Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия Корякского нагорья 8.
1.1. Геология и рельеф 8.
1.2. Позднекайнозойская история развития рельефа и оледенение 11.
1.3. Гидрология
1.4. Климат 12.
1.5. Почвы и вечная мерзлота 14.
1.6. Флора и растительность 15.
ГЛАВА 2. История исследования флоры Корякского нагорья и окрестных территорий 25.
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования 28.
ГЛАВА 4. Аннотированный список листостебельных мхов Корякского нагорья 30.
4.1. Пункты сбора материала в Корякском нагорье 32.
4.2. Конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья 35.
4.3. Исключенные таксоны 97.
ГЛАВА 5. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов.Корякского нагорья 98.
5.1. Таксономическая структура флоры листостебельных мхов нагорья 98.
5.2. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов нагорья 102.
5.3. Таксономический анализ зональных выделов 106.
5.4. Таксономический анализ локальных бриофлор 107.
ГЛАВА 6. Сравнение флоры листостебельных мхов Корякского нагорья с флорами соседних территорий Северо-восточной Азии 115.
ГЛАВА 7. Географический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья... 132.
7.1. Широтные и долготные географические элементы 132.
7.2. Географический анализ локальных бриофлор 148.
ГЛАВА 8. Эколого-ценотический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья 151.
8.1. Анализ активности видов листостебельных мхов Корякского нагорья 151.
8.2. Анализ распределения листостебельных мхов Корякского нагорья по типам экотопов и растительных сообществ 154.
8.3. Экологический анализ флоры листостебельных мхов Корякского нагорья 166.
8.4. Анализ распределения листостебельных мхов Корякского нагорья по субстратам 167.
ГЛАВА 9. Редкие виды листостебельных мхов Корякского нагорья 170.
Заключение 177.
Литература 180.
Список иллюстраций 194.
- Флора и растительность
- Конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья
- Таксономическая структура флоры листостебельных мхов нагорья
- Широтные и долготные географические элементы
Введение к работе
Актуальность темы. Современное представление о растительном покрове основывается на определении его как полной совокупности растений на данной территории (Юрцев, 1988). Таким образом, для полного изучения его состава, структуры, взаимосвязей и динамики необходимо тщательным образом изучить все его компоненты. В растительных сообществах северных территорий, включая плакорные — зональные, большая роль принадлежит мхам, они встречаются здесь повсеместно, а в ряде экото-пов являются доминантами и эдификаторами растительности. Важность бриофлори-стических исследований на Севере очевидна. До сих пор бриофлора арктических и субарктических регионов изучена недостаточно и неравномерно, причем в изучении флоры мохообразных наблюдается значительное отставание по сравнению с флорой сосудистых растений. Исследования региональных бриофлор представляют важное звено в решении проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия Севера. Именно поэтому изучение мохообразных, выявление видового состава мохового компонента может послужить основой для интенсификации дальнейших флористических, геоботанических, ботанико-географических и экологических исследований, а также, для природоохранных мероприятий.
Актуальность изучения бриофлоры Корякского нагорья определяется тем, что до недавнего времени сведения о ее составе, особенностях экологии и географии составляющих видов практически отсутствовали. Между тем, Корякское нагорье является крупным-звеном в горной системе Северо-Восточной Азии и лежит на пути миграций видов живых организмов. Здесь проходит рубеж между Арктической и Бореальной флористическими областями. Существующий пробел затруднял изучение тундровой растительности Северной Коряки, выяснение общих вопросов географии мхов, истории формирования и развития флоры Северо-Востока России, как части Берингии.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - разностороннее изучение флоры листостебельных мхов Корякского нагорья в плане сравнения с бриофлора-ми других регионов Северо-востока Азии на региональном, ландшафтном (локальные флоры) и эколого-ценотическом уровнях. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) возможно более полное выявление видового состава флоры; 2) анализ систематической структуры флоры листостебельных мхов; 3) географический анализ флоры листостебельных мхов (соотношение широтных и долготных групп); 4)
выявление особенностей флоры листостебельных мхов Корякского нагорья путем сравнения ее по таксономической структуре с бриофлорами других регионовСеверо-восточной Азии; 5) изучение эколого-ценотической роли мхов в растительном покрове нагорья; 6) выявление и анализ редких видов мхов Корякского нагорья и разработка рекомендаций по их охране.
Научная новизна и практическое значение. Впервые была детально изучена одна из важнейших региональных флор листостебельных мхов Северо-востока России. Составленный конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья включает 275 видов и 7 разновидностей листостебельных мхов, из 111 родов и 37 семейств. 225 видов впервые приводится для нагорья. На основе таксономического и географического анализа выявлены особенности исследуемой флоры и определено ее место в ряду других бриофлор. Изучены особенности распределения мхов по основным типам растительных сообществ. Составлен список редких видов и получены дополнительные данные по их распространению.
Данные, полученные в ходе исследования, были использованы при составлении списка мхов территории бывшего СССР (Ignatov, Afonina, 1992) и списка мхов Российской Арктики (Afonina, Czemyadjeva, 1995). Гербарные фонды БИН РАН пополнились образцами мхов и печеночников (около 4000 образцов). Полученные сведения о видовом составе и распространении мохообразных исследованного региона явятся важным вкладом для подготовки издания «Флоры мохобразных России» и «Определителя боко-плодных мхов России».
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на III, IV и V молодежных конференциях ботаников Санкт-Петербурга (Санкт-Петербург, 1990, 1993, 1995, 1998), на рабочем совещании "Флора мохообразных России" в рамках Всероссийской конференции "Флора России и проблемы ее изучения" (Санкт-Петербург, 1996), на Международной конференции "Бриология на рубеже веков" (С.-Петербург, 2002).
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 9 опубликованных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 9 глав, Заключения, Списка литературы, Списка иллюстраций и 6 Приложений. Текст диссертации изложен на 195 страницах, 45 страниц занимают приложения. Работа иллюстрирована 19
таблицами и 30 рисунками. Список литературы включает 212 названий, из них 130 на русском и 82 на иностранных языках.
Благодарности. Я глубоко признательна и благодарна моим первым учителям, которые, совершенно неожиданно для меня - еще не состоявшегося геоботаника, учившегося на последних курсах Биофака Университета, определили мою жизнь, предложив участвовать в экспедиции Ботанического института в Корякское нагорье, чтобы изучать флору мхов. Этими людьми были преподаватели кафедры геоботаники О. И. Сумина и В. С. Ипатов и сотрудники БИНа О. М. Афонина и В. Ю. Разживин. В Ботаническом институте я сразу же окунулась в атмосферу внимания, доброты и благожелательности. Мне невероятно повезло в том, что я сразу же попала в очень дружную семью сотрудников лаборатории Крайнего Севера. Эти замечательные люди и прекрасные ученые -полевики до сих пор остаются моими учителями и большими друзьями, к которым я всегда могу обратиться за советам и помощью. Другим, столь же родным коллективом стала для меня лаборатория Лихенологии и бриологии. Уже много лет работа в этом дружном коллективе составляет смысл моей жизни. Я благодарна моим коллегам за советы, помощь и консультации. Ценные замечания, поддержка и дружба О. М. Афониной, И. В. Чернядьевой, А. Д. Потемкина, Л. Е. Курбатовой, Г. Я. Дорошиной, Т. Ю. Тарасовой, покойного А. П. Крылова и многих других, очень помогли мне в работе.
Особую признательность я выражаю своим руководителям и учителям. Я очень благодарна Ольге Михайловне Афониной, которая ввела меня в мир бриологии, учила и неустанно помогала в определения мхов, за неоценимую и долгую помощь в моей работе, за многочисленные советы и очень ценные обсуждения и, особенно, за постоянную поддержку, внимание, доброту и чуткость. Я искренне признательна Борису Александровичу Юрцеву за мудрое и чуткое руководство, за внимание ко мне как к исследователю и доброе человеческое отношение. Мне посчастливилось работать под руководством замечательных людей, и я благодарна судьбе за возможность назвать их своими учителями.
Очень помогли мне в становлении, как специалиста, многочисленные экспедиции вместе с такими замечательными специалистами, как Ю. Н. Нешатаев, В. Ю. Разживин, Б. А. Юрцев, А. А. Коробков, М. П. Андреев, Н. А. Секретарева, И. В. Чернядьева, О. В. Ребристая, В. Ю. Нешатаева, Т. М. Королева, И. В. Черепанов и многими-многими другими.
Я признательна специалистам-бриологам за помощь при определении некоторых групп мохообразных: О. М. Афониной, М. С. Игнатову, Т. Н. Отнюковой, В. И. Золото-ву, И. В. Чернядьевой, Г. Я. Дорошиной, а также гепатикологу Н. А. Константиновой, которая обработала мои сборы печеночных мхов. Я благодарна Е. О. Кузьминой за то, что она познакомила меня с чудесной группой мхов - сфагновыми мхами, а также за постоянное внимание и помощь с ее стороны к моей работе. Хотелось бы поблагодарить вообще всех коллег-бриологов, которые сплочены замечательной дружбой и очень хорошим отношением друг к другу.
Навсегда останется в памяти недолгое, к сожалению, общение с такими столпами бриологии, как Р. Н. Шляков и И. И. Абрамов.
Я благодарю О. М. Афонину, А. Е. Катенина, А. А. Галанину, А. В. Беликович, А. В. Галанина, Н. А. Секретареву, С. В. Васильеву и В. Ю. Разживина за предоставленные мне коллекции листостебельных мхов, собранные в разных районах Корякского нагорья.
Очень помогало мне в моей работе доброжелательное отношение очень многих сотрудников моего института из других подразделений: микологов, геоботаников, аль-гологов, палинологов, сотрудников Ботанического Музея и Гербария и многих других.
Я очень благодарна моим друзьям и коллегам - О. П. Стрелковой, Т. Ю. Тарасовой, О. Ю. Сизоненко, О. В. Балезиной, М. П. Андрееву, В. Ю. Разживину, а также покойным А. П. Крылову и Т. И. Бенидзе. Их поддержка помогла мне пережить тяжелые времена и продолжить работу.
Очень важной была для меня память о моих родителях, которые никогда не сомневались в том, что я завершу свою работу. Своим бесконечным терпением и верой в свою маму мне невероятно помогла моя дочь Дуня Кузьмина. Мне очень хочется сказать спасибо своим родным и близким.
Особую благодарность я приношу М. П. Андрееву за большую помощь при подготовки рукописи, советы, поддержку и терпение.
Флора и растительность
Геоботаническое и флористическое деление территории Корякского нагорья до сих пор вызывает споры исследователей. Почти все они соглашаются с тем, что в данном районе проходит крупный ботанико-географический рубеж, разделяющий как геоботанические, так и флористические области. Часть авторов считает его границей между Арктической и Бореальной областями, часть - между Арктической и особой Берин-гийской тундролесной. Этот вопрос тесно связан с соотношением геоботанического и флористического районирования, а также с тем, какой тип растительности признавать доминирующим (Беликович, 2001).
В системе геоботанического районирования Арктики В. Д. Александровой (1977) территория Корякского нагорья относится к тундровой области, субарктической подобласти, Чукотско-Аляскинской провинции, Анадырско-Пенжинской подпровинции субарктических тундр. Подобной точки зрения придерживается А. Л. Тахтаджян (1978), в работе которого по флористическому районированию, исследуемый район попадает в Арктическую провинцию Циркумбореальной области. По-видимому, данная точка зрения имеет право на существование, так как на указанной территории широко распространены элементы субарктических тундр. Тем не менее, значительное участие в растительном покрове бореальных элементов растительности позволяет относить этот район к Бореальной геоботанической области. Это подтверждается и тем, что по северной границе Анадырско-Корякской горной страны проходит и северная граница ареалов многих бореальных видов растений. Таким образом, очевидно, что, традиционно выделяемые, Берингийская «лесотундровая» (кустарниковая, лесокустарниковая) зона или область (Лесков, 1947; Колесников, 1955; 1961, Стариков, 1958, Норин, 1961; Парму-зин, 1979), стланиковая подзона тундровой зоны, подзона кедрово-ольховых стлаников Азиатско-Берингийской флористической области (Сочава, 1929; 1956), подзона кустарниковых тундр (Городков, 1935; Васильев, 1956), провинция темнохвойных кедровост-ланиковых лесов (Беликович, Галанин, 1997), есть не что иное, как один из вариантов Бореальной области (Юрцев, 1978; Беликович, 2001). Б. А. Юрцев (1978) считает, что отнесение формации кедрового стланика к темнохвойной тайге имеет в своей основе лишь генетические связи Pinus pumila с группой «кедровых сосен». По его мнению «формация безусловно относится к самостоятельной ботанико-географической и фито-ценотической категории - сообществам стлаников, характерным для подгольцового и субальпийского поясов во многих внетропических районах с достаточно или избыточно снежными зимами».
По мнению А. В. Беликович (2001), наиболее правильно граница между южными гипоарктическими тундрами и северными лесами и стланиками показана в работах Ю. П. Кожевникова (1978, 1989) и Б. А. Юрцева (1978). В последней, посвященной флористическому районированию крайнего северо-востока Азии, этот регион отнесен к Севе-ро-Восточно-Корякскому округу Южно-Чукотской подпровинции, Чукотской провинции, Арктической флористической области и Анадырско-Корякской провинции стлаников Восточно-Сибирской подобласти Бореальной области, а граница между Арктической и Бореальной областями проведена по рубежу распространения кедрового стланика. Данные А. В. Беликович (1990, 1998; Беликович др., 1997а) подтверждают, что вся территория Южной Чукотки представляет собой переходную фитохорию между Арктической и Бореальной геоботаническими областями, причем на севере Корякского нагорья уже достаточно выражена бореальная растительность (Yurtsev, 1994). В настоящей работе я принимаю схему флористического и ботанико-географического районирования Б. А. Юрцева (1978) (рис. 2).
В системе ботанико-географической зональности большая часть Корякского нагорья находится в пределах экотонной подзоны крупных стлаников (Юрцев, 1978). Характерной особенностью этой подзоны является то, что на склонах в нижнем поясе гор и на хорошо дренированных участках террас, наряду с сообществами гипоарктических кустарничков, развиваются ценозы крупных стлаников Pinus pumila, Alnus kamtschatica, Betula middendorffii. Прибрежная северо-восточная часть Корякского нагорья относится к подзоне южных гипоарктических тундр (Юрцев, 1978), за исключением участка побережья в районе Пекульнейского озера и поселка Мейныпильгыно, а также гористого выступа в окрестностях мыса Наврин, который относится к основному варианту подзоны северных гипоарктических тундр (Б. А. Юрцев и В. Ю. Разживин, устные сообщения). Здесь значительно снижается роль крупных кустарников, столь характерных для южных гипоарктических тундр.
Наиболее полная характеристика растительности Корякского нагорья и соседних территорий, относящихся к региону Южной Чукотки, приводится в работе Б. А. Юрцева (1978).
В пределах подзоны крупных стлаников растительный покров равнинных и горных территорий существенно различаются.
Для территории Корякского нагорья характерно очень мощное развитие комплекса гипоарктических олиготрофных кустарничков и низких кустарников, причем особенно велика их роль на равнинах, где они доминируют в растительном покрове самых разных местообитаний - от сухих песчаных склонов с ягельным покровом до сфагновых болот, умеренно увлажненных шлейфов склонов и др. Часто среди гипоарктических кустарничков заросли образуют Betula exsilis, Salix pulchra, S. krilovii (Юрцев, 1978).
Подзона крупных стлаников характеризуется присутствием в поймах рек лесов из Populus suaveolens, Chosenia arbutifoUa, Alnus hirsuta, и древововидных ив (Salix schwerinii, S. udensis). В пойменных тополевниках, занимающих более высокие участки пойм, часто развивается подлесок из Salix alaxensis, S. lanata, Alnus kamtschatica и A. fruticosa, Lonicera coerulea ssp. kamtschatica, Pentaphylloides fruticosa, Rosa amblyotis, Spirea salicifolia, Ribes triste.
Конспект флоры листостебельных мхов Корякского нагорья
Емраваам. Хатырка. Койверелан. Длинная. Великая. Тамватваам. Майниц. В бу-горковатых разнотравно-осоково-кустарничковых тундрах по заболоченным берегам водоемов, по замоховелым берегам ручьев, во влажных кустарничково-осоково-моховых тундрах на речных террасах, в зарослях кедрового стланика, а также в ольховниках и ерниках на склонах, террасах и в поймах, в разнотравно- и кустарничково-мохово-лишайниковых, кустарничково-лишайниковых и лишайниковых тундрах на склонах и террасах, на скальных обнажениях. Со спорогонами. Обычный. Среднеак-тивный. Арктоальпийский, циркумполярный вид. Dicranum fusccscens Turner Длинная - на скальных обнажениях на склоне сопки, 12.07.88. Тамватваам - в ольховнике рододендровом на склоне к ручью, 16.08.83. Очень редко. Малоактивный. Бореальномонтанный, циркумполярный вид. Dicranum groenlandicum Brid. Куимвеем. Емраваам. Койверелан. Длинная. Пекульвеем. Култушное. Великая. Тамватваам. Чирынай. Наварин. На сфагновых и кочкарных сфагново-осоковых болотах, в сырых разнотравно-осоково-кустарничково-моховых кочкарных и эутрофных кустарничково-злаково-осоковых бугорковатых или полигональных тундрах, а также влажных лишайниково-моховых ивняках по ложбинам стоков, в травяно- и злаково-кустарничковых сообществах, в пойменных ерниках и кустарничково-моховых ерниках на склонах, в сухих кустарничково-моховых и кустарничково-мохово-лишайниковых тундрах на террасах, в пятнистых кустарничковых тундрах на вершинах гор, на останцах. Образует небольшие плотные дерновинки. Со спорогонами. Обычный. Среднеак-тивный. Гипоарктомонтанный, циркумполярный вид. Dicranum Iaevidens Williams (D. angustum Lindb.) Емраваам. Койверелан. Длинная. Каканаут. В кочкарных сфагново-осоковых болотах на террасах, в мохово-кустарничково-пушицевых кочкарниках в поймах, в осоко-во-моховых группировках по берегам озер, в моховых кальцефитных группировках и мохово-кустарничковых тундрах по ложбинам стоков, в кустарничково-осоково-моховых бугорковатых тундрах на террасах, в кустарничково-шикшиевых и лишайниковых тундрах. Со спорогонами. Спорадически. Среднеактивный. Гипоарктический, циркумполярный вид. Dicranum leioneuron Kindb. Куимвеем. Тамватней. Каканаут. Пекульвеем. Майныпильгыно. В сырых разно-травно-осоково-кустарничково-моховых кочкарных и эутрофных кустарничково-злаково-осоковых бугорковатых или полигональных тундрах по ложбинам стоков, в пятнистых травяно-злаково-ожиково-простратнокустарничковых тундрах, на скальных обнажениях. Спорадически. Малоактивный. Арктоальпийский, циркумполярный вид. Die ran um majus Sm. . Куимвеем. Емраваам. Хатырка. Койверелан. Тамватней. Длинная. Ваапвеем. Каканаут. Пекульвеем. Янракоим. Майныпильгыно. Нагорный. Беринговский. Култуш-ное. Великая. Тамватваам. Янранай. На кочкарных болотах, в осоково-моховых и осо-ково-злаковых группировках по берегам озер, в различных вариантах сырых тундр по ложбинам стоков и на террасах, в травяных и злаково-кустарничковых сообществах и на луговинах, в различных вариантах мохово-кустарничковых и кустарничково-моховых тундр, в пятнистых лишайниково-кустарничковых тундрах, в ольховниках, ивняках и ерниках на склонах, террасах, в поймах и берегам ручьев, в зарослях кедрового стланика, в термокарстовых западинах на террасах рек, на приморской галечной косе, на каменистых и щебнистых осыпях, на скалах и останцах. Со спорогонами. Очень часто. Активный. Бореальный, циркумполярный вид. Dicranum muehlenbcckii В. S. G. Каканаут - на каменистом склоне, 7.08.84. Очень редко. Малоактивный. Бореаль-номонтанный, циркумполярный вид. Dicranum scoparium Hedw. Ваапвеем - в осочково-разнотравно-дриадовой горной тундре на крупнокаменистой россыпи, 1.08.85. Тиличики - среди зарослей ольховника, 7.09.75;. Ледяная - в горной тундре на верхней границе кедрового стланика и ольховника, 4.09.74. Тамватваам - в моховой группировке на останцах, 17.08.83, со спорогонами. Редко. Малоактивный. Бореальный, циркумполярный вид с биполярным распространением. Dicranum spadiceum Zett. Куимвеем. Емраваам. Хатырка. Койверелан. Тамватней. Длинная. Ваапвеем. Каканаут. Пекульвеем. Ваамочка. Янракоим. Майныпильгыно. Нагорный. Беринговский. Великая. Янранай. Вид с очень широкой экологической амплитудой. В заболоченных кочкарниках, осоково-моховых группировках и мохово-кустарничковых тундрах по берегам озер, в различных вариантах сырых тундр по ложбинам стоков и на террасах, в травяных и злаково-кустарничковых сообществах и на луговинах, в нивальных группировках, в различных вариантах моховых, лишайниковых и кустарничковых тундр, в кустарничковых пятнистых тундрах, в зарослях кедрового стланика на склонах, в ольховниках, ерниках и ивняках на склонах террас и сопок, а также в поймах, в пойменных тополевниках, на приморской галечной косе, в термокарстовых западинах на террасах рек, на щебнистых и каменистых склонах, на скальных обнажениях. Образует чистые компактные дерновинки или встречается рассеяно среди других мхов. Со спорогонами. Очень часто. Активный. Арктоальпийский, циркумполярный вид.
Таксономическая структура флоры листостебельных мхов нагорья
Длинная - в сухом разнотравно-вейниковом пойменном ивняке, 10.07.88; в заболоченном кочкарнике на берегу озера, 10.07.88. Очень редко. Малоактивный. Арктический, циркумполярный вид. По О. М. Афониной (2000): для Российской Арктики вид ранее приводился как С. zemliae С. Jens. В тоже время для арктической части Северной Америки указывался С. arcticum, вид, описанный Уильямсом из канадской Арктики (Williams, 1921). Но в Определителе листостебельных мхов Арктики СССР рисунок для С. zemliae заимствован именно из работы Уильямса, таким образом, можно предположить, что один и тотже вид давался под разными названиями. Для окончательного решения этого вопроса необходимо было изучение типового материала С. zemliae, который, к сожалению, не удалось разыскать. Недавно была опубликована ревизия рода Campylium (Hedenaes, 1997), где затрагивается вопрос относительно этих двух видов. Автор этой ревизии также не смог найти типовой материал и, поэтому хотя он и признает С. zemliae приоритетным название, но из-за отсутствия типового материала предлагает отнести его к неясным таксонам, а за видом, широко распространенным в арктических широтах, сохранить название С. arcticum.
Campylium polygamum (В. S. G.) С. Jens. Каканаут. Пекульвеем. Янракоим. Майныпильгыно. Култушное. Тамватваам. В осочниках, осоково-моховых группировках и в разреженных злаково-ивково-осоковых сообществах, а также на камнях по берегам озер и по каменистым руслам ручьев, в эут-рофных кустарничково-злаково-осоковых бугорковатых или полигональных тундрах по ложбинам стоков, в кочкарных осоково-моховых тундрах с ольховником и ерником, в кустарничковых тундрах в основании склонов, на лугах по берегам ручьев, на приморской галечной косе. Со спорогонами. Обычный вид. Малоактивный. Бореально-неморальный, циркумполярный вид с биполярным распространением. Campylium protcnsum (Brid.) Kindb. (= С. stellatum var. protensum (Brid.) Bryhn. ex Grout) Хатырка - в сухой травяно-ивково-моховой тундре на берегу озера, 24.07.88. Длинная - в пятнистом злаково-разнотравном пойменном ивняке, 7.08.88; в сухом осо-ково-разнотравно-вейниковом пойменном ивняке, 10.07.88. Тамватваам -гв разнотравно-моховой тундре с промоинами под снежником, 17. 08. 83, в осоково-злаковой группировке по берегу озера, 19. 08. 83. Редко. Малоактивный. Бореальный, циркумполярный вид, распространенный в Голарктике и за ее пределами. Campylium stellatum (Hedw.) С. Jens. Хатырка. Длинная. Ваапвеем. Каканаут. Тамватваам. В заболоченных кочкарниках, в различных типах тундр, в моховых кальцефитных группировках, а также в моховых ольховниках и ивняках по ложбинам стоков, по руслам ручьев на крутых каменистых склонах, на влажных скалах возле воды. Часто является содоминантом в моховом покрове или растет в примеси к другим мхам. Обычный. Среднеактивный. Бореальный, циркумполярный вид с биполярным распространением. Род Campylophyllum Fleisch. ex Loeske Campylophyllum calcareum (Crundw. et Nyholm) Hedenaes (= Campylium cal-careum Crudw. et Nyholm) Длинная - в сухом осоково-разнотравно-вейниковом пойменном ивняке, 10.07.88. Тамватваам - в пойменном лесу из чозении и тополя, в основании ствола, 20.08.83. Очень редко. Малоактивный. Вид с неопределенным распространением. Campylophyllum sommerfeltii (Myr.) Hedenaes Тамватваам - на стволе дерева, в чозениево-тополевом лесу в пойме р. Великой, 20.08.83, со спорогонами. Очень редко. Малоактивный. Бореальный, циркумполярный вид, распространенный в Голарктике и за ее пределами. Единственное местонахождение на Севере Дальнего Востока. Род Drepanocladus (С. Muell.) G. Roth Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. Натарасгойгываам. Хатырка. Длинная. Ваапвеем. Каканаут. Пекульвеем. Янрако-им. Майныпильгыно. Култушное. В осоковых кочкарниках, рареженные злаково-ивково-осоковых сообществах по берегам озер, в моховых группировках по берегам ручьев, рек, озер, в злаково-ивково-разнотравных тундрах, в иняках и ольховниках на склонах и в поймах, в термокарстовых западинах на террасах рек, на галечных валах по берегам озер, на скальных обнажениях, на пожарище в зарослях кедрового стланика. Растет в смешанных дерновинках. Обычный. Среднеактивный. Бореально-неморальный, циркумполярный вид с биполярным распространением. Drepanocladus polycarpus (Bland, ex Voit.) Warnst. (= D. aduncus var. polycarpus (Blandow ex Voit) G. Roth) Тамватваам - в ивняке вдоль ручья, 15.08.83; в осоково-разнотравной группировке по берегу озера, 20.08.83. Очень редко. Малоактивный. Бореальный, циркумполярный вид. Drepanocladus sendtneri (Warnst.) Schimp. Длинная - в пятнистом злаково-разнотравном пойменном ивняке, 7.07.88; в сухом осоково-разнотравно-вейниковом пойменном ивняке, 10.07.88. Майныпильгыно - в кочкарнике в старичном русле, 7.08.86. Тамватваам - в крупнокочкарной кустарничко-во-осоково-моховой тундре, в примеси к Limprichtia intermedia, 14.08.83; в осочнике по берегу озера, 15.08.83; в осоково-злаковой группировке по берегу озера, 19. 08. 83. Редко. Малоактивный. Гипоарктомонтанный, циркумполярный вид, распространенный в Голарктике и за ее пределами (Hedenaes, 1998). Род Hygrohypnum Lindb. Материал по роду Hygrohypnum был проверен И. В. Чернядьевой. Hygrohypnum alpestre (Hedw.) Loeske Длинная - в трещинах на скалах (алевролиты), 8.08.88, со спорогонами. Каканаут - в русле ручья в горах, 5.08.84; на сырых скалах по берегу залива (граниты), 7.08.84. Тамватваам - в каменистом ресле ручья, 23.08.83. Майниц - на сырых скалах по берегу озера, 31.07.84, со спорогонами. Редко. Малоактивный. Гипоарктомонтанный, циркумполярный вид. Hygrohypnum cochlearifolium (Venturi ex De Not.) Broth. Каканаут - в каменистом русле ручья в каньоне, 15.08.84. Тамватваам - на камне в русле ручья, 17.08.83. Очень редко. Малоактивный. Гипоарктомонтанный, сибирско-американско-европейский вид. Hygrohypnum duriusculum (De Not.) Jamieson (= H. dilatatum auct. non (Wils. ex Schimp.) Loeske) Длинная - на ветвях в воде ручья, 10.07.88; на камне в каменистом русле ручья, 21.07.88. Култушное - в сфагновом болоте, 25.08.60, со спорогонами. Тамватваам - в каменистом русле ручья, заросшего ивняком, 15.08.83. Редко. Малоактивный. Бореаль-номонтанный, циркумполярный вид.
Широтные и долготные географические элементы
Флора листостебельных мхов Корякского нагорья насчитывает 275 видов и 7 разновидностей, относящихся к 111 родам, 37 семействам, 15 порядкам и 3 подклассам: Sphagnidae, Andreaeidae и Bryidae.
Для сравнения можно привести данные о количестве видов во флорах мхов некоторых соседних, достаточно хорошо изученных в бриологическом отношении, территорий, таких как: Чукотка, флора листостебельных мхов которой насчитывает 448 видов (Афонина, 2000); Магаданская область (Колымское нагорье), с флорой мхов, насчитывающей 234 вида (Благодатских, 1984) и Камчатка, с флорой листостебельных мхов, насчитывающей 330 видов (Чернядьева, 2002). Для Южной Якутии (Алданское нагорье) приводится 301 вид листостебельных мхов (Иванова, 2001), для Восточного Саяна - 322, для Западного Саяна - 339 видов (Бардунов, 1974), на Хамар-Дабане отмечены 332 вида листостебельных мхов (Казановский, 1993), на Алтае - 480 (Игнатов, 1994). Сопоставление показывает, что исследованная нами флора является достаточно выявленной и довольно богатой.
Для оценки роли мхов во флоре принято соотносить число видов мохообразных и остальных высших растений. Данные о количестве видов сосудистых растений нагорьяпока неполные, но в работе А. В. Беликович (2001), посвященной растительному покрову северной части Корякского нагорья, указывается 741 вид сосудистых растений. Для этих же территорий выявлено 275 видов листостебельных и 79 видов печеночных мхов (Константинова, Кузьмина, 2000; Приложение 4), то есть — 354 видов мохообразных. Таким образом соотношение мохообразных и сосудистых растений составляет 1:2.1, т. е. на долю бриофитов во флоре приходится примерно 32% от всего числа высших растений. Этот показатель отражает значительную роль мохообразных в сложении флоры высших растений северной части Корякского нагорья. Известно, что с продвижением в горы и на север роль мохообразных во флоре и в сложении растительного покрова заметно возрастает (Brassard, 1971а, 19716). Так, в Южном Приморье мхи составляют 16-20% от объема флоры высших растений (Бардунов, Черданцева, 1982); в Ал-тае-Саянской горной области на долю мохообразных приходится 21% (Бардунов, 1992); в Южной Якутии — 27% (Иванова, 1999); на плато Путорана — 45% (Бардунов, 1992), в тундровой зоне Якутии доля мохообразных составляет уже 68% (Егорова, Васильева и др., 1991).
Своеобразие флоры листостебельных мхов проявляется в таксономической структуре и видовой насыщенности семейств, преобладающих по численности в составе флоры. Как говорилось выше, 275 видов и 7 разновидностей бриофлоры Корякского нагорья относятся к 37 семействам. Среднее число видов в семействе — 7.4. В число десяти ведущих семейств входят: Dicranaceae, Amblystegiaceae, Bryaceae, Sphagnaceae, Hypnaceae, Polytrichaceae, Mniaceae, Brachytheciaceae, Grimmiaceae, Pottiacea (табл. 1). Наиболее крупными семействами, являются Dicranaceae и Amblystegiaceae, которые содержат 38 и 36 видов соответственно. Эти семейства занимают ведущее положение во всех региональных флорах Севера и являются наиболее крупными в классе Вгу-opsida. Доля бореальных и бореальномонтанных видов в семействе Amblystegiaceae выше, чем в семействе Dicranaceae, но в обоих случаях достаточно велика и вполне сравнима с долей арктомонтанных и гипоарктомонтанных видов. Для обоих семейств отмечены также по 1 арктическому и 1 неморальному виду: для семейства Dicranaceae Cnestrum glaucescens и Campylopus subulatus, для семейства Amblystegiaceae - Сат-pylium arcticum и Amblystegium varium. Значительна роль семейства Bryaceae (24 вида), что, очевидно, объясняется широким распространением в регионе характерных каменистых и щебнистых, а также нарушенных местообитаний. Количество арктоальпийских и арктических видов этого се 104 мейства вполне сравнима с количеством бореальных и бореально-неморальных видов, это семейство отличается также высокой долей космополитных (5) видов. Высокое положение семейства Sphagnaceae — 21 вид, связано с наличием в районе исследований сырых и заболоченных местообитаний, характерных для ландшафтов Гипоарктики (Mogensen, 1986). Сфагновые мхи представлены, в основном, широко распространенными бореальными и бореальномонтанными видами, много среди них также гипоарктомонтанных, отмечены более редкие - арктические {Sphagnum lenense) и гипоарктические виды (S. aongstroemi, S. lindbergii). На 5, 6, 7 и 8 местах находятся семейства Polytrichaceae, Hypnaceae, Mniaceae и Brachytheciaceae, содержащие соответственно 17, 16, 15 и 14 видов. Присутствие этих семейств в составе ведущих связано со значительным проникновением во флору бореальных видов. Несмотря на разнообразие в районе каменистых и щебнистых местообитаний, семейства Grimmiaceae (13 видов) и Pottiaceae (12 видов) занимают лишь 9 и 10 места, что связано, скорее всего, с недостаточной выявленностью представителей этих семейств. Одним видом во флоре представлены 12 семейств. 10 ведущих семейств флоры объединяют 206 видов, это составляет 75% от общего числа видов флоры, что согласуется с утверждением ряда бриологов (Иванова, 1999; Афонина, 2000) о повышенной роли ведущих семейств в составе северных бриофлор. Так, если во флоре Корякского нагорья 10 ведущих семейств составляют 75% от общего числа видов, в Южной Якутиии - 72% (Иванова, 1999), на Колымском нагорье -70.9% (Благодатских, 1984), то во флоре южной части Дальнего Востока только -63,2% (Czerdantseva, 1998). Флора мхов Корякского нагорья представлена 111 родами. Среднее число видов в роде - 2.5. 11 ведущих родов флоры объединяют 107 видов, что составляет 38.9% от общего числа видов флоры. Самым крупным является род Sphagnum (21 вид), что характерно для Гипоарктики (Anderson, 1990; Flatberg, Frisvoll, 1984), где большие пространства заняты заболоченными территориями (табл. 2). Второе место по числу видов занимает род Dicranum, (17 видов). Высокое положение этого рода свидетельствует о достаточно бореализированном характере флоры нагорья. По данным О. М. Афониной (2000) на Чукотке наблюдается тенденция к повышению разнообразия этого рода в южных районах. Это прослеживается и во флоре Корякского нагорья, расположенного к югу от Чукотки. Род Brachythecium, который, как и род Dicranum, включает много бореальных видов делит 3, 4 и 5 места вместе с родами Pohlia и Вгуит. Эти роды содержат по 11 видов. Роды Pohlia и Вгуит часто занимают главенствующее положение в северных, главным образом, горных флорах, где присутствуют в нарушенных местообитаниях, и флора Корякского нагорья не является исключением. Высокая представленность родов Нурпит (Ando, 1972) и Encalypta, содержащих по 7 видов и (6 и 7 места), связана с распространением на территории исследования многообразных горных местообитаний. По 6 видов в родах Polytrichum и Hygrohypnum, они занимают 8 и 9 места. На 10 и 11 местах стоят роды Schistidium и Polytrichastrum, которые представлены 5 видами, каждый. Представители рода Schistidium, как и рода Encalypta, предпочитают щебнистые, каменистые и скальные местообитания, которые широко представлены в исследуемом регионе. Достаточно высокое положение родов Polytrichum, Polytrichastrum и Нурпит характерно для северных территорий, но также и для таежных регионов. По 4 вида содержат 6 родов, 14 родов представлены во флоре 3 видами, 22 рода - 2 видами. 58 родов представлены одним видом, из них 8 являются монотипными: Tetraphis, Saelania, Palludella, Cratoneuron, Callialaria, Loeskypnum, Pleurozium, Rhytidium. На до 106 лю одновидовых родов во флоре нагорья приходится 52.3%, то есть, их роль велика. Большое число одновидовых родов является характерной чертой всех северных флор (Афонина, 2000; Иванова, 1999). С продвижением на север наблюдается тенденция увеличения этого показателя: во флоре мхов юга Дальнего Востока на долю одновидовых родов приходится 39.5%, во флоре Корякского нагорья - 52.3%.
