы (кг/га, соответственно за три года исследований): энтомофилы - Ranunculus acris (106,5±14,24, 98,9±45,40, 16,3+5,49), R. auricomus (16,0±7,85, 21,0+12,38, 25,0+11,24), R: repens (19,3±16,24, 8,5±8,36, 0,1+0, 05) и анемофилы - Anthoxanthum odoratum (47,8±23,69, 42,2±21,22, 43,4+23,37), Rumex acetosa (10,0±5,43, 10,0±6,36, 2,3+1,72). Их один надземный побег производит много (50-100 мг) пыльцы и они обильно произрастают в сообществе.
