Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
1.1. Проблема вида у апомиктных растений .... 7
1.2. Вопросы систематики лютиков кашубского и золотистого 13
1.3. Вопросы генетики и питоэмбриологии лютиков кашубского и золотистого 20
1.4. Вопросы экологии и адаптивной изменчивости 26
Глава 2. Объекты исследований, место проведения исследований и методика работы 29
Глава 3. Морфологическое разнообразие лжиков кашубского и золотистого в природе 40
Глава 4. Исследование корреляций mew микроклиматическими факторами и морфологическими признаками лютиков кашубского и золотистого 65
Глава 5. Сравнение морфологических признаков лютиков кашубского и золотистого в условиях природа и в питомнике 110
Глава 6. Сравнение признаков сеянцев различных биотипов лютика кашубского и лютика золотистого с родительскими формами 147
Вывода 156
Литература 159
Приложение
- Вопросы систематики лютиков кашубского и золотистого
- Объекты исследований, место проведения исследований и методика работы
- Морфологическое разнообразие лжиков кашубского и золотистого в природе
- Сравнение морфологических признаков лютиков кашубского и золотистого в условиях природа и в питомнике
Введение к работе
Использование человеком растительных ресурсов непрерывно интенсифицируется. И эта интенсификация требует все более глубокого познания закономерностей, лежащих в основе строения и функционирования всех уровней организации растительного мира.
Одним из основных уровней организации, как известно, является, видовой. И этим определяется важность и актуальность изучения закономерностей структуры вида у растений.
Особенную актуальность изучение структуры вида приобретает в настоящее время в контексте теоретического обоснования интро-дукционной деятельности. Теоретические и методические обоснования интродукции разрабатывались целым рядом исследователей /Краснов, 1897; Мауг, 1942, 1956, 1965; Малеев, 1933; Аврорин, 1947, 1973; Русанов, 1950, 1965, 1974; Культиасов, 1954, 1963; Баранов, 1953, 1954; Цицин, 1968, 1973; Базилевская, 1964; Лапин, 1959, 1973; 1974; Головкин, 1974 и др./.
В этих исследованиях виды большей частью рассматривались как целое, в качестве основных и далее не делимых единиц. Однако теперь, когда все более становится ясно, что генетическая и морфофизиологическая неоднородность вида - не только частое явление, но и необходимое, фундаментальное свойство вида /Скворцов, 1971/, теперь и теоретическое обоснование, и практическое осуществление интродукции уже не может считать вид низшей однородной единицей, а, необходимо должно принимать во внимание внутреннее многообразие вида. Вполне естественным становится обращение интродукторов к изучению этого многообразия /Мамаев, Некрасов, 1968; Мамаев, 1970, 1973 и др./.
Однако некоторым сторонам этой проблемы еще не было-уделено надлежащего внимания. В частности, очень слабо затронут вопрос об адаптивной изменчивости внутри агамных /апомиктных/ комплексов. Широко известен полиморфизм таких апомиктных групп, как ежевики, ястребинки, манжетки и т.д. Известно также, как много трудностей представляют подобные группы для систематиков. Но пока что очень мало что можно сказать о том, насколько полиморфизм этих групп имеет адаптивный характер и в какой мере его следует принимать во внимание при интродукции.
В задачи интродукционного эксперимента входит изучение и оценка изменений растений при переносе из природы в культуру. И здесь особый раздел представляет изучение интродукции видов местной флоры. В таких случаях успех интродукции уже заранее представляется обеспеченным или во всяком случае весьма вероятным /исключение составляют растения, имеющие очень узкую экологическую приуроченность - например, многие виды сфагновых болот и т.д./. Однако неясно, насколько сходно или несходно будут чувствовать себя в культуре представители одного и того же местного полиморфного вида, взятые из разных микроклиматических условий.
Мы поставили себе целью получить на подходящем модельном объекте два упомянутых вопроса: I/ характер внутривидового полиморфизма агамных видов; 2/ особенности поведения в условиях интродукции представителей обычных и невзыскательных видов местной флоры, взятых из разных местообитаний.
Нам представлялось, что для изучения одновременно обоих вопросов подходящей моделью могут быть очень обычные в Подмосковье лютики кашубский и золотистый / Ranunculus cassubicus L., R. auricomus L. /, которым свойственно преимущественно агамное размножение.
Основным методом исследования был метод сравнительных куль тур. В задачу исследования входило: 1. Изучение морфологического разнообразия лютиков кашубского и золотистого в природных местообитаниях. 2. Исследование микроклиматических условий природных местообитаний различных биотипов обоих видов. 3. Выявление корреляций между микроклиматическими факторами и морфологическими признаками растений. 4. С помощью метода сравнительных культур установление соотношения между генотипической и фенотипической изменчивостью морфологических признаков растений. 5. Изучение морфологической стабильности сеянцев различных биотипов обоих видов. Работа выполнялась в отделе флоры СССР Главного ботанического сада АН СССР с 1977 по 1982 гг. Автор глубоко благодарен научному руководителю доктору биологических наук А.К.Скворцову за постоянное внимание и ценные советы при выполнении и написании диссертационной работы, а также начальнику Бюро поверки гидрометприборов Центральной высотной гидрометобсерватории кандидату географических наук Б.И.Клименко за предоставление приборов, помощь в их освоении и советы по проведению метеонаблюдений и обработке полученных результатов.
Вопросы систематики лютиков кашубского и золотистого
Оба вида, Ranunculus cassubicus L. И R.auricoraus L., В своих типичных, или "средних" формах достаточно четко выражены; поэтому Линней, понимавший объем вида широко, тем не менее счел эти два вида лютиков раздельными. Однако уже в 1829 году Виммер И ГрабОВСКИЙ / V/iramer, Grabowski, 1829/ указывают на Ranunculus auricomus var. fallax, близкую К Ranunculus cassubicus. ЛЄДЄ-бУР / Ledebour, 1842/ говорит, ЧТО Ranunculus cassubicus и Ranunculus auricomus - синонимы и разделяющая их граница должна быть исследована с осторожностью.
В дальнейшем в связи с большим разнообразием форм, принадлежащих к вышеназванным видам, систематики разных стран описали большое число биотипов в качестве новых подвидов и видов.
Браун-Бланке /вгаип-Blanquet, 1927/ описал ВИД Ranunculus cUemannii из Скандинавии, затем ряд видов выделил Кох /Koch, 1933, 1939/. Позже Шварц /schwarz, 1949/ сообщил о целой серии описанных им новых видов в Тюрингии.
В Советском Союзе большая работа С группой Ranunculus auricomus - Ranunculus cassubicus была проделана М.А.Розановой /1922, 1925, 1926, 1928, 1930, 1932/. Изучая изменчивость Ranunculus auricomus L. И Ranunculus cassubicus L. Она пришла сначала к выводу, что встречающиеся в природе как бы переходные формы между этими видами не занимают среднего положения, а могут быть помещены в пределы того или иного вида. Было предположено, что они не являются гибридами, так как встречаются в большинстве случаев не в полосе соприкосновения двух видов и их облик вполне объясним их экологией /Розанова, 1922, 1925/.
Однако в заключительной монографии Розанова /1932/ обозначает всю группу как"сб0рный вид", " Conspeciea Ranunculus auri-comus Korsh.", к которому она ОТНОСИТ четыре вида: я Ranunculus typicus Korsh." (=R. auricomus L.), Ranunculus cassubicus Korsh. (L), Ranunculus sibiricus Korsh. (R.auricomus L. v. sibiricus Glehn, R.monophyllus Ovcz.)", Ranunculus anaddyri-ensis Ovcz.
Она указывает, что потомство, полученное из семян каждой определенной формы, было совершенно однотипным, и на основании этого она делает вывод, что наблюдаемые в природе формы, от которых брались семена, были определенными константными единицами, имеющими каждая свои отличительные черты, свою определенную экологическую амплитуду.
Розанова изучала изменчивость различных признаков у биотипов Ranunculus auricomus И Ranunculus cassubicus В природе и при выращивании их на четырех экспериментальных участках. Она исследовала следующие признаки растений: количество раздельных и цельных прикорневых листьев; форма долей стеблевого листа; среднее число зубцов долей листа; длина стебля; толщина стебля; диаметр цветка; степень опушения семянок; форма /загнутость/ столбика; время цветения. Подводя итог, по изучению средних величин и коэффициентов вариации этих признаков биотипов, Розанова делает следующие выводы: I/ амплитуда средних значений признаков у разных биотипов в разных условиях в большинстве случаев одинакова, но иногда наблюдаются некоторые нарушения. Тогда средние значения одного и того же признака в одних и тех же условиях у одних биотипов могут увеличиваться, у других уменьшаться; 2/ большинство признаков имеет одинаковую изменчивость /коэффициент вариации близок к 20%/; 3/ имеется некоторый намек на увеличение изменчивости при менее благоприятных условиях; 4/ все систематические признаки трансгрессивны и не могут служить признаками, резко отличающими биотипы или виды. Средние величины и пределы колебаний признаков характеризуют лишь те биотипы, которые поставлены в одинаковые условия существования.
Таким образом, отказываясь от своих прежних представлений /Розанова, 1922, 1925/, она теперь заключает, что в пределах " conspecies Ranunculus auricomus Korsh." нет НИ ОДНОГО признака, который был бы вполне ясным и разделяющим если не биотипы, то хотя бы виды.
Во флоре Венгрии и Карпат мелкие формы R.auricomus в. 1. рассматривались в ранних работах Шоо / Soo, 1947, 1949, 1951/ как переходы между 4 основными видами / R.auricomus L., R. binatus Kit., R.cassubicus Ъ. и R.flabellifolius Heuff/. В дальнейшем Шоо отказался от этой точки зрения / Soo, 1964, 1965/ и на основании критического анализа гербарного материала паннонскои и карпатской флор выделяет в пределах сборного вида Ranunculus auricomus 77 мелких "агамоввдов". В качестве основных диагностических признаков используются опушение цветоложа, относительная величина цветков, форма и величина прикор невых и стеблевых листьев. Шоо перечисляет ассоциации, в которых встречаются описываемые им "агамовиды", однако никаких выводов об экологической их приуроченности он не делает. По мнению Шоо, разнообразие группы в Венгрии и Карпатах данным числом "агамовидов" не исчерпывается.
Объекты исследований, место проведения исследований и методика работы
В самой общей форме, следуя "Флоре СССР" и с учетом наших материалов, эти виды можно охарактеризовать следующим образом. Ranunculus cassubicus L. - лютик кашубский - многолетнее растение Г8-50 см высотой, стебли в верхней части ветвистые, более или менее крепкие, бороздчатые, при основании с двумя крупными . перепончатыми чешуйками, часто с волокнами отмерших черешков, с пучком длинных, плотных, почти черных корней и большей частью укороченным корневищем. Прикорневые листья в очертании округло-почковидные или округлые, при основании узко-сердцевидно-выемчатые со сближенными, а иногда налегающими краями, до 12-16 см длиной, до 10 см шириной, по краю равномерно пильчато-зубчатые; зубцы неравновеликие, широкие, кверху суженные и на кончике островатые или тонко притуплённые; сверху пластинка прижато-рассеянно-волосистая, снизу с рассеянными более длинными волосками, черешки с более или менее длинными рыхло рассеянными слабо отстоящими волосками или голые. Листья стеблевые рассечены почти до основания, доли /сегменты/ их, как нижних, так и выше расположенных, за исключением самых верхних, к основанию клиновидно сужены, кверху расширенные, наверху и по краям равномерно более или менее остро пильчато-зубчатые, снизу более бледные, почти голые или голые, сверху с короткими рассеянными волосками /особенно по жилкам/. Цветков на растении обычно 3-5, реже I или до 10, цветки обычно 2-3 см диаметром. Чашелистики 7-8 мм длиной, слабо волосистые, желтовато-буроватые, более или менее широкоэллиптические. Лепестки обратно-яйцевидные, наверху расширенно-округлые; тычинки во время цветения превышают гинецей, пыльники 2-3,5 мм длиной. Зрелые плодики 4-4,5 мм длиной, сильно волосистые; носик до 1,5-1,7 мм длиной, тонкий, прямой, наверху слабо крючковатый. Цветет в мае-июне.
Встречается в подзоне широколиственных и смешанных лесов, в лесах, по опушкам, среди кустарников. По дубравам лютик кашубский проникает в лесостепную область. На север заходит в область хвойных лесов, встречаясь здесь в некоторых типах еловых и пихтово-еловых лесов. Область распространения: Европейская часть - Карело-Лапландский, Двино-Печерский, Ладого-Ильменский, Верхне-Волжский, Волжско-Камский, Верхне-Днепровский, Причерноморский районы, Южный Урал /в районе Златоуста/. Западная Сибирь - Алтай. За пределами СССР - Скандинавия, Средняя Европа /Овчинников, 1937/.
Ranunculus auricomus Ъ. - ЛЮТИК ЗОЛОТИСТЫЙ - МНОГОЛЄТНЄЄ растение 20-45 см высотой, с более или менее густым пучком корней; при основании стебля пленчатые чашуйки отсутствуют, но часто сохраняются Еолокна от старых отмерших листьев. Стебли в верхней части ветвистые, голые, бороздчатые. Листья нижние прикорневые в количестве /3-/ 5-6, длинночерешковые, в очертании округлые, сердцевидно-округлые или почковидно-округлен, при основании то менее, то более глубоко-округлые, пластинка их 3-5 /6/ - глубоко рассеченная на продолговато-широко-клиновидные, КЕерху расширяющиеся доли, в свою очередь /особенно боковые/ остро-зубчато-надрезанные, или же, когда пластинка трехлопастная - боковые значительно шире средней доли, все более или менее глубоко округло-зубчато-надрезанные. Зубцы листьев округлые или сужено-заостренные. Ко времени цветения всегда имеются листья глубоко 3-5 раздельные или с черешчатыми сегментами /у лютика кашубского пластинки прикорневых листьев обычно цельные, изредка слабо трехлопастные/. Листья снизу и сверху голые или почти голые или сверху по жилкам со слабо заметными короткими прижатыми волосками, но молодые /первые/ листочки по жилкам сверху более или менее густоволосистые. Черешки, за исключением самой верхней части, голые, бороздчатые. Листья стеблеЕые до или почти до основания разделенные на линейные, цельнокрайние /или очень слабо зубчатые/ доли, сверху к краям коротко или слабо волосистые, однонервные, на конце притупленно-округлые или островатые. Цветков на растении 3-6, реже до 10, цветоносы прижато-волосистые. Цветки 1,2-2,2 см в диаметре /цветки по размерам обычно несколько мельче; чем у лютика кашубского/, чашелистики 6-8 мм длины, слабоволосистые, яйцевидно-эллиптические, слабо изогнутые, перепончатые по краю, более или менее прижатые или слабо-отстоящие. Лепестки обратно-яйцевидные, 7-Ю мм в длину. Тычинки несколько длиннее гинецея, пыльники 2 мм длиной. Плодики 3 мл длиной, с крючковато согнутыми от основания короткими носиками, рассеяно коротко опушенные. Цветет в мае-июне, но несколько позже, чем кашубский лютик в той лее местности.
Область распространения: Европейская часть - Карело-Лапландский, Двино-Печерский, Ладого-Ильменский, Верхне-Волжский, Волнско-Камский, Верхне- и Средне-Днепровский, Волжско-Донской и Заволжский, Причерноморский, Нижне-Донской районы, Урал, Предкавказье. Западная Сибирь - Верхне-Тобольский, Иртышский, Алтайский районы. За пределами СССР - Средняя и Атлантическая Европа /Овчинников, 1937/.
Сопоставив области распространения обоих видов, легко заметить, что Ranunculus auricoraus проникает в степные районы дальше, ЧЄМ Ranunculus cassubicus. Нами было изучено 9 биотипов лютика кашубского и 6 биотипов лютика золотистого.
Термин "биотип" разными исследователями трактуется по-разному, йогансен /johannsen, 1903, 1909/ и другие авторы определяют биотип как группу генетически тождественных /"изогенных"/ организмов. По Клаусену /Clausen, 1951/, - это основные элементы генетической структуры популяции.
Морфологическое разнообразие лжиков кашубского и золотистого в природе
В природных местообитаниях каждого биотипа обоих видов было Езято по 40-50 экземпляров генеративных растений и затем изучены их морфологические признаки. Основные результаты измерений для 9 биотипов лютика кашубского приведены в таблице 2, для 6 биотипов лютика золотистого - в таблице 3. Полностью результаты математической обработки измерений морфологических признаков биотипов обоих видов даны в приложении I. Были также посчитаны коэффициенты вариации признаков в пределах каждого биотипа, которые приведены: для лютика кашубского в таблице 4, для лютика золотистого в таблице 5. Для всех признаков обоих видов были попарно посчитаны критерии Стьюдента /табл. 6 - для лютика кашубского и табл. 7 - для лютика золотистого/. Все биотипы лютика кашубского отличаются друг от друга по крайней мере по 6 признакам, а лютика золотистого - по 4 признакам с точностью 0,95.
Как видно из таблиц 4 и 5, различные признаки в пределах одного биотипа варьируют в различной степени. Например, у биотипа П лютика кашубского коэффициент вариации ЕЫСОТЫ стебля равен 11,0$, диаметра венчика - 8,5$, числа прикорневых листьев -25,9$. У биотипа П лютика золотистого коэффициент вариации высоты стебля равен 12,6$, диаметра венчика - 10,8$, числа при-корнеЕых листьев - 44,9$. Но, сравнивая коэффициенты вариации одного и того же признака у разных биотипов, заметно, что, в большинстве случаев, они близки между собой. Иными словами, уровень изменчивости одного и того же признака у разных биотипов, как правило, практически одинаков. Так, у обоих видов изменчивооть высоты стебля, диаметра венчика, отношения длины к ширине долей первого стеблевого листа /т.е. форма этих долей листа/, числа долей первого стеблевого листа и некоторых .других признаков в пределах одного биотипа остается практически постоянной. Например, коэффициент вариации высоты стебля не превышает у биотипов лютика кашубского 17,3$, а у лютика золотистого -19,6$. Другие признаки Еарьируют в более широких пределах. Так, коэффициенты вариации длины черешка прикорневого листа колеблются у лютика кашубского от 14,3$ до 23,9%, а у лютика золотистого - от 18,4% до 27,8%. Наиболее широко варьирует в пределах биотипа количество прикорневых листьев /коэффициент Еариации этого признака достигает у лютика кашубского 46,9%, а у лютика золотистого - 43,8%/. Интересно отметить, что большинство признаков Еарьируют Е пределах биотипа у лютика золотистого несколько шире, чем у лютика кашубского. Например, коэффициент вариации диаметра венчика достигает у биотипов лютика золотистого 23,4%, а у биотипов лютика кашубского только 14,3%, хотя между биотипами различие в диаметре венчика у лютика кашубского гораздо больше, чем у лютика золотистого /в среднем от 0,73 см до 2,69 см у разных биотипов лютика кашубского и от 1,04 см до 1,48 см у лютика золотистого/. Коэффициент вариации отношения длины к ширине долей первого стеблевого листа достигает у биотипов лютика золотистого 19,1%, а у биотипов лютика кашубского - 13,4%, причем и в этом случае между биотипами различия в отношениях длины к ширине долей первых стеблевых листьев у лютика кашубского больше, чем у лютика золотистого /в среднем от 3,17 до 10,28 у разных биотипов лютика кашубского и от 10,34 до 21,44 у лютика золотистого/.
Морфологические признаки разных биотипов лютиков кашубского и золотистого, как это -видно из таблиц 2 и 3, варьируют в широких пределах. Например, отношение длины к ширине долей первого стеблевого листа изменяется у лютика кашубского более чем в три раза /от 3,17 до 10,28/, а у лютика золотистого - более чем в два раза /от 10,34 до 21,44/. Высота стебля у лютика кашубского изменяется от 19,15 см до 52,08 см, а у лютика золотистого от 24,84 см до 45,94 см. Гербарные образцы морфологически наиболее интересных биотипов лютика кашубского приведены на рисунках 1-7, лютика золотистого - на рисунках 8-II.
С другой стороны, следует отметить, что, хотя длина и ширина пластинки прикорневого листа у разных биотипов лютика кашубского изменяется в довольно широких пределах /от 1,54 см до 5,89 см длина и от 2,57 см до 10,29 см ширина/, отношение длины к ширине пластинки прикорневого листа остается практически неизменным /0,57 - 0,70/. Иными словами, если форма долей первого стеблевого листа широко варьирует у разных биотипов, то форма прикорневого листа у всех изученных биотипов лютика кашубского остается практически постоянной. У лютика золотистого варьируют формы и стеблевых, и прикорневых листьев.
Сравнивая таблицы 2 и 3 между собой, можно сказать, что амплитуда различий между биотипами у лютика кашубского заметно шире, чем у лютика золотистого и, следовательно, биотипы лютика кашубского морфологически гораздо более разнообразны, что хорошо видно и из приведенных выше примеров. Из анализа таблиц 4 и 5 следует, что биотипы лютиков кашубского и золотистого по многим признакам /высоте стебля, диаметру венчика, отношению длины к ширине долей первого стеблевого листа и др./ весьма константны, причем внутри отдельного биотипа признаїш более стабильны у первого вида.
Сравнение морфологических признаков лютиков кашубского и золотистого в условиях природа и в питомнике
Так, растения биотипа IX лютика кашубского в природе имеют высоту 52,08+1,01 см, а на теневом участке их высота в разные годы колебалась от 49,32 до 52,69 см. Длина и ширина долей первого стеблевого листа у растений этого биотипа варьировали на теневом участке: длина - от 6,11 см до 7,32 см, ширина - от 1,41 см до 1,64 см. Б природных условиях у этого биотипа длина долей первого стеблевого листа равна 6,17+0,15 см, ширина - 1,37+0,05 см.
Как легко заметить, размеры растений этого биотипа, выращенных на теневом участке, не отличаются от таковых у растений природных местообитаний. Аналогичная картина наблюдается у биотипов УІ и УП.
Биотипы I и Ш лютика кашубского, взятые из более сухих и освещенных местообитаний, на теневом участке значительно увеличились в размерах. Высота растений биотипа I равнялась в природных условиях 22,36+0,55 см, а на теневом участке колебалась в разные годы от 30,20 до 36,65 см.
На световом участке, наоборот, растения, взятые из темных и сырых местообитаний, сильно уменьшались в размерах по сравнению с растениями природных местообитаний этих биотипов. Так, биотип IX лютика кашубского имеет в природе высоту 52,08+1,01 см, а на световом участке его высота колебалась в разные годы от 27,50 до 29,81 см. Длина и ширина долей первого стеблевого листа у растений этого биотипа колебались на световом участке: длина -от 3,48 см до 4,15 см, ширина - от 0,85 см до 0,87 см. В природных условиях у этого биотипа, как уже упоминалось выше, длина долей листьев равна 6,07 см, ширина - 1,37 см. У биотипов УІ и УП лютиков кашубского наблюдаласт аналогичная картина.
Биотипы I и Ш лютика кашубского на световом участке изменялись в гораздо меньшей степени, чем на теневом, и остались по размерам близкими растениям природных местообитаний. Например, высота растений биотипа І в природных условиях равна 22,36 см, а на световом участке колебалась от 21,35 см до 26,15 см.
Из вышеизложенного очевидно, что степень изменения признаков у биотипов различна. Биотипы УІ и IX лютика кашубского, взятые из сырых и тенистых мест, на световом участке оказались в явно угнетенном состоянии. Так, высота и размеры долей первых стеблевых листьев у биотипов УІ и IX уменьшились почти в два раза. У растений биотипа УІ лютика кашубского в природе имеют до 7-8 стеблей у одной особи, на теневом участке растения этого биотипа имели до 6-7 стеблей у одной особи, на световом же участке число стеблей у одной особи не превышало 2-3. Аналогичная картина наблюдалась и у растений биотипов УП и IX лютика кашубского.
Растения биотипов, взятых из наиболее светлых и сухих местообитаний, и в природных условиях редко имеют больше 2-3 стеблей у одной особи, столько же было и на световом участке. На теневом участке растения таких биотипов /биотипы І, У и УШ лютика кашубского/ имели обыкновенно только по I, изредка по 2 стебля в одной особи, причем стебли слабые, часто полегающие. На СЕЄ-товом же участке они оставались аналогичными растениям природных местообитаний. Растения этих биотипов, хотя и увеличивались значительно в высоту при выращивании их на теневом участке, никогда не достигали размеров выращиваемых на этом же участке растений, взятых из наиболее сырых и темных местообитаний. Так, хотя растения световых биотипов I и У имели на теневом участке высоту соответственно 30,20-36,65 см и 32,37-36,77 см, однако они оставались значительно ниже теневых биотипов, выращиваемых на этом же участке /высота растений биотипов УІ и IX равнялась, соответственно, 41,06-45,08 и 49,32-52,69 см/.
Гербарные образцы некоторых биотипов, выращенных из пересаженных из природы растений на теневом и световом участках,приводятся для лютика кашубского на рисунках 34-45, для лютика золотистого - на рисунках 46-49.
Следует также отметить, что под влиянием перемены условий существования растений различные признаки изменялись в разной степени. Длина и ширина долей первых стеблевых листьев, высота растений, длина черешка прикорневого листа, длина и ширина пластинки прикорневых листьев изменяются в зависимости от условий произрастания, тогда как диаметр венчика, отношение длины к ширине долей первых стеблевых листьев /т.е. форма долей стеблевых листьев/, число долей первых стеблевых листьев остаются и у пересаженных растений практически неизменными. У большинства биотипов. Например, у биотипа I лютика кашубского число долей первых стеблевых листьев в природных условиях равняется 10,15, практически неизменным оно остается и на участках /слегка изменяясь в разные годы в следующих пределах: на световом от 9,27 до 10,40, а на теневом - от 10,00 до 10,30/. Отношение длины к ширине долей первых стеблевых листьев биотипа П лютика кашубского /т.е. форма долей листьев/ в природных условиях равно 5,85, неизменным остается оно и на участках /изменяясь в разные годы на световом участке от 5,64 до 5,93, на теневом - от 5, 60 до 5,75/. Диаметр венчика у биотипа Ш лютика кашубского в природных условиях равен 0,73 см, аналогичным остается и на участках /слегка изменяясь от года к году на световом участке от
