Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения порядка крапивоцветных 11
1.1. Обзор классификации крапивоцветных 11
1.2. Филогения крапивоцветных 17
Глава 2. Материал и методика исследований 29
2.1. Теоретические предпосылки классификации и филогении 29
2.2. Принципы выбора и оценки признаков 38
2.3. Методика исследований 45
Глава 3. Порядок крапивоцветные 56
Глава4. Подпорядок Ulmaceae ...61
4.1. Семейство Ulmaceae 72
4.2. Семейство Celtidaceae 75
Глава5. Подпорядок Artocarpaceae 84
5.1. Обзор классификации Moraceae s.l 87
5.2. Семейсто Moraceae s. str 91
5.3. Семейство. Artocarpaceae R. Brown 109
5.4. Семейство Ficaceae 120
Глава 6. Подпорядок Cannabaceae 126
6.1. Семейство Urticaceae 126
6.2. Семейство Cannabaceae 147
6.3. Семейство Cecropiaceae 156
Глава 7. Указатель таксонов порядка крапивоцветных 159
Глава 8. Краткие сведения о значении отдельных видов крапивоцветных 214
Глава 9. Обзор рода morus 238
9.1. Сорта и гибриды шелковицы 246
Выводы 275
Список литературы по теме диссертации 277
- Обзор классификации крапивоцветных
- Теоретические предпосылки классификации и филогении
- Семейство Ulmaceae
- Семейсто Moraceae s. str
Введение к работе
Актуальность темы. Исследования в области систематики и филогении, особенно разработка конкретных вопросов филогении отдельных таксонов (порядков, семейств, триб, родов и др.), всегда стоят в числе важнейших задач ботаники. Актуальность темы очевидна, если ее рассматривать с точки зрения разработки методических принципов, способствующих познанию эволюционных процессов на уровне порядков цветковых растений. По мнению А. Л. Тахтаджяна система классификации должна постоянно совершенствоваться (1987).
В настоящее время известно довольно большое количество различных систем покрытосеменных растений, разработанных как зарубежными, так и отечественными ботаниками. Основной целью систематики было и остается стремление к созданию такой системы, которая более полно отражала бы существующие в природе связи между различными биологическими группами, объединяла их во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявляла степень их близости друг к другу. В систематике сложилось два направления - укрупненного и дробного понимания отдельных таксонов. Известно много работ с критическим разбором этих точек зрения. И, тем не менее, систематическое положение многих таксонов до настоящего времени остается неясным. Это относится и к порядку Urticales s.L.
Сравнивая системы этого порядка, приведенные в широко известных трудах от A. Jussieu (1789) до А. Л. Тахтаджяна, (1966, 1987), сталкиваешься не только с различным количеством входящих в него семейств, но и с большими перемещениями внутри семейств, подсемейств, триб, родов, видов, а также с изменением ранга этих таксонов. Количество входящих в порядок семейств в разных системах колеблется от одного до семи, в сумме насчитывающих около 3000 видов (Грудзинская, 1986).
Нет единого мнения и по вопросу происхождения крапивоцветных. Предполагаются три пути возникновения Urticales - от ветвей магнолиевой, диллениевой или непосредственно от протоангиосперм ( Bate-Smith, Richens, 1972; Giannasi, 1978 ): Порядок Urticales считали родственным с Fagales (Engler, 1898; Bentham et Hooker, 1862-1883), отводили от Hamamelidales (Tippo, 1938; Тахтаджян, 1966), затем перенесли в Dilleniidae, где считается производным от Malvales (Тахтаджян, 1987).
Порядок Urticales является довольно сложной группой, его состав, объем и родственные связи продолжают обсуждаться в ботанической литературе. В России интенсивно изучаются семейства Ulmaceae s.l. (Грудзинская,1964-1990) и Urticaceae ( Гельтман, 1982 - 1990; Кравцова, 1991-2001).'Нами наибольшее внимание уделено семейству Moraceae s.l. (1974 - 2005 гг.).
Практическая ценность представителей порядка состоит в том, что многие из них культивируются тысячи лет, находят применение во многих отраслях народного хозяйства в качестве пищевых для тутового шелкопряда и человека, в декоративном растениеводстве, в озеленении городов и иных населенных пунктов, в защитном лесоразведении и для многих других целей.
Теоретически порядок интересен как таксон с высокой степенью полиморфизма, поразительным разнообразием жизненных форм, и, в то же время, с высокой специализацией и редукцией генеративных органов.
В ботанической литературе для построения систем описано много различных методов, в том числе и математических с применением различных формул. Среди них и метод анализа морфологического строя И.С.Виноградова (1958) и Л. Б. Соколовой (1972). Однако общепринятой методики для построения филогенетической системы нами не найдено.
Все это свидетельствует о необходимости совершенствования методики для филогенетических исследований в макросистематике, которая позволила бы строить иерархические классификации порядка Urticales и входящих в него семейств, выявлять основные направления филогенеза изучаемых таксонов. С филогенезом тесно связана и селекция шелковицы. В связи с этим возникает проблема в усовершенствовании методических подходов в создании сортов шелковицы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - провести морфо-географический анализ порядка крапивоцветных и выявить основные направления филогенеза данного таксона. Показать связь филогенеза с проблемой построения системы. Для реализации поставленной цели необходимо было решить*следующие задачи:
1. Изучить и обобщить имеющиеся данные о порядке, установить его состав; уточнить диагнозы родов по литературным данным, коллекциям и живым растениям.
2. Установить диагностические критерии. Разработать методы систематических и селекционных исследований.
3. Выявить внутрисемейственные эволюционные связи и . вероятные направления филогенеза. Построить и обосновать наиболее информативные филогенетические системы изучаемого порядка и входящих в него семейств.
4. Установить закономерности географического распространения и центры родового и видового разнообразия.
5. Использовать морфогенетическую характеристику видов рода Moms в селекционных целях, подтвердив этим сетчатый характер эволюции порядка.
6. Обобщить сведения о хозяйственном значении видов порядка Urticales. Научная и методическая новизна работы. Впервые сделан современный монографический обзор пор. Urticales в широком понимании.
В результате углубленного критико - систематического исследования порядка уточнены его таксономический состав, с указанием географического распространения и синонимики, диагнозы родов, а также видовой состав сем. Moraceae s.str., Artocarpaceae. Построены и обоснованы новые системы порядка и семейств Ulmaceae, Celtidaceae, Moraceae, Artocarpaceae.
Выявлены восемь ветвей в эволюции порядка, шесть ветвей в эволюции сем. Могасеае, три в сем. Artocarpaceae, по две в сем. Ulmaceae, Celtidaceae. Составлены ключи для определения семейств и триб. Аргументирована целесообразность обособления сем. Artocarpaceae, Ficaceae.
Установлено.семь новых таксонов, из них один подпорядок, две трибы, четыре подтрибы. Подтвержден статус самостоятельности семейств Ulmaceae s. str., Celtidaceae, Cecropiaceae. Впервые выявлены центры образования таксонов в сем. Могасеае, Artocarpaceae и составлены оригинальные карты ареалов родов, входящих в указанные семейства. Впервые проведена таксономическая ревизия Urticaceae, Cannabaceae. Составлены ключи для определения семейств и триб.
Впервые определены комплексные методические подходы для построения системы и выяснения филогенеза таксонов надвидового ранга. Разработаны: методика станционного испытания сортов и гибридов шелковицы; оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы. Предложенная методика позволяет определять родственные связи таксонов на различном уровне с помощью таксонем, определять степень стабилизации и дивергенции с помощью усовершенствованных кладограмм; определять направление эволюции группы таксонов с помощью филограмм, а при наличии данных палеоботаники изучаемых таксонов - строить филемы. В эти схемы внесен новый элемент - сравнительный уровень стабилизации, специализации и степень дивергенции таксонов.
Продолжено дальнейшее развитие и углубление теории филогенеза покрытосеменных проф. И. С. Виноградова на примере отдельных таксонов. Установлено, что гибридизационные процессы придают эволюции порядка крапивоцветных сетчатый характер.
Научно-практическая значимость исследования и личный вклад автора. Предлагаемая методика позволяет существенно уточнять как классификацию, так и филогенез таксонов на надродовом уровне. Комплексный подход более четко решает задачу построения системы, поскольку учитывается не только степень сходства изначальных таксонов, но и показан уровень достигнутого ими филогенетического развития. Здесь объединены статистический подход и филогенетическое обоснование к проблеме структуры системы и ее построения. Ценность работы заключается в наглядности и логической завершенности построений. Предлагаемая методика может быть использована при изучении любых систематических групп. Понимание родственных отношений входящих в порядок таксонов важно для познания своеобразия и естественных связей крупных флористических комплексов - основы мероприятий по сохранению генофонда мировой флоры. Установленные филогенетические связи являются теоретической основой поиска новых ресурсов растительного сырья.
Полученные результаты могут быть использованы при написании учебных и справочных пособий, определителей, при преподавании систематики растений в вузах, в практической селекции и генетики.
Результаты исследований вошли в нормативные документы отрасли шелководства РСФСР. Два сорта и 16 гибридов районированы и широко применяются в отрасли шелководства СНГ. На сорта получены два авторских свидетельства: А.с. № 6458 "Подкумская", 1994 г. в соавт.; А.с. № 6459 "ПС- 109", 1994г.всоавт. \
Методика станционного сортоиспытания и оптимальная модель сортов шелковицы, методика описания сортов шелковицы используются при разработке НИР на Российской Республиканской научно-исследовательской станции шелководства. (РРНИСШ). Результаты исследований по выращиванию и эксплуатации шелковицы опубликованы в методических
9 рекомендациях "Шелководство Северного Кавказа. Тутоводство" (1988 г. в соавт.).
Комплексные, экспериментальные исследования, выполнены лично автором или под его руководством совместно с сотрудниками отделов тутоводства, экономики и НТИ РРНИСШ. Исследование по систематике и филогении порядка Urticales проведены лично автором и опубликованы в статьях и монографиях «Система крапивоцветных» (1998 г.); «Крапивоцветные» (2005 г.).
В настоящее, время автором диссертации выделены и размножаются в Ботаническом саду БелГУ 30 новых форм плодовой шелковицы.
Связь работы с научными программами. Селекционная работа с шелковицей выполнялась при разработке тем планов НИОКР МСХ РСФСР по проблемам шелководства 10.03 и 0.СХ.55 (1971-1990 гг.). Исследования продолжается на кафедре ботаники и методики преподавания биологии на базе Ботанического сада Белгородского государственного университета при. поддержке внутривузовских грантов: ВКГ 159-04 (БелГУ) «Селекция плодовых сортов шелковицы»; ВКГ 079-05 (БелГУ) «Выведение высокоурожайных сортов плодовой шелковицы приспособленных к условиям лесостепи России». Размножаются 30 новых форм плодовой шелковицы. На защиту выносятся следующие положения:
Применение таксонем в комплексе с кладограммами и филограммами позволяет выяснять направления филогенеза изучаемых таксонов и разрабатывать системы.
Филогенез и новая система порядка Urticales s. 1., включающая три подпорядка и восемь семейств. Новыми являются один подпорядок (Morineae), два семейства (Artocarpaceae, Ficaceae), две трибы (Sloetieae, Gironniereae) и четыре подтрибы (Ulminae, Zelkovinae, Celtinae, Treminae).
10 , .
3. Закономерности географического распространения и основные центры таксонообразования для семейств Могасеае (Азия- 22 рода), и Artocarpaceae (Америка - 24 рода, Африка -10 родов).
4. На этапе аллогенеза развитие принципов. систематики связано с таксономической дифференциацией. Параллельная изменчивость в семействах порядка Urticales безусловно связана с сетчатой эволюцией.
5. Филогенез - основа селекции и испытания новых сортов и гибридов шелковицы. Наши сорта районированы не только в России, но и в СНГ, что позволяет улучшить и пополнить ассортимент плодовых культур, и кормовую базу для шелководства.
Обзор классификации крапивоцветных
Порядок Urticales был описан J. Lindley в 1853 году. К этому времени уже были известны семейства Urticaceae Jussieau, 1789; Ulmaceae Mirbel, 1815; Artocarpaceae Brown, 1819; Ficaceae Dumortier, 1829; Theligonaceae Dumortier, 1829; Lupulaceae Link, 1831; Celtidaceae Link, 1831; Cannabaceae Endicher, 1837. Позже были выделены семейства Eucommiaceae Van Tighem, 1900; Barbeyaceae Rendl, 1916; Rhoipteleaceae Handel-Mazzetti, 1932; Hymenocardiaceae Airy Shaw, 1965; Cecropiaceae С. С. Berg, 1978.
Все эти семейства считались настолько сходными друг с другом по строению цветков и другим признакам, что некоторыми ботаниками они были понижены в ранге до триб и подсемейств, объединялись в одно семейство Urticaceae (Decandolle, 1860; Bentham et Hooker, 1880; Lambert, 1905 и др.). В "Genero Plantarum" (Bentham et Hook, 1880) ordo Urticaceae разделен на восемь триб: Ulmeae, Celtideae, Moreae, Artocarpeae, Conocephaleae, Urticeae, Theligoneae, Cannabineae (См. Прил. 16). В системах других авторов эти трибы рассматриваются в ранге подсемейств и семейств.
К порядку Urticales чаще всего относят четыре семейства: Urticaceae, Moraceae, Cannabaceae, Ulmaceae, а иногда присоединяют к ним еще Barbeyaceae, Eucommiaceae (Engler et Prantl, 1897; Wettstein, 1935; Tippo, 1938; Barkley, 1948; Hutchinson, 1967; Novak, 1961; Melchior, 1964 и др.). В системе A. Engler (Engler et К. Prantl (1889; Engler - Diels, 1936) изучаемая группа представлена тремя семействами: Ulmaceae (Ulmoideae, Celtidoideae, Barbeyoideae), Moraceae (Moroideae, Artocarpoideae, Conocephaloideae, Cannaboideae), Urticaceae. Почти такое же деление порядка сохранено и в 12 издании Engler s Syllabus (1964).
Подсемейство Barbeyoideae включено в сем. Ulmaceae, a Conocephaloideae понижено в ранге до трибу Conocephaleae в составе Moroideae. Система Энглера широко используется в различных ботанических руководствах, в том числе и во Флоре СССР.
Вышеуказанное понимание объема порядка принято и в системе J. Hutchinson несмотря на то, что он противопоставляет свои взгляды взглядам А. Энглера и Прантля и даже составил таблицу их отличий (1967).
Здесь нелишне подчеркнуть, что при построении систем начинают утверждаться принципы примитивности и продвинутое морфологических признаков (Hallier, 1912; Bessey, 1915; Hutchinson, 1938; 1959, 1967, 1973; Тахтаджян, 1947, 1964,1966).
J. Hutchinson сформулировал основные принципы морфологических структур, на которых основано построение его системы (см. рис. 1.2). Таких принципов насчитывает 24, распределив их по четырем группам: жизненным формам, внешнему строению, строению цветка и плода. Его принципы во многом созвучны с принципами Н. Hallier и Ch. Bessey. На основе этих принципов порядок Urticales представлен семействами: Ulmaceae (Ulmeae, Celtideae), Cannabaceae, Moraceae (Moroideae, Artocarpoideae, Conocephaloideae), Urticaceae, Barbeyaceae, Eucommiaceae. Последние два семейства отличаются от всех остальных отсутствием прилистников, наличием в семенах целлюлярного эндосперма и др. признаков, на основании которых выделены в самостоятельные порядки Eucommiales F. Nemejc (1956) и Barbeyales А. Тахтаджян (1966). А. Тахтаджян также разработал 67 критериев примитивности и подвинутости признаков, объединенных в 11 групп. На их основе автором, создана оригинальная система цветковых растений (1966,1987).
В системе И. С. Виноградова порядок Urticales переименован в Morales и возведен в ранг когорты Moralia В порядке насчитывается пять семейств: Могасеае, Ulmaceae, Urticaceae, Eucommiaceae, Rhoipteleaceae (см. рис. 1.1).
Объединены они на основании следующих признаков: преобладание цветков актиноморфных, гомохламидных, с дициклическим, дипломерным, свободночленным андроцеєм, завязь свободная, гинецей образован двумя плодолистиками, семяпочка одна, обычно с двумя интегументами (Виноградов, 1958:50-51).
За последнее время, в результате дальнейших исследований, система цветковых растений подвергалась довольно значительным изменениям. Изменено положение некоторых порядков, введен ранг надпорядков и подпорядков, установлены новые порядки и семейства (Berg, 1978; Dahlgren, 1975, 1980, 1983; Тахтаджян, 1987). Примерами изменений в изучаемой группе могут служить перевод подсемейства Conocephaloideae из семейства Могасеае в семейство Urticaceae (Corner, 1962), а затем возведение этого подсемейства в ранг самостоятельного семейства Cecropiaceae (Berg, 1978). Последнее занимает теперь промежуточное положение между Могасеае и Urticaceae. С первым их сближает строение, форма листьев и прилистников, наличие млечного сока, преобладание древесных форм. По строению соцветий, 4 членным цветкам, рыльцам с одной ветвью, ортотропным семяпочкам и по форме зародыша Cecropiaceae ближе к Urticaceae.
В изучаемой группе таксонов наиболее полно эти изменения представлены в книге А. Л. Тахтаджяна "Система магнолиофитов" (1987). Здесь введен рані надпорядка Urticanae, состоящий из двух порядков Urticales и Barbeyales Первый, в свою очередь, состоит из подпорядка Ulminae с одним семейство] 14
Ulmaceae (incl. Celtidaceae). Во второй подпорядок Urticinae объединены семейства Moraceae (incl. Artocarpaceae, Ficaceae), Cannabaceae (incl. Lupulaceae), Cecropiaceae, Urticaceae.
Семейства Barbeyaceae, Eucommiaceae переведены, как мы уже отмечали, в ранг монотипных порядков. Из этого следует, что наиболее близкими между собой в порядке Urticales остаются семейства Moraceae, Cannabaceae, Cecropiaceae, Urticaceae, Ulmaceae.
Семество Barbeyaceae переведено в ранг монотипного порядка Barbeyales на основании примитивных ситовидных трубок, однолакунных узлов, морфологии пыльцевых зерен (Куприянова, 1962, 1965) и анатомии семян (Меликян, 1973), отсутствии млечников и цистолитов. Высказывается автором системы сомнение в его принадлежности к надпорядку Urticanae и предположение о возможности перевода его в будущем в подкласс Hamamelididae, где расположен порядок Eucommiales (Tobe and Takahashi, 1990). Последнему дан еще ранг монотипного надпорядка Eucommianae. В качестве отличий от Urticales называются такие признаки, как строение оболочки микроспор, простой интегумент, целлюлярный эндосперм, однолакунный узел, отсутствие прилистников. Указывалось на его близость к Ulmaceae по строению гинецея, плодов, семян и на происхождение от Hamamelidales. Однако подчеркивается, что и в данном подклассе Eucommiaceae занимает очень изолированное положение (Тахтаджян, 1987).
Теоретические предпосылки классификации и филогении
Прежде чем перейти к изложению содержания вопроса необходимо четко определить значение терминов, используемых в данной работе. Термины "эволюция", "филогенез", "филогения", "систематика", "классификация", "таксономия" к настоящему времени вошли в широкое употребление. В понимании терминов у биологов имеются существенные разногласия. Возможный источник недоразумений заключается в двойственности понимания содержания используемых терминов. Нередко они сопровождаются различными определениями и приставками: фенетическая и филогенетическая систематика, биосистематика, геносистематика, нумерическая таксономия, хемосистематика и др. Очевидно объясняется это стремлением подчеркнуть значимость какого-то определенного направления систематики и филогении.
Относительно растений известно два положения. Во-первых, установлено богатейшее их разнообразие, а во-вторых, все они хорошо приспособлены к среде обитания. Все признаки способны изменяться, а их разнообразие и адаптивность прогрессивно развертываются с течением времени. Этот динамический процесс называют эволюцией.
Современная палеоботаника не располагает какими-либо прямыми данными о происхождении большинства порядков растений. Палеоботанических данных недостаточно, чтобы восстановить всю картину морфологических преобразований от предков к потомкам у покрытосеменных. Невозможно реконструировать реальные признаки исходного таксона, который дал начало всем цветковым растениям. На наш взгляд наиболее достоверным можно считать сетчатый характер филогенеза. Доказательств этому у растений предостаточно. Это перекрестное опыление, гибридизация.
Впервые термин «эволюция» предложил в 1677 году М. Хейл, подразумевая индивидуальное и историческое развитие организмов.
Первенство по употреблению этого термина приписывается и Шарлю Боннэ, который использовал его в 1762 году (Charles Bonnet, 1720-1793). Термин «биология» независимо друг от друга предложили в 1802 году Ж.Б. Ламарк и Г.Р. Тревиранус (Treviranus, 1776 - 1853) (Кейлоу, 1986).
Эволюция (лат. evolutio - развертывание) - процесс непрерывного изменения живых организмов, который сопровождается адаптациями, онтогенетическими дифференцировками. Под этим термином подразумевают события, которые совершались в течение миллиардов лет и продолжают совершаться. В настоящее время твердо установлено, что эволюционные процессы происходят на всех организационных уровнях: молекулярном, клеточном, организменном, популяционном, видовом, надвидовом, экосистемном и биосферном.
Эволюция - это естественный, непрерывный, стихийный процесс постепенного, необратимого преобразования организмов.
Совершающиеся эволюционные преобразования видов Э. Геккель в 1894 году назвал филогенезом. Следовательно, по Геккелю, филогенез - реально существующий в природе процесс, филогения - наука об этом процессе. Науку о филогении предлагали называть филогенетикой (А. А. Парамонов, 1967; Старостин, 1970). У В. А. Пронина (1978) фигурирует термин фитофилогенетика. Этот термин сужает содержание вопроса, ибо он касается только растительных организмов и тем не менее в применении к растениям его можно использовать.
Эволюционный процесс подразделяют на микроэволюцию и макроэволюцию (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Эти процессы завершаются формированием видов, родов и т. д. Термин «микроэволюция» (совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию новых видов) был предложен в 1938 году Н.В. Тимофеевым-Ресовским.
Считается, что первичные эволюционные изменения проявляются на уровне популяций. При изоляции отдельных популяций происходит обособление от родительского вида с образованием новых форм. В этом случае происходит возникновение новых видов путем разветвления предковой филетической линии на несколько новых. Такой процесс Ч. Дарвин (1859) назвал дивергенцией. Термин «видообразование» употребляют и в широком смысле, подразумевая образование новых видов и путем гибридизации (сетчатая эволюция).
Г. Симпсон (1944) предложил термин «филетическая эволюция» (от греческого phyle - род, племя). Здесь подразумевается возникновение единственной, неветвящейся линии в виде непрерывного ряда последовательных во времени популяций, видов. Генофонд биологического вида изменяется как целое, без обособления дочерних видов, то есть не происходит дивергенция, каждая группа является потомком предшествующей и предком последующей.
Микроэволюционные процессы идут на наших глазах. Многие из них широко используются в селекции, в том числе и на примере крапивоцветных. Внутривидовая и отдаленная гибридизация, создание видовых форм, соответствующих формам природных видов, синтезирование новых форм, ускорение и изменение мутагенеза, накопление отбором изменений в определенном направлении и многие другие методы опираются на различные закономерности микроэволюции. Известно, что мутационный процесс протекает спонтанно у всех живых организмов, в том числе и у растений. Мутации могут быть генными, хромосомными, геномными и внеядерными (например, пластид). Мутационый процесс и мутации у крапивоцветных изучены слабо. Более эффективно применяется искусственный мутагенез под воздействием различных факторов.
Макрофилогенез (и макроэволюция) означает эволюционное развитие таксономических единиц видового и надвидового уровней. Он охватывает большие отрезки времени и большие территории, протекает в надвидовых таксонах. Оба указанных филогенеза являются лишь двумя сторонами единого процесса эволюции. Однако В. Грант пишет: «Макроэволюция и в самом деле отличается # от микроэволюции, поскольку макроэволюция -процесс исторический» (1980:236). Иногда этот процесс называют кладогенезом.
Эволюцию биогеоценозов мы относим к мегафилогенезу. Биогеоценозы являются конкретной средой, в которой протекают процессы эволюции любой популяции живых организмов. Этот процесс в данной работе не затрагивается.
Процесс эволюции происходит непрерывно. Идет максимальное приспособление растений (и всех живых организмов) к окружающей среде. А.Н. Северцев назвал его биологическим прогрессом. Он обеспечивает увеличение численности, ареала и разделение на дочерние таксоны.
Биологический прогресс достигается путем арогенеза (ароморфоза), аллогенеза и катагенеза. При арогенезе происходит повышение организации, развитие приспособлений широкого значения, расширение среды обитания. Примером у растений является возникновение проводящей системы, цветка, плодов и семян.
При аллогенезе развитие группы происходит внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масштаба. Такие частные приспособления называют идиоадаптациями. Развитие происходит без повышения морфофизиологической организации.
Семейство Ulmaceae
Здесь и возникает проблема - какие КО считать высокими, а какие невысокими. Одни авторы предлагают установить разницу в 9 единиц, другие - в 5 единиц. На наш взгляд здесь и выявляется слабое место методики ибо нет обоснования этим цифрам. Как отмечает Н. Бейли, определение числа группировок близких единиц имеет несколько решений. Например, при 95 % уровне сходства число таксонов будет одно, при 85 % - другое (Бейли, 1970).
Наш вариант методики отличается иным порядком формирования подтриб и триб. Их состав устанавливается после исследования связей между родами на основе таксонем и кладограмм.
Полученная матрица (табл.4.3) одновременно является основой для построения так называемой таксонемы (Рис.4.1) и кладограммы (Рис.4.2), объединения родов в систему агломеративно-иерархичным методом кластерного анализа. Таксонема - это графическое изображение связей между родами по максимальному ОПС. Она показывает горизонтальные связи между родами. Роды обозначаются кружками с порядковыми номерами 1-16 (в данном случае по системе J. Huthinson, 1967). По таблице 4.3 сначала выявляется два рода, имеющие максимальные ОПС друг с другом. Номера родов помещаются в кружочки, между ними показывается связь стрелкой в направлении более гомоморфного рода, а над стрелкой цифра их ОПС. Так, род 6 имеет с родом 13 максимальный ОПС = 82. Вторая пара состоит из родов 3 и 2, ОПС которых равен 73. Остальные роды присоединяются к этим парам также по Мх.ОПС с указанием односторонней или двусторонней связи (если их ПГ равны).
Таким образом подчеркиваются пути эволюции группы от гетероморфных таксонов к гомоморфным таксонам и выявляются крупные группировки, объединяющие наиболее родственные таксоны (в данном случае роды). Кладограмму сем. Ulmaceae s. 1. строим следующим способом. Вначале роды размещаются в ряд по увеличению ПГ и каждый из них считается отдельным кластером. Далее строится график общепринятым способом.
На оси абцисс откладывается 100 делений, а по оси ординат располагаются роды в соответствии с ПГ и ОПС. На первом этапе в один кластер объединяем 2 рода, которые имеют наивысший ОПС друг с другом. Например: роды 6 (Pteroceltis ПГ = 95) и 13 (Mirandaceltis ПГ = 86) имеют ОПС = 82. На схеме определяем точки в соответствии с этими показателями. Кодированные характеристики их также объединяем в одну. Получился новый кластер с ОПС = 82, который также сравнивается по ОПС с оставшимися родами. Далее операция повторяется: объединяем в один кластер следующие два кластера с наивысшим их ОПС и размещаем на схеме. Для каждого нового кластера составляется общая характеристика, по которой они участвуют в дальнейших сравнениях, т. е. объединениях. В результате такого применения агломеративно-иерархического кластерного алгоритма строятся кладограмма (рис.4.2) и иерархическая классификация сем. Ulmaceae s. 1., а также схема филогенетического развития - филограмма (рис. 4.4).
На кладограмме (рис.4.2), как и на таксонеме (рис. 4.1), четко выделяются две группы таксонов разной степени родства. Им можно придать ранг подсемейств или семейств, т. к. они установлены традиционной систематикой. Однако мы склоняемся к точке зрения о выделении их в самостоятельные семейства Ulmaceae s. str. и Celtidaceae. Обе ветви характерезуются определенным направлением специализации.
Для Ulmaceae s. str. характерны: 4-6-поровая пыльца, хромосомное число х = 14, преобладание обоеполых цветков, варьирование количества элементов цветка, экстрорзные пыльники, которые вскрываются продольно, плоды семянки или орешки, семена без эндосперма; преобладание анемохории. Ареал космополитный (рис. 4.5). Celtidaceae имеют не меньше трех основных хромосомных чисел (х = 10, 11, 14); пыльники интрорзные, от элипсовидных до стреловидных; цветки б. ч. однополые с проявлением двудомности, однообразные по форме и количеству элементов; плоды костянки, семена с эндоспермом, преобладает зоохория. Ареал пантропический (рисДб). Следовательно, наши построения наглядно подтверждают точку зрения о самостоятельности двух семейств -Ulmaceae s. str. и Celtidaceae.
Проведенные нами исследования позволяют также рассматривать внутрисемейственные отношения, определять новые ветви эволюции в данных семействах. Им можно придать ранг подтриб и триб. Так, сем. Ulmaceae мы делим на две подтрибы: Ulminae и Zenkovinae. Роды Zelkova Spach. и Hemiptelea Planch, в большинстве систем отнесены в состав Celtidaceae, их выделяли в отдельную трибу и даже подсем. Zelkovoidae, переносили в Ulmaceae или объединяли в один род Zelkova (Bentham et Hooker, 1883; Nakai, 1952; Novak, 1961). Однако оба рода действительно оказались близкими не только между собой, но и с Ulmaceae. По сходству их радикалов, особенно по типу строения пыльцы, плодов, листьев, составу флаваноидов, хромосомному числу (х = 14), ареалу и др., эти роды в ранге подтрибы (а возможно и трибы) мы также относим к сем. Ulmaceae и не ставим окончательную точку в установлении их ранга.
При изучении эволюции семейств иногда придают значение соотношению видов и родов. Для покрытосеменных оно равно 18 (Good, 1953; Comer, 1962). Для Celtidaceae отношение числа видов к числу родов приблизительно равно 13, а для Ulmaceae - 10,5. Меньшее среднее число по сравнению с покрытосеменными свидетельствует о реликтовости таксона (Corner, 1962). Следовательно, оба указанных семейства должны быть отнесены к реликтовым. Об этом же свидетельствует большой процент монотипных родов и наличие одной наиболее древней жизненной формы -дерева (Грудзинская, 1967).
Семейсто Moraceae s. str
В данной главе мы продолжаем представлять результаты нашего изучения таксонов, которые относятся к порядку Urticales, т.е. сем. Могасеае и Artocarpaceae. Как уже подчеркивалось, особенность наших исследований заключается в синтетическом подходе к формированию надродовых таксонов. Вокруг узлового гетероморфного рода группируются родственные гомоморфные роды с такими общими показателями стабилизации (ОПС), которые близки не только с узловым, но и с остальными родами этого таксона. Такой синтез довольно сложен (См. ОПС в Приложении 4).
Мы предлагаем реш ать проблему надродовых таксонов с помощью построения таксонемы и кладограммы, путем сравнения таксонов между собой, начиная с родов (возможно с видов) по гомологичным радикалам. Чем более родственны таксоны, тем более подобны их радикалы.
Семейство Могасеае s. 1. характеризуется большим своеобразием морфологических особенностей в строении, прежде всего, соцветий, цветков и плодов. Относящиеся к нему таксоны отличаются большим полиморфизмом, что создает трудности при его классификации. Семейство достаточно объемное. По одним данным в нем насчитывается 75 родов и около 1850 видов ( Hutchinson, 1967), по другим - 61 род и около 1550 видов (Melchior, 1964), или 53 рода и около 1400 видов (Corner, 1962; Willis, 1973). В системе А. P. Decandolle (1873) роды по признакам цветков и соцветий, объединены в десять триб, из которых четыре отнесены к собственно Могасеае, а шесть иных составляют Artocarpaceae (см. Приложение 1а). Выделенные им трибы Moreae, Artocarpeae, Olmedieae, Brosimeae, Dorstenieae, Ficeae признаны почти всеми ботаниками, включающими, правда, различное количество входящих в них родов. В системе G. Bentham et Hooker (1883) наблюдается большая детализация системы Могасеае, изменение ранга таксонов в основном в сторону понижения до трех триб и девяти подтриб (см. Приложение 16). Из состава Artocarpaceae выведена триба Conocephaleae. Роды Fatoua, Pseudostreblus, Bleckrodea объединены в подтрибу Fatoueae. В основу объединения родов в трибы и подтрибы были положены признаки строения генеративных органов. A. Engler (1889) строит классификацию семейства, используя также признаки цветков и соцветий. Пять триб им объединены в подсемейство Moroideae и четыре - в подсемейство Artocarpoideae (см. Приложение 1в) В 12-м издании Engler s Syllabus в обработке Н. Melchior (1964) оба подсемейства соединены в одно - Moroideae, которое в свою очередь делится только на трибы. Тем не менее все трибы разделены на две группы: A. Соцветия больше однополые: Moreae (incl. Fatoueae, Strebleae), Artocarpeae (incl. Broussonetieae), Olmedieae. B. Соцветия обоеполые: Brosimeae, Dorstenieae, Ficeae. Подобное деление семейства на трибы принято и в системе А. Л. Тахтаджяна (1987). В системе J. Hutchinson (1967) трибы разделены между двумя подсемействами: Moroideae, Artocarpoideae (см. Приложение 1г). Большой вклад в разработку систематики сем. Могасеае внесли Е. Corner (1954 -1976), С. Berg (1972-1999). Е. Corner изучал азиатских представителей семейства. Результатом этой работы явилась новая классификация Могасеае (см. Приложение 1д). Пересмотрены роды Antiaris, Broussonetia, Madura, Plecospermum, Streblus. Описаны новые подроды, виды, вариации, комбинации, серии, секции. Сем. Могасеае им разделено на шесть триб: Moreae (incl. Fatoueae, Strebleae), Artocarpeae (incl. Broussonetieae), Olmedieae, Brosimeae, Dorstenieae, Ficeae. Ha основе более подробного изучения их морфологии он пришел к выводу, что очень многие мелкие роды были выделены необоснованно и поэтому понизил ранг 11 из них до секций и отнес их к родам Streblus, Trophis, Madura, другие счел синонимами. Род Sparattosyce - перенесен в трибу Olmedieae. С. Berg (1977, 1988) изучив детально 17 африканских родов Могасеае, усовершенствовал классификацию этого семейства. Предложенная им система Могасеае состоит только из четырех триб: Могеае (incl. Artocarpeae), Dorstenieae (incl. Brosimeae), CastiUeae, Ficeae (см. Приложение le). В то время как последние трибы, считает он, хорошо отличаются друг от друга, триба Могеае, по его мнению, не представляется гомогенной, следовательно, будет пересмотрена. Он подчеркивает, что дискуссия о системе семейства Могасеае остается незавершенной. Для разрешения противоречивых вопросов, по его мнению, лучше пользоваться целым комплексом признаков, преимущественно стабильных признаков. Мы поддерживаем такое направление в систематических исследованиях. Как показали исследования двух вышеупомянутых авторов, прежние диагностические признаки (в особенности положение тычинок в почке) оказались не столь важными, как предполагалось, для разделения изучаемой группы на таксоны надродового ранга.
Таким образом, в большинстве систем все роды по признакам генеративных органов объединены в девять триб: Fatoueae, Могеае, Broussonetieae, Strebleae, Dorstenieae, Artocarpeae, Olmedieae, Brosimeae, Ficea (Bentham, Hooker, 1880; Engler, 1889; Hutchinson, 1967, Danert, 1971;). Первые пять триб составляют подсем. Moroideae, остальные четыре отнесены к подсем. Artocarpoideae. В некоторых системах (Тахтаджян, 1987; Willis, 1973) принята почти полностью классификация Е. Corner (1962). Он пришел к выводу, что признаки тычинок, околоцветника, плодов, положения тычинок в почках, семян, зародыша не могут иметь главного значения для классификации семейства. Только признаки соцветий признаются значимыми. Сем. Могасеае Е. Corner делит на шесть триб. У представителей первых трех триб преобладают однополые соцветия, у остальных - обоеполые.