Введение к работе
Актуальность проблемы. Растения относятся к эктотермным организмам, температура которых зависит от температуры окружающей среды. Хотя они об-шдают определенной способностью активно приспосабливать свой метаболизм < изменениям температуры (Александров, 1985; Хочачка, Сомеро, 1988), но зозможности такого приспособления ограничены, и их требовательность к теп-г/, под которой мы понимаем температурный режим, позволяющий растениям іктивно вегетировать, определяется, в основном, видовыми особенностями, то :сть видоспецифична (Лархер, 1978). В связи с этим возникает необходимость ко-іичественной оценки требовательности растений разных видов к теплу, так как су-цествующие в настоящее время оценки носят преимущественно качественный ха-)актер. Количественная оценка позволила бы более объективно ранжировать расте-іия по этому параметру, что способствовало бы углублению наших представлений )б их адаптационном потенциале, а также закономерностях формирования видово-о состава фитоценозов и принципах их устойчивого функционирования.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование воз-южности использования коэффициентов температурной зависимости метабо-шзма Q для количественной оценки требовательности к теплу растений видов юзного эколого-географического происхождения. Видоспецифичность требовательности к теплу означает, что у холодовыносливых растений, способных активно іегетировать при относительно низких температурах, уменьшение интенсивности метаболизма при снижении температуры в температурной области, лежащей ниже іптимума, должно быть меньше, чем у теплолюбивых (в этом можно видеть основ-юе выражение их холодовыносливости). Так как мерой интенсивности метаболизма любой живой системы является расход энергии, которому достаточно точно со-ітветствует интенсивность поглощения Ог (Шмидт-Ниельсен, 1982; Ленинджер, 985), то коэффициент температурной зависимости поглощения ( (дыхания) рас-ений должен определяться их требовательностью к теплу и, следовательно, мог бы лужить количественной характеристикой этой требовательности. Однако это ут-іерждение, как показывают литературные источники, пока не нашло эксперимен-ального обоснования. Так, группа исследователей (Иванова и др., 1989), работаю-цих в области экологии дыхания растений, обобщив большой собственный и лите-іатурньїй материалы, пришла к выводу, что из-за низкой точности определения ко-ффициента температурной зависимости дыхания нет достаточных оснований для ывода о существовании связи между реакцией дыхания растений на изменение емпёратуры и температурными условиями биотопов. Таким образом, для выясне-[ия возможности использования Q для ранжирования растений по требовательно-ти к теплу прежде всего необходимо было увеличить точность определения Q. Так ак температурный коэффициент метаболизма Q - это отношение интенсивностей .ыхания при двух температурах, то задача сводилась к повышению корректности пределения интенсивности дыхания полевых растений. Подробный анализ абот по экологии дыхания растений, сделанный недавно О.А. Семихатовой
(1998), показал, что для этого необходимо: во-первых, повысить репрезентати ность отбираемых для измерения дыхания проб (из-за внутрипопуляционной г терогенности растений в естественных фитоценозах); во-вторых, принимать і внимание физиологическое состояние органов, формирующих пробы (в бол шинстве случаев это листья) и, в-третьих, учитывать роль интервала времег между началом затемнения проб, совпадающим с моментом их отбора, и изм рением дыхания. Так как в течение этого интервала времени интенсивность м таболизма как правило снижается (Куперман, Хитрово, 1977), то возникает з дача стандартизации метаболизма сравниваемых объектов. Для достижения ц ли исследования необходимо было решить следующие задачи:
-
Определить ошибку репрезентативности выборки, на основании которс оценивается усредненное значение коэффициента Q у растений иссл> дуемых видов.
-
Стандартизировать метаболизм сравниваемых растений.
-
Установить температурный интервал, в котором различия по козффициеі там температурной зависимости стандартизированного метаболизма > между растениями разных видов максимальны.
-
Оценить стабильность коэффициента Q.
-
Проградуировать шкалу Q по требовательности растений к теплу путе определения Q у видов с известной требовательностью к теплу (маркерных).
-
Сравнить растения видов разного эколого-географического происхожді ния по критерию Q.
Защищаемое положение. Между требовательностью растений к теплу коэффициентом температурной зависимости стандартизированного метабк лизма зрелых листьев в области температур 10-30 "С (Qio-зо) существует т ложителъная связь.
Научная новизна. Исследована кинетика интенсивности мeтaбoлиз^ зрелых, недавно закончивших рост, внешне здоровых листьев после их отделения затемнения и установлен минимальный временной интервал, обеспечивающи стандартизацию метаболизма объектов с различным физиологическим состояние in situ. Показано, что температурный коэффициент стандартизированного метаболизь Q в интервале температур 10-30 С (Qio-зо) может служить параметрически показателем, характеризующим требовательность растений к теплу - и тепловым индексом (ТИ). С помощью маркерных видов выделено 4 рані растений, различаюихся по требовательности к теплу: 1) высокохолодовыносливь (ТИ<4); 2) холодовыносливые (4<ТИ<5); 3) теплолюбивые (5<ТИ<6 4) высокотеплолюбивые (ТИ > 6). На основании критерия ТИ проведен ранжирование по степени требовательности к теплу растений 30-ти виде разного эколого-географического происхождения.
Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть испол зованы в биоценологических и интродукционных работах для эколого-физш логической характеристики видов растений. Материалы диссертации могут наґп применение в учебно-образовательных программах по ботанике и экологии.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всероссийском совещании "Физиология и биотехнология растений" (Томск, 1998) и представлены в виде стендового доклада на Международном научном семинаре по проблемам экологии Сибири (Новосибирск, 1999).
Личный вклад. Автор принимал непосредственное участие в планировании исследования, выборе, разработке и апробации методов проведения экспериментов, получении первичных данных, их обработке и анализе.
Публикации. Основные материалы диссертации представлены в 5 работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 71 странице машинописного текста, содержит 11 таблиц и 3 рисунка. Список использованной литературы включает 131 наименование.
