Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 8
Общая характеристика района исследований 8
Объект, методики и материалы исследований 17
ГЛАВА 2. ЭКОСИСТЕМЫ БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО 28
ПРИУРАЛЬЯ
Экология и распространение березы в Евразии 28
Характеристика березовых лесов Южного Приуралья 40
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ МИКОБИОТЫ 57 БЕРЕЗНЯКОВ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
Видовой состав микобиоты березняков 57
Экологическая структура микобиоты 69
Функциональная структура микоценозов
Доминирующие виды ксилотрофных грибов 77
Характеристики микогенного разложения древесины березы 83
ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ ХАРАКТЕРИСТИК 87 МИКОЦЕНОЗОВ
Варьирование характеристик микоценозов в широтном градиенте 88
Варьирование характеристик микоценозов по группам березняков 97
Варьирование характеристик микоценозов в зависимости от уровня 101 антропогенной нагрузки
ГЛАВА 5. ВОПРОСЫ СОХРАНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ 106
МИКОБИОТЫ БЕРЕЗНЯКОВ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 113
ЛИТЕРАТУРА 115
ПРИЛОЖЕНИЯ 134
Введение к работе
Актуальность проблемы. Мелколиственные леса занимают обширные площади Евразии. Они достаточно разнообразны, поскольку произрастают в различных условиях, слагаются разными видами' и имеют неодинаковое происхождение, сформированы несколькими родами древесных растений (Betula L., Populus L., Alnus). Род Betula L. относится к семейству Betulaceae С.А. AgardH и включает в себя около 120 видов, из которых в России дико произрастает почти 40- видов. Березы широко распространены по всему северному полушарию от субтропиков до тундры; они в большинстве морозостойки, светолюбивы. Многие виды легко заселяют пустующие земли, являясь пионерами на пожарищах, обнажениях и т.д., образуя иногда чистые насаждения. Березы произрастают в широком зональном диапазоне - от тундры до степей, с минимальной производительностью в крайних природных зонах и максимальной - в подзонах южной тайги и лесостепи. Некоторые виды берез являются важнейшими лесообразующими породами, в частности, березы пушистая и повислая. (Betula pendula Roth., B.pubescens Ehrh.). Эти виды вместе с рядом других занимают 14% лесопокрытой площади России и 60% площадей, занятых лиственными породами. Береза повислая встречается во всех лесах России вплоть до ее восточной границы, а также на Кавказе, с оптимумом в Центральной нечерноземной и прилегающих к ней областях; береза пушистая распространена от лесотундры на севере до степей на юге, На огромной территории Северной Евразии- оба вида часто произрастают совместно на одном и том же участке, давая в результате естественной гибридизации различные переходные формы (Усольцев, 2001).
Распространение березовых лесов в широком диапазоне природно-климатических зон делает их удобным модельным объектом для изучения изменчивости основных характеристик этих экосистем в широтном и долготном градиенте. При этом варьируют не только характеристики
древостоев и травянистого яруса этих лесов, но и структурные характеристики групп организмов, тесно связанных с березой трофическими связями, в частности, ксилотрофных грибов. Эта экологическая группа базидиальных грибов является незаменимым компонентом лесных экосистем, обеспечивающим разложение лигниноцеллюлозных соединений древесины и возврат в круговорот веществ, необходимых для стабильного существования леса (Бондарцев, 1953; Мухин, 1993; Степанова, Мухин, 1979; Частухин, Николаевская, 1969 и др.).
Актуальность изучения деструкторов древесины березы определяется широким распространением этих лесов во всех районах Южного Приуралья и значительными их площадями (10,8% лесопокрытой площади); необходимостью изучить изменчивость основных характеристик сообществ грибов в широтном градиенте и в зависимости от уровня антропогенной нагрузки. Актуальность исследований также определяется относительно низкой изученностью биоты ксилотрофных грибов березовых лесов Южного Приуралья. Наши исследования предварялись работами М.А.Сафонова (1997, 1999, 2001, 2003, 2007), которые не охватывали ряд районов региона, а также ряд аспектов функционирования микобиоты березняков Южного Приуралья.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биоты ксилотрофных грибов березняков Южного Приуралья. В основные задачи работы входило:
Изучить характеристики березовых лесов Южного Приуралья;
Выявить видовой состав и экологическую структуру биоты ксилотрофных грибов березовых лесов Южного Приуралья;
Определить структурные особенности микоценозов березняков и выявить закономерности варьирования их характеристик в широтном градиенте;
Определить закономерности варьирования характеристик микоценозов в разных типах березняков, а также в зависимости от уровня антропогенной нагрузки;
Выявить редкие виды грибов, нуждающиеся в принятии специальных мер охраны.
Научная новизна. Работа является первым монографическим исследованием биоты ксилотрофных базидиомицетов березовых лесов Южного Приуралья. В результате исследований составлен полный список видов грибов, обитающих на древесине березы в Южном Приуралье, включающий 124 вида, в том числе ранее не отмечавшихся в регионе на древесине березы 19 видов, новых для региона 27 видов, 3 вида впервые приводятся для России; выявлены доминантные и малочисленные виды грибов; проанализирована изменчивость характеристик микоценозов в широтном градиенте, а также в зависимости от уровня антропогенной нагрузки.
Практическая ценность работы. Составлен список видов грибов, производящих деструкцию древесины березы в лесах Южного Приуралья, выявлены виды ксилотрофных базидиомицетов, вызывающие стволовые гнили в естественных и искусственных лесонасаждениях, охарактеризовано их распространение и экологические особенности. Проведен анализ антропогенного воздействия на структурные характеристики микоценозов. Выделены редкие виды грибов.
Полученные материалы используются в курсах, читаемых в Оренбургском государственном педагогическом университете.
Вклад автора в разработку проблемы. Автором определен план работы, разработаны методические подходы и приемы, проведены полевые исследования и камеральная обработка данных, осуществлены анализы структуры сообществ и ее динамики, выполнены аналитическая, теоретическая и обобщающая части работы. Исследования выполнялись в
рамках ведомственной научной программы "Развитие научного потенциала высшей школы" (подпрограмма 1 "Фундаментальные исследования", проект 1.1.05).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях, симпозиумах и конгрессах: II национальный съезд микологов России (Москва, 2008), IV Международная конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территории» (Оренбург, 2008), Конференция молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург. 2007), Международная студенческая биологическая конференция (Ереван. 2009), III Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии Южного Урала (Оренбург, 2007), научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов Оренбургской области (2009), итоговые научно-практические конференции преподавателей Оренбургского государственного педагогического университета (2006-2008).
Публикации. Материалы исследования опубликованы в 13 печатных работах, в том числе в 1 коллективной монографии, в 4 изданиях из списка ВАК РФ, а также в материалах международных и всероссийских конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и 2 приложений. Общий объем работы 161 страница, проиллюстрированная 12 таблицами и 12 рисунками. В списке цитируемой литературы 199 наименований, из них 61 публикация зарубежных авторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Березовые леса являются характерным элементом растительного покрова Южного Приуралья; характеристики отдельных сообществ варьируют в зависимости от их зонального положения, условий рельефа, уровня антропогенной нагрузки.
Биота ксилотрофных грибов березовых лесов Южного Приуралья является своеобразным комплексом, сложенным видами с разной экологической пластичностью, которые определенным образом ориентируются в актуальных условиях среды, в результате чего образуются биотопические и зональные вариации микоценозов.
Сообщества ксилотрофных грибов березняков достаточно эффективно выполняют свои экосистемные функции; при высоком уровне антропогенной нагрузки происходят существенные структурные перестройки микоценозов.
Среди ксилотрофных грибов березняков региона есть виды, которые можно отнести к редким из-за их малочисленности, нахождения на границе ареала или реликтовости. Меры по сохранению этих видов должны включать изучение биологии их популяций и внесение их в региональный список редких видов.
