Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Действие промышленных выбросов на растительность 9
1.2. Влияние промышленного загрязнения на грибы 14
1.3. Микоризы и промышленное загрязнение среды 19
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 26
2.1. Природные условия района исследований 26
2.2. Эколого-ценотическая характеристика стационарных участков 31
2.3. Методика исследований эколого-ценотических взаимосвязей грибов и высших растений 46
Глава 3. ЛЕСНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 49
3.1. Систематический анализ макромицетов 51
3.2. Экологические группы макромицетов 61
3.3. Динамика образования карпофоров макромицетов в условиях промышленного загрязнения 74
3.4. Резюме 91
Глава 4. МИКОРИЗА ЛЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЕННОГО mЗАГРЯЗНЕНИЯ 92
4.1. Микоризность основных лесообразующих пород 93
4.2. Микоризность растении кустарничково-травяного яруса 102
4.3. Изучение влияния различных доз CMC на микоризооб-разование сосны 109
4.4. Резюме 117
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 118
ВЫВОДЫ 128
ЛИТЕРАТУРА 132
Приложение 1 156
Приложение 2 177
- Действие промышленных выбросов на растительность
- Природные условия района исследований
- Систематический анализ макромицетов
- Микоризность основных лесообразующих пород
Введение к работе
Актуальность проблемы. В связи с бурным развитием промышленного производства и включением в сферу деятельности человека большого числа химических веществ, вопросы защиты окружающей среды от загрязнений приобретают огромное значение для выживания человечества. Экологические последствия загрязнения, которые еще два десятилетия назад осознавались как негативные тенденции, сейчас фактически превратились в одну из приоритетных проблем, особенно для экономически развитых регионов мира.
Установлено, что на Земле выбрасывается в атмосферу в среднем в год 1353 млн. т углерода, 3345 млн. т диоксида серы. Долговечность газообразных выбросов в атмосфере зависит в основном от местных условий и может изменяться от 1-2 суток для диоксида азота до 100-200 лет для азотистого ангидрида (Шемшук, Клюев, 1988). Токсичность промышленных выбросов сказывается на всем живом: на растениях, животных и человеке. Под влиянием загрязняющих веществ изменяется направленность биохимических и микробиологических процессов, снижается плодородие почв, интенсивность фотосинтеза, нарушается азотный обмен и др. (Кобзев, 1980; Минеев, Алексеев, 1981).
В настоящее время в мире производится около 70 различных химических продуктов и ежегодно этот список увеличивается еще на одну тысячу новых наименований ( Jagodin, 1988). Таким образом, антропогенная нагрузка на окружающую среду, по-видимому, будет возрастать и в дальнейшем. В таких условиях трудно переоценить значение научных разработок в области контроля за уровнем негативных изменений природных экосистем под давлением "антропогенного процесса".
В результате выполнения "Международной совместимой программы оценки и наблюдения воздействия вредных веществ, загрязняющих воздух, на лесные экосистемы'1 созданы рациональные методы учета фактически наступивших поражений лесной растительности, которые успешно применяются сейчас в европейских странах (Семенов, 1988).
В то же время во многих регионах фоновое загрязнение и дальний перенос загрязняющих веществ еще не привели к острым поражениям растительности в широких масштабах. Это, однако, не означает, что негативные тенденции отсутствуют вообще. Для принятия своевременных мер по их предотвращению весьма важно развивать систему раннего обнаружения будущих существенных изменений в природных экосистемах. Именно на это в последнее время ориентированы научные программы в области охраны окружающей среды (Соколов, 1988).
Прогнозирование экологической ситуации подразумевает изу-чение процессов и, путей воздействия загрязняющих веществ, а также ответных реакций организмов на это воздействие. Однако число возможных сочетаний загрязняющих веществ, изменения их времени воздействия, при котором появляются негативные эффекты, являются бесконечными. В свою очередь каждый вид растений по-разному реагирует на действие различных веществ в разных условиях (Трешоу, 1988). По-видимому, наиболее оправданным в данной ситуации является осмысление основных закономерностей, характеризующих действие загрязняющих веществ и ответную реакцию растений. Весьма актуальной в этом отношении представляется проблема консортивных взаимоотношений организмов в техногенных условиях. Так невозможно определить степень антропогенного воздействия на высшие растения без анализа их взаимосвя- - 5 -зей с другими компонентами экосистемы: в первую очередь - с микоризными грибами.
Увеличение, объема знаний о консортивных взаимоотношениях в нарушенных экосистемах определяется расширением сферы наблюдений, получением новых фактических данных. В связи с этим, следует признать весьма необходимым проведение эколого-микологических исследований в зонах экологического бедствия, где хозяйственная деятельность человека привела к наиболее разрушительным с точки зрения экологии результатам. Одной из таких зон является Западный Урал. В данном регионе изучением влияния промышленных выбросов на микосимбиотрофизм высших растений практически никто не занимался. Поэтому исследование консортивных взаимоотношений высших растений и микоризных грибов в пригородных лесах Перми, испытывающих хроническое воздействие пылегазовых выбросов предприятий химической промышленности, представляется актуальной задачей.
Цели и задачи исследований. Цели диссертационной работы заключались в изучении микосимбиотрофизма высших растений в условиях промышленного загрязнения лесов Центрального Прикамья. Достижение поставленных целей предполагает решение следующих задач: изучить состояние растительности в пригородных лесах крупного индустриального центра - города Перми; установить степень влияния промышленного загрязнения на видовое разнообразие, соотношение экологических групп и сезонную динамику макромицетов; изучить состояние микотрофности древесных пород и травянистых растений в условиях промышленного загрязнения лесов; установить зависимость микоризообразовательного процесса -o-от интенсивности и характера загрязнения окружающей среды; - сопоставить состояние микосимбиотрофивма в пригородных лесах Перми с устойчивостью фитоценозов к промышленному заг рязнению.
Научная новизна и практическая значимость проведенных исследований состоит в том, что впервые сделана попытка осмысления общих закономерностей, характеризующих действие загрязняющих веществ и ответную реакцию фитоценозов, через изучение консортивных взаимоотношений растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения. Выработанные на основе результатов исследований прогностические подходы к изучению процессов техногенных трансформаций лесных биогеоценозов представляют большой интерес для специалистов лесного хозяйства и экологов. Комплексная оценка состояния растительности, микобиоты и микосимбиотрофизма при различной интенсивности загрязнения также была проведена впервые. Новым является и то, что традиционная геоботаническая характеристика биогеоценозов дополнена описанием грибного компонента экосистем, как неразрывно связанного с автотрофным блоком.
Предметом защиты являются следующие положения: методы оценки состояния пригородных лесов; выбор оптимальных по информативности показателей состояния микосимбиотрофизма в условиях промышленного загрязнения среды; методика определения механизмов воздействия поверхностно-активных веществ (ПАВ) на микоризообразовательные процессы у сеянцев сосны; концептуальные подходы к прогнозированию возможных изменений в лесах при воздействии на них промышленных выбросов.
Апробация. Работа выполнялась рамках тем НИР, которые велись кафедрой ботаники Пермского, государственного педагогического института в период с 1987 по 1990 г.г. включительно. Результаты исследований были представлены в соответствующих отчетах. Материалы работы были доложены на 1 Всесоюзной конференции, 2 Всесоюзных совещаниях и 2 Межвузовских семинарах.
Личный вклад. Автором работы осуществлен сбор экспериментального материала и его лабораторная обработка. Произведено геоботаническое описание пробных площадей и определение состава микобиоты. Разработана методика и осуществлена закладка полевого мелкоделяночного опыта по изучению влияния ПАВ на мико-ризообразование у сеянцев сосны. Математическая обработка и обобщение результатов опыта также осуществлены автором работы. На основании полученных данных сделаны соответствующие выводы.
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:
Шкараба Е.М., КрюгерЛ.В., Селиванов И, А., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Консортивные связи лесных растений с грибами в зоне влияния промвыбросов Пермского завода синтетических моющих средств. Тез. докл. I Всесоюзного совещания "Экология лесов Севера". - Сыктывкар: Коми НЦ УрО АН СССР. - 1989. - С. 94-95.
Мехоношин Л.Е.» Переведенцева Л.Г. Систематический состав и экологические группы агариковых грибов пригородных лесов в условиях промышленного загрязнения. Тез. докл. VIII Межвузовской конференции "Исследования молодых ученых в области химии и биологии". - Пермь: Перм. гос. университет. -1988. - С. 29-30.
Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Экологические группы - 8 -агариковых грибов лесных ценозов в условиях промышленного загрязнения. Межвуз. сб. "Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья". - Пермь: Перм. ун-т. - 19Q0. - С. 60-67.
Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехо-ношин Л.Е. Влияние промышленных выбросов на взаимоотношения лесных растений с микоризными и патогенными грибами. Тез. Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы", ч. П. - М., 1990. - С. 169.
Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения. Экология. - М: Наука. - 1991, 6. - С. 13-17.
Мехоношин Л.Е. Сезонная динамика плодоношения лесных макромицетов в условиях воздействия поллютантов. Тез. докл. Всесоюзного совещания "Экология и плодоношение макромицетов- симбиотрофов древесных растений". - Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. - 1992. - С. 39-40.
Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды. Тез. докл. Всесоюзного совещания "Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений". - Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. - 1992. - С. 54-55.
Малеев К.И., Мехоношин Л.Е. Использование растений и грибов для индикации загрязнений среды металлами. Тез. докл. Межвузовского семинара "Экологическая безопасность зон градоп-ромышленных агломераций Западного Урала". - Пермь: Перм. ун-т. - 1993. - С. 50.
Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Малеев К.И., Мехоношин - 9 -Л.Є. Структура и динамика лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения (на примере пригородных лесов Кировского района г. Перми). Тез. докл. Межвузовского семинара "Экологическая безопасность зон градопромышленных агломераций Западного Урала". - Пермь: Перм. ун-т. - 1993. - С. 67-68.
Руководство работой осуществлялось доктором биологических наук профессором кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института Селивановым И.А. Огромную помощь в определении типов микориз и видов макромицетов оказали мне кандидаты биологических наук доценты кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института Шкараба Е.М. и Переведенцева Л.Г. Всем указанным выше лицам я приношу искреннюю сердечную благодарность.
Действие промышленных выбросов на растительность
Изучению состояния растительного покрова Земли в условиях загрязнения окружающей среды посвящена довольно обширная литература. Рассматривая вопросы устойчивости природных экосистем и отдельных видов к разным источникам загрязнения, выявляется возможность использования отдельных растительных группировок и видов растений для оценки состояния окружающей среды (проблема фитоиндикации), определяется роль фитоценозов и видовая специфичность в накоплении вредных веществ и циркуляции их по цепям питания (Stenbing, 1987; Fabiszewski at all, 1987; Aoki Masatoski at oth, 1987; Лянгузова и др., 1988; Chem Shuyan, 1988 и др.).
-Много работ посвящено изучению поглощения металлов растениями в условиях промышленного загрязнения (Фоминцева, 1986; Baker ,1987; Hunter and oth., 1987; Aspiazu, Romero, 1987; Бессонова ,1988; Барахтенева, Николаевский, 1988; Van Ryn et al., 1989; Katon Terutaka et al., 1989; Peters et al., 1989 и ДР.).
Известны также работы об изменении характера лесной растительности под влиянием минеральных удобрений. Так, в лесах Германии за последние 15 лет внесение извести и азота привело к образованию типов сосняков с господством вейника наземного, что является убыточным для лесного хозяйства (Hofman, 1987). Проводятся наблюдения за состоянием сосны в лесных экосистемах в целях организации экологического мониторинга (Добровольский и др., 1988; Семенюк и др., 1988).
Многочисленными исследованиями показано, что на территориях, подверженных промышленному загрязнению изменяется количественный состав и соотношение разных экологических групп растений. Негативное воздействие на растительность оказывают промышленные выбросы в виде цементной пыли, ионов тяжелых металлов, кислых осадков и др. (Foster, 1987; Ломоносов и др., 1988; Молочко, 1988; Воропай и др., 1988; Блануца, 1989; Рюмин, 1989; Castillo et al., 1988; Davies F.B.M., Notcutt G., 1988; Армолайтис и др., 1989). В связи с этим проводятся исследования химического состава загрязняющих веществ на поверхности почвы, растений, в сточных водах.
Изучается также способность растительности поглощать и накапливать тяжелые металлы (Фоминцева, 1986; Бессонова» 1988; Никодесмус, 1988; Mankowska and oth., 1988, 1989; Grodzinska and oth., 1990; Sienkiewicz and oth, 1990 и др.). Так, в ре - 11 зультате изучения процессов осаждения пыли на поверхности хвои ели в районе действия выбросов алюминиева завода было установлено, что тяжелые металлы, накапливаясь в лесных экосистемах в больших количествах, влекут за собой неблагоприятные последствия, нарушая функционирование фитоценозов (Mankowska and oth., 1988). Оказалось, что большинство видов деревьев и кустарников могут легко концентрировать химические элементы из состава пылеобразных выбросов предприятий и что накопление тяжелых металлов зависит от видовых особенностей, строения и возраста листьев и хвои (Grodsinska and oth., 1990). Загрязнение атмосферы выбросами металлургических предприятий влечет за собой потерю хвои и изменение численности и видового состава высших растений. Перед учеными стоит задача исследования механизма поступления загрязняющих веществ в крону и корни дерева, их возможного воздействия на продуктивность лесных экосистем. В то же время известны работы, в которых отмечается способность растений вырабатывать определенную устойчивость к воздействию к воздействию тяжелых металлов в условиях загрязнения окружающей среды (Lelta and oth., 1989).
Не менее опасными для лесов являются выбросы производства минеральных удобрений ( Варткявичус, 1986; Пастернак и др., 1986; Крючков, 1986; Hofman, 1097; Roelofs and oth, 1988). Главный удар техногенного загрязнения приходится на древесную растительность фитоценоза, тем не менее, существенные изменения происходят и в нижних ярусах лесных насаждений. В лесной зоне, прилегающей к заводу минеральных удобрений, отмечено усиленное развитие подлеска из бузины черной и красной, а также малины и ежевики, что объясняется улучшением светового режима под пологом леса из-за усыхания и снижения охвоенности nдревостоев (Пастернак и др., 1986).
Долговременное загрязнение природной среды вызывает губительные изменения в ходе роста сосновых насаждений. Согласно наблюдениям В.В. Крючкова (1986), степень нарушенности биогеоценозов зависит от объема и химического состава промышленных выбросов, времени функционирования предприятия, характера поч-венно-растительного покрова, рельефа и климата.
Немало работ посвящено изучению влияния на растительность так называемых кислых дождей (Mahn and oth., 1988; Scott, 1989; Abrahamsen and oth., 1989). Их воздействие влечет за собой исчезновение некоторых видов растений, изменение химизма среды, снижение продуктивности лесов. Многолетнее выпадение кислых осадков на территории Норвегии привели к деградации лесов, подкислению почвы и выщелачиванию из нее основных катионов, к тому же страдают грунтовые воды (Abrahamsen and oth., 1989).
Природные условия района исследований
Пермская область находится на северо-восточной окраине Русской равнины на западных склонах Уральских гор. Располагаясь между 56 градусами 08м - 61 градусом 21й северной широты и 51 градусом 47й - 59 градусами 39" восточной долготы и, занимая большую часть Западного Предуралья, она вытянута почти на 600 километров с севера на юг и примерно на 400 километров с востока на запад (Чазов, 1960).
В геологическом отношении область характеризуется преобладанием пермских коренных пород, перекрытых преимущественно четвертичными, третичными и лишь изредка юрскими отложениями (Апродов, 1948; Рихтер, 1954; Софроницкий и др., 1955; Лунев, 1960).
Геологические структуры играют большую роль в формировании рельефа , который в Пермской области прошел сложный и длительный путь развития. Е.В. Ястребов (1959) и Л.А. Шимановский (1970) отмечают, что благодаря пологому, почти горизонтальному залеганию пород Русской платформы, рельеф ее имеет довольно выровненный, спокойный характер, хотя и отличается сложным обликом. Разнообразие рельефа прослеживается в чередовании низменных участков с увалистыми всхолмленными местностями, преоб - 27 -ладающими на территории Пермской области (Чазов, 1958). Л.А. Шимановский (1970) подчеркивает, что в формировании рельефа, кроме геологических структур, участвовал еще ряд других важных факторов. Большое значение среди них имели денудационно-эрозионные и аккумулятивные процессы, что обусловило холмистость, увалистость, углубление речных долин, формирование террас.
В геоморфологическом отношении территория Пермской области, согласно Д.В. Борисевичу (1968) включает в себя следующие зоны Урала :
1. Осевая зона Урала со среднегорным рельефом.
2. Западный склон Урала с увалистым рельефом.
3. Поверхность выравнивания Предуралья.
4. Возвышенности восточной окраины Русской равнины. Пермское Прикамье - основной район наших исследований относится к Верхне-Камской депрессии поверхности выравнивания Предуралья.
Климат Пермской области умеренно-континентальный. Его специфика выражается в значительных сезонных и суточных колебаниях температуры воздуха. Преобладающие западные, юго-западные атлантические и континентальные воздушные массы на склонах Уральских гор охлаждаются и выпадают в виде осадков (Шкляев, Балков, 1963). Зимой определенную роль в формировании климата приобретают вторжения холодных масс воздуха со стороны Арктики и Сибири, а также азиатский антициклон. Это создает резкие перепады погоды - сухие морозы сменяются оттепелями и снегопадами. Главную роль в формировании климата летного периода, по данным областной гидрометеорологической обсерватории, играют западные атлантические воздушные массы. Они смягчают перепады температуры и приводят к преобладанию количества летних осад - 28 -ков над зимними. Однако и в летние месяцы вовможны холодные периоды за счет вторжения арктического воздуха (Шкляев, Ма-тарзин, 1959).
По данным Справочника по климату СССР (1968), абсолютная амплитуда годовых колебаний температуры воздуха в городе Перми достигает 82 градуса Цельсия. Среднегодовая температура воздуха равна 1,7 градуса Цельсия, абсолютная минимальная - - 45 градусов Цельсия, абсолютная максимальная - + 37 градусов Цельсия. Самый холодный месяц - январь, со средней температурой воздуха - 15,1 градусов Цельсия , а самый теплый - июль с температурой .+ 18,1 градусов Цельсия. Продолжительность периода со среднесуточной температурой воздуха более 0 градусов Цельсия - 226 суток. Средняя продолжительность вегетации - 110 суток.
Пермская область, располагаясь на пути движения западных, юго-западных и северо-западных влагоносных воздушных масс, ежегодно получает около 600 мм осадков (Шкляев, Балков,1963). Среднегодовое количество осадков в Перми по многолетним данным составляет 570 мм (Справочник по климату СССР , 1968). В холодный период года (последняя декада октября - первая декада апреля) осадков выпадает в 1,2 - 1,8 раза меньше , чем в теплый. Максимум осадков приходится на июнь - август. Значительное их количество (до 17-20 %) выпадает в сентябре-октябре при небольших количествах дефицита влажности и испарения,, что имеет важное значение для питания подземных вод (Зубков, 1956).
Снежный покроЕ является важным климатическим фактором. Согласно данным Пермской областной гидрометеорологической обсерватории (1968), снег появляется в октябре - ноябре и сохраняется в среднем 181 день, исчезая в конце апреля - начале -мая. Благозапасы в снеге на конец марта составляют 100 - 110 мм» но нередко превышают эту величину до 172 мм и даже до 211 мм. Высота снежного покрова достигает 70-80 см.
Химический состав осадков в пределах города разнородный. Первые массовые опробования показали, что минерализация снеговых и дождевых вод колеблется от 6-9 до 80-120 мг/л (Максимович, 1961; Михайлов, 1964). Минерализации дождевых более стабильна по сравнению со снеговыми ; минимальное содержание солей зафиксировано у евежевыпавшего снега. Преобладает гидро-карбонатно-сульфатно-кальциевый и сульфатно-карбонатнокэльцие-вый состав атмосферных осадков. Результаты гидрохимического опробования твердых атмосферных осадков в период 1978-1980 г.г. показали, что в большинстве случаев их состав гидрокарбо-натно-сульфатно-натриевый (Малеев и др., 1990). Исследования 1987-1990 г.г. показали гидрокарбонатно-натриевосульфатный состав снега. В отдельных случаях второе место занимает ион хлора, а иногда на первом месте стоит сульфатный ион.
Систематический анализ макромицетов
Всего за период исследований было собрано и определено 242 вида шляпочных грибов. Список видов (см. Приложение 1) составлен по системе Мозера (Moser, 1983). Он содержит название вида, местообитание, экологическую группу, распространение по пробным площадям, а также пищевую ценность грибов. Таксономический анализ макромицетов представлен в Таблице 4.
- 52 Таблица 4 Основные таксоны макромицетов, обнаруженных в районе исследований Систематические группы макромицетов Кол-во видов в роде
Порядок Семейство Род 1 2 3 4
I. Polyporales 1. Polyporaceae 1. Panus2. Pleurotus3. Polyporus 1 2 2
II. Boletales 2. Boletaceae3. РахШасеае4. Gomphidiaceae 4. Boletus5. Cnalciporus6. Leccinum7. Suillus8. Xerocomus9. Tylopilus10. Paxillus11. Hygrophoropsis12. Chroogomphus13. Gomphidius 1 1 5 2 4 12 11 2
III. Agaricales 5. Hygrophoraceae 6.Tricholomataceae 14. Camarophyllus15. Hygrocybe16. Hygropnorus17. Cantharellus18. Armillariella19. Clitocybe20. Collybia21. Baeospora22. Flammulina23. Laccaria24. Lepista25. Lyophyllum26. Marasmius27. Melanoleuca28. Mircomphale29. Mycena30. Gerronema31. Omphalina32. Oudemansiella33. Panellus34. Rickenella35. Ripartites36. Strobilurus37. Tricholoma38. Triholomopsis39. Xeromphalina— _. .. .. ._. __... 1 1 11113811312511151211111722
Таблица 4 (продолжение)
7. Entolamatceae 40. 41. Clitopilus Entoloma 1 8. Pluteaceae 42. Pluteus 9. Amanitaceae 43. Amanita 10. Agaricaceae 44. Agaricus 11. Lepiotaceae 45. Cystoderma 12. Coprinaceae 46. 47. 48. CoprinusPanaeolus Psathyrella 4 1 13. Bolbitiaceae 49. Conocybe 14. Strophariaceae 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. StrophariaHypholoma Psilosybe Pholiota Kuehneromyces Phaeomarasmius Tubaria 2 5 2 3 2 1 15. Cortinariaceae 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. CortinariusDermocybeGalerinaSymnopilusHebelomaInocybeRozites 21232391
IV. Russulales 16. Russulaceae 64. 65. LactariusRussula 17 31
Из таблицы видно, что обнаруженные виды грибов относятся к 4 порядкам, 16 семействам и 65 родам. Наиболее широко представлены семейства: Tricholomataceae (72 вида), Russulaceae (48) видов), Cortinariaceae (41 вид). На-долю этих семейств приходится более 66 общего числа видов грибов. Другие семейства характеризуются меньшим видовым разнообразием.
Относительно богаты видами такие роды как Russula (51 вид), Cortinarius (21 вид), Lactarius (17 видов), Мусепа (15 видов) и Clitocybe (13 видов). Остальные роды содержат менее
- 54 -10 видов.
Видовое разнообразие макромицетов на опытных и контрольных участках показано в Таблицах 5 и 6.
Микоризность основных лесообразующих пород
На 10 стационарных участках, описание которых было дано выше (см. гл. 2), изучались микоризы основных лесообразующих пород - сосны и березы, а также микоризы подроста.
Большинство древесных растений имеют типичные эумицетные хальмофаговые эктомикоризы, образуемые, преимущественно, бази-диальными грибами. Характерные структурные признаки: корни деревьев сильно метаморфизированы, т.е. превращены в булавовидные, вильчатые, кораловидные или другой формы микоризные окончания. Хорошо выражены наружный грибной чехол, имеющий разно - 94 - образную форму и строение, и сеть Гартига. Наиболее часто встречаются мицелиальные чехлы подтипов А,В,С и F (по Доминику, 1963). В этом отношении наши результаты совпадают с имеющимися литературными.данными (Переведенцева, 1980; Селиванов, 1981). Подтипы мицелиальных чехлов, по-видимому, не определяются условиями загрязнения, так как указанные выше чехлы встречаются на всех стационарных участках. Тем не менее, вблизи промышленной зоны отмечено большое количество микориз с бесструктурными чехлами, также часто встречаются псевдомикоризы. Сеть Гартига в таких случаях развита слабо или совсем отсутствует, зато имеется внутриклеточный мицелий. Такие изменения, по мнению И.А.Селиванова (1981), свидетельствуют о неблагоприятных условиях обитания кормобионта. Важными критериями состояния древесных пород в условиях промышленного загрязнения лесов оказались также толщина мицелиальных чехлов и плотность микориз.
Результаты изучения микосимбиотических связей у деревьев первого яруса приведены на рисунке 9. Плотность микориз у сосен, растущих вблизи предприятий составляет всего 2-3 окончания на 100 мм длины корня. На контрольном участке эта величина равна 85.
Таким образом, воздействие промышленных выбросов приводит к снижению плотности микориз у сосны примерно в 25-30 раз.
Как видно из рисунка 9, плотность микориз у березы вблизи промышленных предприятий также снижается, но в меньшей степени по сравнению с сосной: от 92 до 34 микоризных окончаний на 100 мм длины корня.
Анатомическое исследование микориз показало, что толщина мицелиальных чехлов у сосны вблизи заводов составляет всего
Расстояние от источника загрязнения, км
Рис. 9. Плотность микориз и толщина мицелиальных чехлов у основных лесообразующих пород в сосняках (А) и березняках (Б).
Условные обозначения: плотность микориз, шт./100 мм; толщина мицелиальных чехлов, мкм.микрон (рис.9). Чехлы бесструктурные со слабо развитой сетью Гартига. Обилен внутриклеточный мицелий, местами он достигает осевого цилиндра. Типичные микоризные структуры довольно редки, но зато часто встречаются псевдомикоризы. Таким образом, подтверждается наше предположение о том, что в условиях гиперзагрязнения лесов промышленными выбросами микоризные грибы могут проявлять патогенные свойства. Согласно Доминику (1963), микоризный гриб в отдельных случаях вызывает повреждения корней растения-хозяина при наступлении неблагоприятных условий.
Как видно из рисунка 9, с увеличением расстояния от источника загрязнения толщина мицелиальных чехлов в микоризах сосны возрастает и составляет 38-40 микрон на контрольном участке. Сами чехлы четко структурированы, подтипы типичные. Сеть Гартига многослойная, доходит до эндодермы. Внутриклеточный мицелий сохраняется только в отдельных случаях - в клетках коры корня. Микоризы обычного строения, преобладают А,В и С -подтипы. Но довольно часто на расстоянии 1,5-2,5 километров от промышленной зоны встречаются микоризы с плотными чехлами темной окраски. Для таких структур характерно наличие небольшого количества внутриклеточного мицелия в мезодерме.
Микоризные чехлы березы варьируют по толщине от 13 микрон возле предприятия до 37 микрон на контрольном участке (рис.9). Бесструктурных чехлов в микоризах березы не наблюдалось. Вблизи источников загрязнения преобладают мицелиальные чехлы подтипов В и С, на других участках - С и F-подтипы.
Морфологическая характеристика микориз хвойного подроста приведена в таблице 25.
Таблица 25 Микоризы хвойного подроста в условиях сильного воздействия промышленных выбросов
Плотность Толщина
Анализ таблицы показывает, что микоризы здоровых особей, как у сосен, так и у елей во всех возрастных группах развиты гораздо лучше, чем у усыхающих экземпляров. У соснового подроста вблизи предприятий типичные микоризы отсутствуют: чехлы бесструктурные, сеть Гартига не выражена, обильный внутриклеточный мицелий в коре и осевом цилиндре.
В сосняке, удаленном на 2,5 километра от промышленной зоны, здорового соснового подроста нет. Он весь представлен усыхающими особями. Плотность микориз у них невысокая - 18,9 окончаний на 100 мм корня (табл. 25). Мицелиальные чехлы слабо развиты, тонкие - около 10 микрон толщины. Сеть Гартига одной многослойная, часто разрушается. Внутриклеточный мицелий зернистый, со следами лизиса. Грибные чехлы преимущественно В-подтипа, но много также и бесструктурных, разрушающихся чехлов.
Как видно из таблицы 25, в березняке, удаленном на 2,5 километра от источников загрязнения, сосновый подрост представ - 98 -лен деревьями в возрасте 3-7 и 10-20 лет. У более молодых здоровых сосенок в микоризах часто встречаются тонкие (10 мкм) бесструктурные мицелиальные чехлы. Усыхающие сосенки этого возраста имеют еще более тонкие мицелиальные чехлы - около 6 микрон толщины. Оеть Гартига развита слабо, со следами лизиса. Внутриклеточный мицелий обильный, но часто разрушающийся. Микоризные чехлы большей частью Оесструктурны. Плотность микориз на корнях усыхающих сосен более чем в 2 раза ниже по сравнению с нормальными здоровыми экземплярами (табл. 25). Сходная картина наблюдается и в развитии микориз у соснового подроста 10-20-летнего возраста. Однако по сравнению с более молодыми растениями отмечается меньшая плотность микориз как у здоровых, так и у усыхающих особей Сем. табл. 25).
На расстоянии свыше 3 километров от промышленной зоны, а также на контрольных участках у здорового соснового подроста микоризы типичного строения. Сеть Гартига многослойная, внутриклеточный мицелий отсутствует. Мицелиальные чехлы около 80 микрон толщиной, преобладают В и С-подтипы.
