Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор
1.1. Общая характеристика семейства Orchidaceae 5
1.1.1. Характеристика видов сем. Orchidaceae в Карелии 5
1.1.2. Меры охраны сем. Orchidaceae в Карелии 9
1.2. Особенности онтогенеза видов семейства Orchidaceae 12
1.2.1. Общая характеристика онтогенеза видов сей. Orchidaceae 13
1.2.2. Микориза орхидных 18
1.3. Онтогенез видов семейства Orchidaceae, встречающихся в Заонежье 22
1.4. Фитоценотическая характеристика видов семейства Orchidaceae, встречающихся в Заонежье 37
Глава 2. Район и методы исследования
2.1. Природные условия района исследования 57
2.2. Методы исследования 61
Глава 3. Распространение видов семейства Orchidaceae в Карелии 64
Глава 4. Орхидные в составе растительных сообществ Карелии 104
Глава 5. Фитоценология и морфометрическая характеристика видов семейства Orchidaceae в Заонежье 108
Выводы 140
Список литературы 142
Приложение 160
- Фитоценотическая характеристика видов семейства Orchidaceae, встречающихся в Заонежье
- Природные условия района исследования
- Распространение видов семейства Orchidaceae в Карелии
- Орхидные в составе растительных сообществ Карелии
Введение к работе
Орхидные - одно из самых крупных семейств цветковых растений. Их сложный жизненный цикл, антропогенная уязвимость, специфические требования к условиям местообитаний постоянно привлекают внимание исследователей. Многие виды этого семейства являются редкими, часть из них занесена в Красные книги разных рангов.
К настоящему времени имеется большой ряд обобщающих работ по флоре высших сосудистых растений Карелии (Раменская, 1983; Кравченко, 1997; Гнатюк, 1997; Кравченко и др., 2000 и др.). Однако вопросы детального распространения отдельных групп видов по флористическим районам остаются нерешенными и необходима их дальнейшая разработка (Кравченко и др., 2000). Это касается и видов семейства Orchidaceae, которое входит в головную часть спектра флоры Карелии (Гнатюк и др., 2003). Исследование видов семейства орхидных активно проводится в районах Фенноскандии, которые граничат с Карелией: в Финляндии (Salmia, 1986, 1988, 1989), Мурманской (Похилько, 1987, Блинова, 1995), Архангельской (Баталов, 1998, 2000), Ленинградской областях (Андронова, 1988; Батыгина, Брагина, 2000). Район Карелии представляет особый интерес, поскольку на этой территории часть видов орхидных имеет северные границы своих естественных ареалов {Malaxis monophyllos (L.) Sw., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis palustris (L.) Crantz и др.), но уровень знаний по биологии видов Orchidaceae на этой территории отстает от соседних регионов. В настоящее время в Карелии проводятся более активно ценопопуляционные работы, объектом исследования которых в основном являются внесенные в Красные книги виды орхидных (Никитина, Денисова, 1980; Дьячкова, 1996а,б, 1998; Дьячкова, Милевская, Скороходова, 1997). Недостаточно изученными в Карелии остаются вопросы экологии, в частности, фитоценотической приуроченности произрастания видов орхидных, состояние их ценопопуляций в различных флористических районах; особенности онтогенетического развития; и выявление причин, ограничивающих распространение и продвижение некоторых видов орхидных в более северные или более южные районы. Все эти проблемы свидетельствуют об актуальности исследования орхидных в Карелии.
В качестве модельной территории для эколого-биологических исследований была выбрана территория Заонежья, входящая в Заонежский флористический район. Этот район богат орхидными и, по данным А.В.Кравченко и др. (2000), здесь имеется самое высокое биоразнообразие представителей этого семейства в пределах Карелии.
Заонежье является одним из древнейших культурно-исторических центров Карелии, массовое заселение и интенсивное сельскохозяйственное освоение которого началось в 16 веке. На его территории находится всемирно известный Государственный
историко-этнографический музей-заповедник Кижи, ведущий ансамбль которого -Кижский погост - включен ЮНЕСКО в список Всемирного культурного наследия. Таким образом, исследования направленные на изучение видов орхидных - природной достопримечательности Заонежья, приобретают особую актуальность с точки зрения охраны природы. На современном этапе познания, Заонежье можно рассматривать не только как культурно-исторический центр мирового значения, но и как один из удивительных природных объектов Карелии.
Целью настоящего исследования является изучение эколого-биологической характеристики орхидных как компоненты природного комплекса Заонежья (средняя Карелия).
Задачи исследования:
Изучить распространение видов сем. Orchidaceae в Карелии на основании анализа некоторых гербарных коллекций Европейской части России, Финляндии, литературных данных и собственных полевых исследований;
Исследовать распространение и встречаемость видов сем. Orchidaceae в Заонежье;
Дать фитоценотическую характеристику и оценить состояние ценопопуляций видов сем. Orchidaceae в Заонежье;
Изучить некоторые аспекты онтогенетического развития ряда видов сем. Orchidaceae в Заонежье.
Фитоценотическая характеристика видов семейства Orchidaceae, встречающихся в Заонежье
Одной из проблем современной фитоценологии является понимание функционирования сообщества, что невозможно без количественного анализа поведения отдельных видов и измерения параметров популяций. К тому же, эффективная разработка охранных мероприятий требует предсказательных моделей поведения популяций, которые строятся на базе детальных знаний, касающихся структуры и динамики популяций (Kull & Kull, 1991). Популяционные исследования широко представлены в литературе и отмечается большой интерес к группе растений внесенных в Красные книги и, в особенности, к видам семейства Orchidaceae. Анализ литературы показал, что виды этого семейства исследованы не одинаково.
Исследование размеров популяций орхидных показало, что они сильно варьируют в пространстве и времени (Gillman & Dodd, 1998). Была проведена сравнительная оценка варьирования размеров популяций орхидных с данными варьирования по популяциям других растений и животных. Результаты показали, что для популяций орхидных отмечаются значительно большие значения варьирования по сравнению с другими видами (Gillman & Dodd, 1998). Из литературы известно, что ранние стадии орхидных изучены недостаточно и в основном для оценки популяционной вариабельности используют генеративные растения. Число генеративных растений варьирует гораздо меньше, по сравнению с другими стадиями (Gillman et all, 1993). Из этого следует, что данные по варьированию популяций орхидных в литературе занижены (Gillman and Dodd, 1998).
Орхидные имеют более хороший шанс для освоения новых территорий по сравнению с другими видами цветковых растений поскольку их семена очень легки и распространяются ветром, однако длительность периода развития между прорастанием семян и их образованием на взрослом растении приводит к относительной стабильности развития популяции и это является узким местом в формировании новых изолированных популяций (Willems & Вік, 1991).
Феномен вторичного покоя широко представлен в популяциях многих наземных видов орхидных: Epipactis helleborine (Salmia, 1986; Young, 1949); Ophris sphegodes (Hatching, 1987); Dacylorhiza maculata, Gymnadenia conopsea и др. (Татаренко, 1996; Вахрамеева, 2000; и др.) Отдельные экземпляры в популяциях этих орхидных, не имеющие надземных органов, учитываются как отсутствующие (Light & MacConaill,1991). Существует несколько гипотез по объяснению "феномена отсутствия" или "вторичного покоя": так отмечено (Young, 1949), что почка возобновления Е. helleborine не обязательно развивается сразу после появления, а может оставаться в покое от одного до нескольких сезонов. Хорошо известно (Hutching, 1987; Wells, 1967) ,что микориза играет важную роль в питании взрослых растений. Этим можно объяснить способность растений к переживанию нескольких лет под землей. Показано (Wells, 1967), что отсутствующие в течение года растения Spiranthes spiralis могут в последующий год цвести, поскольку микориза способна накопить достаточно питательных веществ в этот период покоя, что делает растение способным к цветению. Отмечается (Wells, 1981), что для понимания "феномена отсутствия" необходимо изучение как надземных, так и подземных частей растения. Однако, одной из причин отсутствия данных по подземным органам орхидных является необходимость нарушения при исследованиях подземных органов растений, которые часто являются редкими видами.
Микориза играет очень важную роль в процессе роста и развития растений орхидных, поэтому вопросы распространения микоризы в природе имеют большое значение для понимания не только принципов развития, но и распространения орхидных. Степень микотрофности орхидных определяется не столько типом растительного сообщества, сколько почвенными характеристиками места произрастания (Маракаев, 1998).
В качестве объекта нашего исследования были выбраны орхидные разных жизненных форм и с разной степенью их популяционной изученности. К наиболее исследованным, в том числе и на территории Карелии, относятся Cypripedium calceolus, Dactylorhiza maculata, D. traunsteineri, Epipactis helleborine, E. palustris, Platanthera bifolia. В группу корневищных орхидных, в соответствии с классификацией И. В. Татаренко (1996)входит 6 видов:
Распространен в Северной и Центральной Европе, Корее, Китае и Северной Америке (Kull & Kull, 1991). В России встречается по всей лесной зоне европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, изолированное местонахождение имеется на Северном Кавказе. (Красная... РСФСР, 1988; Вахрамеева и др., 1991; Губанов и др., 2002; Hulten, 1950, 1971; Cribb & Sandison, 1998).
Растет по разреженным лиственным, смешанным, реже хвойным лесам, кустарникам, лесным лугам, остепненным лесам и опушкам (Вахрамеева и др., 1991). Cypripedium calceolus может произрастать как на торфянистых влажных субстратах, часто по берегам водоемов и по блюдцеобразным понижениям, так и в сухих местах - на выходах или с близким залеганием известковых пород. Предпочитает умеренное затенение, в тенистых местах максимальное светоулавливание достигается благодаря вращению стебля. Для местообитаний этого вида характерны нейтральные и щелочные почвы со значительным содержанием гумуса. Может расти как на равнине, так и в горах (Денисова, Вахрамеева, 1978; Вахрамеева и др., 1991; Rasmussen, 1995).
Данные по популяциям Cypripedium calceolus широко представлены в литературе (Денисова, Вахрамеева, 1978; Вахрамеева и др., 1991; Быченко, 1992; Блинова, 1995; Куликов, 1995; Татаренко, 1996; Фардеева, 1997; Ставровская, 1998; Міхальчух, 2002; Суюндуков, 2002; и др.). Как показывает анализ литературы, популяции башмачков достаточно многочисленны и могут достигать нескольких сотен особей (Денисова, Вахрамеева, 1978; Татаренко, 1996; Kull, 1995). Анализ данных по возрастному составу в разных частях ареала показал, что он существенно не меняется (Татаренко, 1996). Базовый возрастной спектр С. calceolus - правосторонний, среднединамичный, с преобладанием взрослых вегетативных особей (Татаренко, 1996; Vakhrameeva, Tatarenko, 1998). Преобладание взрослых вегетативных и генеративных растений было отмечено и в других работах (Быченко, 1992; Блинова, 1995; Куликов, 1995; и др.). Возрастной спектр достаточно динамичный. Наблюдаются погодичные флуктуации численности отдельных возрастных групп, а также изменения в соотношении между ними. Иногда наблюдается временное преобладание в возрастном составе имматурных растений (Татаренко, 1996).
Генеративные и взрослые вегетативные особи способны размножаться вегетативно, в связи с чем ценопопуляции этого вида часто состоят из клонов. До четверти особей в популяции имеют, как правило, вегетативное происхождение (Кулль, 1987). В качестве счетной единицы у корневищных растений принято считать надземный побег (Ценопопуляции растений, 1976), так как определить несомненную принадлежность особи к какому-то клону или наоборот не представляется возможным без их выкапывания. Популяции Венерина башмачка являются долгоживущими и формируются раметами, которые образуют большие клоны. Некоторые популяции формируются из одной генеты, тогда как другие состоят, по крайней мере, из трех разных генет (Kull & Kull, 1991). Цветение отмечается ежегодно во всех популяциях, но количество цветущих растений в отдельных популяциях сильно варьирует. Было отмечено, что изменение внешних условий влияет на число генеративных растений, тогда как процент цветущих растений в популяции варьирует незначительно (Kull & Kull, 1991).
Природные условия района исследования
Заонежье располагается в северо-западной части Онежского озера, основу его составляет Заонежский полуостров и многочисленные острова. С запада полуостров ограничивает Уницкая губа, с востока - Повенецкий и Заонежский заливы, с юга -Большое Онего (Природный парк ..., 1992) (рис.3). Основная территория входит в состав Медвежьегорского района, небольшая часть относится к Кондопожскому району республики Карелия.
Размеры полуострова достаточно велики: с северо-запада на юго-восток - около 80 км, в поперечнике - от 15 до 30-40 км. С юга к полуострову примыкает множество островов - Кижские шхеры, представляющие собой своеобразное «островное государство». Основу его составляют крупные острова: Большой Клименецкий, Большой Леликовский, о. Волкостров, а вокруг располагается множество маленьких островков во главе с островом Кижи. Почти все острова (несколько сотен) Кижского архипелага и южная часть Заонежского полуострова входят в территорию Государственного федерального зоологического заказника «Кижский» общей площадью 50 тыс. га. Природоохранный режим установлен в 1989 г. с целью сохранения уникального природного комплекса шхер, не имеющего аналогов на Европейском Севере, и прежде всего для защиты местообитаний редких видов животных и растений, сохранения условий воспроизводства водно-болотных птиц и других представителей фауны (Хохлова и др., 2000). Часть островов вместе с о. Кижи, на котором располагается всемирно известный музей деревянного зодчества, входит также в охранную зону музея-заповедника «Кижи» (площадь - около 10 тыс. га). Имеют природоохранный статус и другие участки Заонежья, на территории которых образованы следующие ООПТ: Государственный региональный охотничий заказник «Ламбасручейский»; государственный лесной и ботанический заказник «Озеро Ковшозеро - заказник лобелии Дортмана» и заказник березы карельской «Анисимовщина»; геологический и археологический памятник природы «Южный Олений остров», геологический памятник природы «Шуньгской разрез»; гидрологические памятники природы: родник «Соляная яма», родник Карасозерский «Три Ивана»; болотные памятники природы: болото Калегубское, болото у оз. Леликозеро, болото по Лель-речке, болото Замошье, болото у губы Петрикова, болото у д. Боярщина; ланшафтный памятник природы «Клим-гора».
Район исследования. заонежскими габбро-долеритами с подчиненным развитием шунгитовых сланцев (Лукашов, 2000). Среди четвертичных отложений наиболее широко распространены морены - грубообломочные несортированные пески, содержащие до 50 % и более неокатанных или плохоокатанных обломков преимущественно местных пород - габбро-долеритов, реже шунгитов. Флювиогляциальные отложения, представленные разнозернистыми песками с гравием и галькой, протягиваются через всю территорию в субмеридиональном направлении. Озерно-ледниковые ленточные глины широко распространены в понижениях кристаллического фундамента, на дне болот и озер. Озерные пески и галечники наблюдаются вдоль побережья Онежского озера, а биогенные осадки, представленные торфом, развиты практически повсеместно в понижениях рельефа (Демидов, 1999; Демидов, Лаврова, 2000; Атлас, 1989).
Почвы Заонежья отличаются достаточно большим разнообразием. Почвообразующие породы представлены преимущественно шунгитсодержащими моренами, реже мореной с несущественным содержанием шунгитового материала и озерными отложениями, в различной степени обогащенными мореной. Преобладающими почвами в Заонежье являются дерновые шунгитовые на шунгитах и шунгитовой морене в сочетании с подзолистыми примитивными и болотными торфянисто-и торфяно-перегнойными (Атлас..., 1989). Дерновые литогенные шунгитовые почвы являются уникальными почвами Заонежья. Сама материнская порода, обогащенная органическим веществом шунгита, за пределами Карелии нигде больше не встречается. (Жилина, Соломатова, 1999).
Темноцветные породы притягивают большое количество солнечного тепла (Вампилова, 1993), а регулирующее влияние Онежского озера создает особые, более мягкие климатические условия. Средняя температура воздуха: в январе -11 С; в июле +16С. Продолжительность безморозного периода в Заонежье составляет 120-130 дней, число дней со снежным покровом колеблется от 135 до 145 (Атлас..., 1989; Назарова, 2003). Сравнение климатических показателей Заонежского полуострова и районов, расположенных южнее его и на некотором удалении от Онежского озера, показывает значительные различия, которые свидетельствуют о более теплом климате на территории Заонежья. Надо сказать, что климатические различия имеются и внутри самого района. На севере Заонежского полуострова средняя годовая температура воздуха составляет + 2,2 С , на юге полуострова + 2,4 С. Поток тепла с озера вызывает запаздывание прихода осени по показателю перехода температуры воздуха через 0 в южной части полуострова по сравнению с северной. Устойчивый снежный покров держится на севере полуострова 161 день, на юге - 149 дней. (Семенов, 1993; Романов, 1961). Таким образом, климат внутри Заонежья различается - в южной части Заонежского полуострова он еще более мягкий, чем в остальной части Заонежья.
По геоботаническому районированию территория Заонежья входит в Северо Прионежский среднетаежный округ Кольско-Карельской подпровинции
Североевропейской таежной провинции (Юрковская, 1993). Округ характеризуется господством еловых лесов и широким распространением производных лиственных лесов и злаково-разнотравных лугов. Характерны скальные группировки. Заболоченность территории низкая - 10-15%, преобладают эвтрофные травяные, осоково-гипновые и ключевые болота (Юрковская, 1993).
По флористическому районированию эта территория относится к Заонежскому флористическому району (Раменская, 1960, 1983), занимающему второе место (после Приладожского) по богатству видов высших растений в республике (Кравченко и др.. 2000).
По биогеографическому районированию Фенноскандии Заонежье входит в состав провинции Karelia onegensis (Mela, Cajander, 1906). По лесотипологическому районированию исследуемая территория лежит в пределах средней подзоны тайги и входит в округ сосново-еловых лесов (Яковлев, Воронова, 1959).
Регион Заонежья отличается от сопряженных территорий практически по всем природным параметрам (климат, геоморфология, почвы, флора, фауна), что делает его уникальным природно-ландшафтным комплексом (Жилина, Соломатова, 1999; Громцев и др., 2000; Кравченко и др., 2000 б).
На территории Заонежья исследования проводились с 1997 по 2003 гг. 2.2. Методы исследования
Наблюдения проводились на пробных площадях, заложенных в границах фитоценозов с участием изучаемых видов по методике, разработанной для редких видов растений (Программа и методика.., 1986).
Маршрутным методом определялись места произрастания орхидных на исследуемой территории. Для каждой точки нахождения орхидных определялись географические координаты и делалась отметка на карте местности. На пробных площадях проводились стандартные геоботанические описания растительности (Ипатов, Кирикова, 1997), ассоциации выделялись по доминантам (Алехин, Доктуровский и др., 1925; Александрова, 1969). Пробные площади (20x20 м) закладывались в местах максимального скопления особей орхидных, в пределах одного фитоценоза. Было заложено 92 пробных площади. Ценопопуляционный анализ проводился с использованием методики (Программа и методика..., 1986). Детальное изучение ценопопуляции включало: определение численности, плотности, возрастной структуры ценопопуляции, оценку репродуктивной способности и мощности особей. Для некоторых ценопопуляции проводились мониторинговые исследования в течение нескольких лет.
Распространение видов семейства Orchidaceae в Карелии
Данные по распространению видов Orchidaceae по территории Карелии представлены по материалам ряда гербарных коллекций Европейской части России, Финляндии, литературных данных и собственных полевых исследований. На основе этих данных с использованием ГИС- технологий составлены карты точечных ареалов видов орхидных республики Карелия. По флористическому районированию на территории Карелии выделено 10 флористических районов (Раменская, 1983; Кравченко и др., 2000) (табл. 3, рис. 4), соответствующих биогеографическим провинциям, выделенным финским ботаником Й. Норрлином (J. Norrlin) в конце 19 века (см., например, Mela, Cajander, 1906). Для каждой провинции определены уже таксономическая и географическая структуры флор, показывающие ведущие семейства и географические элементы в каждой провинции. Кроме Выгозерского флористического района (провинция Крог), семейство Orchidaceae в составе флор остальных районов входит в головную часть спектра, занимая 5-8 места (Гнатюк и др., 2003).
В таблице 3 приводится список видов семейства с учетом их встречаемости по биогеографическим провинциям согласно собственным и литературным данным (Кравченко и др.,2000; Дьячкова, Лантратова, Марковская, 2004, в печати).
Как видно из приведенных в таблице 3 данных, наибольшим видовым разнообразием орхидных отличаются Заонежский и Приладожский флористические районы, в которых отмечены 24 и 22 вида соответственно. В Олонецком и Водлозерском флористических районах произрастает по 21 виду орхидных. При продвижении на север число видов уменьшается Наименьшее разнообразие орхидей отмечено в Выгозерском флористическом районе - только 10 видов. По-видимому, это связано с общим более бедным составом флоры сосудистых растений и еще недостаточной изученностью этой территории в настоящее время (Кравченко, Кузнецов, 2001). Сравнительно небольшое разнообразие орхидных отмечается и в Кемском флористическом районе. При продвижении на север число видов опять увеличивается и в Топозерском и Имандровском флористических районах составляет 16 видов. W
Ареал семейства орхидных в Карелии представляет собой совокупность ареалов видов, входящих в его состав, которые частично перекрываются и дополняют друг друга и поэтому общий ареал не представляет простой суммы отдельных ареалов видов (Толмачев, 1962). Однако он дает представление о распространении данного семейства, в целом, по исследованной территории (рис. 4). Анализ полученных данных показал, что семейство орхидных представленное 25 видами, распределено по всей территории Карелии, но неравномерно (рис. 4). Следует отметить, что число видов в средней Карелии - 15, но они представлены единичными точками распространения. Что касается неравномерности распределения видов, то ее причиной могут быть состояние ареала отдельных видов, пути его миграции, соотношение видов имеющих различную зависимость от факторов среды и другие (Толмачев, 1941,1984,1962; Юрцев, 1980, Раменская, 1983 и др.). Большую роль оказывает также геологическая история Карелии. Так, именно по Средней Карелии 12-10 тыс. лет назад проходил тектонический разлом Фенноскандинавского щита (Сыстра, 2003).
Для того чтобы подойти к рассмотрению некоторых вопросов поведения отдельных видов орхидных, мы попытаемся частично проанализировать закономерности их распространения в Карелии. Составлены и даны краткие описания видов с картами точечных ареалов.
Короткокорневищная ЖФ Cypripedium calceolus Проведенный анализ показал, что С. calceolus представлен во всех флористических районах Карелии (табл. 3), что соответствует литературным данным (Кравченко и др., 2000), но распространен неравномерно (рис. 5) (Примечание к рисунку -карты с распространением вида по Фенноскандии здесь и далее даны по Atlas... (Hulten, 1950)). В нашей работе получены новые данные для Кемского и Выгозерского флористических районов, что дополняет результаты Е. Hulten (1950, 1971).
Вид в Карелии отмечается практически во всех типах местообитаний, за исключением суходольных лугов и тундровых местообитаний, которые составляют незначительный процент от общего числа местообитаний С. calceolus Карелии (табл. 4). По-видимому, широкая экологическая амплитуда вида обеспечивает его повсеместное распространение по Карелии.
Анализ показал, что вид отмечен только в трех флористических районах (Приладожском, Заонежском и Водлозерском), что согласуется с данными литературы (Кравченко и др., 2000) (табл. 3). По данным Е. Hulten (1950, 1971) он представлен также и в Имандровском флористическом районе. Этот вид стенотопный, приуроченный к скальным местообитаниям (табл. 4), часто имеющим карбонатную основу. Он относится к неморальным элементам флоры и его современное распространение ограничено в основном южными флористическими районами с выходами основных пород (рис. 6). Местонахождение вида в северном Имандровском флористическом районе (Раменская, 1982; Hulten, 1950, 1971) не подтверждается современными исследованиями. Более старые находки возможно были связаны с наличием рефугиума для этого вида в пределах северного флористического района (Раменская, 1983). Поддержание популяции в определенном временном диапазоне в таких условиях возможно происходило только за Масштаб 1:3 000 000
Распространение Epipactis atrorubens (Hoffm.ex Bernh.) В в Карелии и сопредельных регионах. счет вегетативного размножения, и его последующее исчезновение может быть связано с отсутствием семенного размножения. Большое внимание к флористическим исследованиям в Имандровском флористическом районе и отсутствие находок этого вида, может свидетельствовать об его возможном исчезновении в последних местах его произрастания в северной части Карелии, которые были отмечены в работе М. Л. Раменской (1982) и Е. Hulten (1950, 1971).
Исследование показало, что вид обнаружен в семи флористических районах Карелии (табл.3). В основном, в южных флористических, с максимальной представленностью в Заонежском и Приладожском районах. Единичные точки отмечены в Кемском флористическом районе. Полученные данные согласуются с литературными (Кравченко и др., 2000; Hulten, 1950, 1971). Этот вид занимает в Карелии широкий спектр местообитаний, с приуроченностью к мелколиственным, еловым и смешанным лесам (табл.4). Его ограниченность распространения на север Карелии, по-видимому определяется в большей степени температурным фактором (рис. 7). Этот вид относится к неморальным и единичные находки в Кемском флористическом районе, возможно, связаны с существованием рефугиумов этого вида.
Орхидные в составе растительных сообществ Карелии
Семейство Orchidaceae входит в головную часть спектра ведущих семейств флоры Карелии, занимая в нем 8 место (Гнатюк и др., 2003) и в настоящее время на территории республики представлено 33 видами и 16 родами (Кравченко и др., 2000). В процессе анализа мы использовали данные по 25 видам-агрегатам (Аверьянов, 1983, 2000).
В работе были обобщены материалы гербарных коллекций, хранящиеся в ряде гербариев Европейской части России и Финляндии.
Результаты изучения флоро-ценотического состава гербарных коллекций свидетельствуют, что наибольшим фондом биоразнообразия карельских орхидных отличается гербарий Петрозаводского государственного университета (PZV). В его фондах содержится 21 вид, представленный 456 гербарными листами и 471 дубликатом. Кроме того, виды орхидных Карелии хранятся в гербариях Института биологии (214) и Института леса - PTZ (465) Карельского научного центра РАН, в гербарии Хельсинского (Финляндия) университета - Н (1466 гербарных листов). Гербарные коллекции карельских орхидей хранятся также в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова (L), Главного ботанического сада РАН (МНА), Московского государственного университета (MW) (116), Московского государственного педагогического университета (MOSP)(15).
В создании гербарного фонда орхидных в Карелии наибольшую роль сыграли М.Л. Раменская, А.В. Кравченко, О.Л.Кузнецов, В.А. Зайкова, A.M. Крышень, М.В. Каштанов, Н.И. Ронконен, в Финляндии - J.P. Norrlin, R.B. Poppius, I.O. Bergroth. Всего более 100 коллекторов участвовали в пополнении коллекций орхидных в региональных и других гербариях.
Примечание: цифрами в столбцах таблицы указано число гербарных листов каждого вида из соответствующего местообитания: СЛ - сосновый лес, ЕЛ - еловый лес, МЛЛ - мелколиственный лес, СМЛ - смешанный лес, ЛЛ - липняк, ЗЛ - заболоченный лес, ЛП - лесные поляны и тропы, К - заросли кустарников, Б - болото, СХЛ - суходольный луг, НЛ - низинный луг, Т - тундра, Р - рудеральные местообитания (дороги, придорожные насыпи), С - скалы.
Видами с широкой экологической амплитудой, которые можно встретить в 12-14 из всех типов местообитаний (экотопов) являются Coeloglossum viride, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza maculata, Goodyera repens. Строго облигатными видами болотных местообитаний являются Dactylorhiza incarnata, D. baltica, D. traunsteineri, Epipactis palustris, Hammarbya paludosa, Ophrys insectifera. Наибольшее число видов орхидей встречаются, как видно из приведенных данных, в составе болотных и лесных, в частности еловых сообществ. В рудеральных местообитаниях (дороги, придорожные насыпи) чаще встречаются Dactylorhiza fuchsii, D. maculata, Platanthera bifolia.
Согласно классификации эколого-ценотических групп М.Л.Раменской (1983), в региональной флоре Карелии виды семейства относятся к семи группам, наибольшей численностью отличаются лесная и болотно-лесная группы, что подтверждается и результатами нашего анализа.
В Карелии, где заболоченность территории составляет более 30 %, некоторые виды орхидных являются неотъемлемыми компонентами и диагностическими видами болотных фитоценозов. Так, например, Epipactis palustris произрастает на болотах в растительных сообществах эвтрофных и мезоэвтрофных травяно-сфагновых болотных участков. Его можно отнести к индикаторным видам "богатых" по минеральному питанию болот и болотных участков с грунтовым напорным питанием. Сообщества с Е. palustris относятся в Карелии к эвтрофному классу, ассоциации Equisetum palustre - Sphagnum wamstorfiii (Кузнецов, 2002). Часто в растительном покрове эвтрофных и мезотрофных болот встречаются также виды рода Dactylorhiza.
Анализ распределения орхидных Карелии по отношению к различным абиотическим факторам проведен по характеристике их экологических особенностей с использованием шкал Е. Ландольта (Landolt, 1977) по литературным данным с корректировками для орхидных Европейской части России (Вахрамеева и др., 1994). Полученные результаты (рис. 29) свидетельствует о большом диапазоне устойчивости орхидных, произрастающих в Карелии, особенно по отношению к эдафическому фактору. Большинство видов по фактору освещенности относятся к полутеневым и теневым растениям, произрастающим на умеренно увлажненных слабокислых (рН 4,5 - 7,5), иногда на нейтральных и слабощелочных почвах. По отношению к механическому составу почвы орхидные представлены двумя группами: к первой относятся виды хорошо аэрируемых мелкопесчаных почв, ко второй - виды плохо аэрируемых торфянистых и глинистых почв. Преобладающая часть орхидей произрастает на бедных почвах и небольшое их число обитает на очень бедных или среднебогатых почвах. Возможно, это объясняется тем, что в природе бедные неорганическим азотом местообитания орхидных имеют высокий уровень гумуса, органические компоненты которого могут из него транспортироваться в растения и пополнять недостаток азота (Harvais, 1973).
Анализ фитоценотической приуроченности отдельных видов орхидных показал, что эта приуроченность не носит абсолютного характера, что свидетельствует об участии других факторов в распределении орхидных по фитоценозам. Можно предположить, что в этой ситуации одним из существенных факторов может быть присутствие и активность микоризы в почве (Татаренко,1996 ), степень антропогенной трансформации (Вахрамеева и др., 1997) и степень сомкнутости травяно-кустарничкового яруса (Вахрамеева и др., 1993). Ряд орхидных (Epipactis helleborine, Cypripedium calceolus) могли остаться со времен последнего потепления и их присутствие в Карелии связано с наличием комплекса неморальных элементов флоры. Эти растительные сообщества отдельными языками обнаруживаются достаточно высоко на Севере. И именно к ним приурочено большинство находок орхидных неморальной группы. Это относится к видам, которые связаны с сообществами с участием липы (Tilia cordata).
Тесная связь нахождения орхидных в определенных типах растительных сообществ свидетельствует о важности проведения охранных мероприятий связанных с сохранением не одного вида, а целого растительного сообщества. Этот подход широко используется в настоящее время, в частности в Коми (Дегтева и др., 2001).
В Заонежье С. calceolus имеет типичные местообитания, которые совпадают с данными по Карелии (Раменская, 1983) и по России (Флора СССР, 1935; Денисова, Вахрамеева, 1978). Наши данные по численности ценопопуляции этого вида согласуются с литературными (Денисова, Вахрамеева, 1978; Татаренко, 1996; Kull, 1995) в том, что популяции башмачков могут достигать нескольких сотен особей. Ценопопуляция многочисленна, возрастной спектр (Рис. 31) совпадает с возрастными спектрами, отмеченными для ценопопуляции С. calceolus в заповеднике "Кивач" (Дьячкова, 1998) и с базовым возрастным спектром (Татаренко, 1996; Vakhrameeva, Tatarenko, 1998), что свидетельствует о нормальном саморазвитии ценопопуляции, кроме того, высокая мощность растений и большая численность ценопопуляции, как косвенная оценка, подтверждает ее благополучное состояние.
Особый интерес представляет структурная организация популяций данного вида. В исследованиях Кулль (Кулль, 1987) по Эстонии было показано, что до четверти популяции имеют вегетативное происхождение. В Заонежье, которое расположено севернее, вклад вегетативного размножения, возможно, выше. Это заключение подтверждается и данными по числу цветков: если в Эстонии отмечается на одном растений от 1 до 3 цветков (Кулл, 1995), то в Заонежье всегда только 1 (Марковский, Марковская, 2003).
