Введение к работе
Актуальность темы. Гипокотиль играет заметную роль на ранних этапах онтогенеза растений. При прорастании семян проклевьюание корешка осуществляется в результате роста растяжением базальной части гмпокотиля и роста корня (Обручева, 1977, 1982). У некоторых видов растений на первых этапах жизни проростка " корневая шейка", а иногда и гшюкогшш принимают на себя функцию корня, как органа всасывания (Кондратьева-Мельвиль, 1979). При подземном прорастании рост гипокотиля способствует углублению корня в почву. У растений с надземным типом прорастания за счет роста гипокотиля семядоли выносятся через слой почвы к свету, в результате чего растение получает возможность перейти к автотрофному питанию. Интенсивность роста гипокотиля, его конечная длина, а также корреляции между ростом гипокотиля и семядолей определяют как характер прорастания семян, так и дальнейший ход формирования и развития проростка.
В отличие от корня и верхушки побега рост гипокотиля мало изучен. Имеющиеся немногочисленные исследования по распределению роста вдоль гипокотиля, продолжительности делений и растяжения клеток в нем у некоторых видов растений были в основном направлены на изучение влияния определенных факторов (свет, температура, физиологически активные вещества) на эти ростовые процессы. Непосредственно рост гипокотиля на клеточном уровне практически не изучен. В литературе отсутствуют сведения о таких важных показателях роста гипокотиля, как протяженность меристемы и размер меристематических клеток, продолжительность митотического цикла, относительная скорость и длительность растяжения клеток. Поскольку гипокотиль обладает ограниченным периодом роста представляет интерес изучение зависимости его роста от деления и растяиения клеток в нем.
Для понимания общебиологической проблемы взаимодействия органов в растении необходимо не только детально изучить рост каждого органа и провести сравнительный анализ их организации роста, но также выявить и степень их взаимовлияния. Отсутствует информация о влиянии отдельных органов проростка на распределение роста по длине гипокотиля , По существу нет сравнительных данных о росте изолированного гипокотиля и гипокотиля интактного проростка, хотя изолированные гипокотили уже давно используются для изучения действия физиологически активных веществ на рост. Нет сравнительных сведений о клеточном росте гипокотиля и корня.
Выше изложенное свидетельствует об актуальности вопросов, связанных с изучением клеточной организации роста гипокотиля.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было познание клеточной организации роста гипокотиля огурца, а также сравнение его роста с ростом корня.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
изучить рост гипокотиля интактного проростка огурца и определить влияние на его рост семядолей и корня;
-
исследовать распределение делений и растяжения клеток по длине гипокотиля в течение всего периода его роста;
-
установить, как меняется длина и число клеток в гипокотиле;
-
определить соотношение роста делением и растяжением клеток в процессе роста гипокотиля в целом;
-
сравнить на клеточном уровне организацию роста гипокотиля и корня проростка огурца.
Объект работы. В качестве объекта исследования был взят гипо-котиль огурца (Cucumis sativus L.) сорта Вязниковский. Огурец -растение с надземным типом прорастания семян, и является удобным объектом для исследования роста гипокотиля.
Научная новизна работы. Подробно изучен рост гипокотиля и распределение роста по его длине у интактного проростка огурца. Впервые было исследовано влияние на процесс роста гипокотиля огурца семядолей и корней. Впервые были установлены принципиальные различия в распределении роста по длине гипокотиля интактного проростка и изолированного гипокотиля. Выявлены характерные признаки анатомического строения гипокотилей различного срока фиксации от момента замачивания семян. Впервые проведен клеточный анализ роста гипокотиля от 24 часов с момента замачивания семян до окончания роста (11 суток). Впервые предложено различать три зоны клеток по длине гипокотиля: зону деления, зону растяжения и зону закончивших рост клеток. Дана подробная характеристика зон клеток в гипокотиле разного" срока роста от момента замачивания семян. Выявлено, что гипокотили 24-120 часовых проростков огурца имеют зону деления клеток, локализованную в верхней части. Установлено, что делений крупных, вакуолизированных, растягивающихся клеток в гипокотиле не происходит. Впервые определены продолжительность митотического цикла и величина относительной скорости образования клеток в гипокотиле. Обнаружена различная протяженность зоны делящихся клеток в разных тканях гипокотиля. Впервые показано, что протяжен-
ность зоны растяжения и число клеток в ней изменяются со временем в ходе роста гипокотиля. Впервые определены относительная скорость растяжения клеток и продолжительность их роста растяжением. Определены изменяющиеся в ходе роста гипокотиля соотношения в нем клеток из разных зон. Впервые выявлен вклад деления и растяжения клеток в рост гипокотиля до момента его прекращения. Впервые изучен клеточный рост изолированного гипокотиля огурца и отмечены его особенности. В ходе сравнительного анализа клеточных основ роста гипокотиля и корня проростка огурца впервые выявлено, что продолжительность митотического цикла, величина относительной скорости растяжения клеток и время роста растяжением в них значительно отличаются.
Теоретическая и практическая ценность работы. Выявленные в работе особенности строения меристемы гипокотиля огурца расширяют представления об интеркалярной меристеме растения в целом и могут быть использованы для дополнения имеющихся о ней сведений. Установленные различия клеточного роста гипокотиля и корня могут быть использованы для дополнения и уточнения имеющихся сравнительных данных о деятельности двух различных меристем. Результаты исследования клеточного роста гипокотиля интактного проростка и изолированного гипокотиля могут быть включены в учебные курсы и спецкурсы по анатомии и физиологии растений для студентов ВУЗов. Полученные данные по клеточному росту изолированного гипокотиля огурца позволяют рекомендовать учитывать специфику их роста при проведении научных исследований.
Апробация работы. Основные результаты исследования были доложены на научно-практической конференции в Арзамасском педагогическом институте в 1993 г., на 5-ой конференции по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994), на семинаре " Проблемы морфогенеза растений" ИОНХ им. Н.С. Курна-кова (Москва, 1995), на заседании кафедры ботаники МПГУ им. В.И. Ленина 16 февраля 199В года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано четыре работы.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзора литературы, методической части, результатов эксперимента и их обсуждения), заключения и выводов. Включает 152 страницы основного текста, 10 таблиц и 36 рисунков. Список литературы содержит 180 наименований, из них 85 на иностранных языках.
