Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Исследования антропогенной растительности Крайнего Севера (обзор литературы) 6
1.1. Основные направления исследований 6
1.2. Обзор исследований по Ямальскому региону 10
1.3. Классификация антропогенной растительности 13
1.4. Изучение динамики антропогенной растительности 16
Глава П. Физико-географические условия районов исследований 20
П. 1. Климат 20
11.2. Геоморфология и почвы 21
11.3. Флора и растительность 23
Глава Ш. Объект исследований, материал и методика 31
Ш.1. Объект исследований 31
Ш.2. Материал и методика 32
Ш.З. Обработка материала 34
Глава IV. Флористический состав растительности техногенных местообитаний районов исследований 37
IV. 1. Видовой состав растительности техногенных местообитаний подзоны лесотундры 37
IV.2. Видовой состав растений техногенных местообитаний подзоны южных гипоарктических тундр 43
IV.3. Сравнительный анализ видового состава растительности в подзонах лесотундры и южных гипоарктических тундр 47
IV.4. Эколого-биологические особенности растений техногенных местообитаний.. 52
Глава V. Классификация растительности техногенных местообитаний 54
V.I. Принципы выделения синтаксонов 54
V.2. Список выделенных синтаксонов 57
V.3. Характеристика синтаксонов 59
Глава VI, Динамика растительного покрова техногенных местообитаний в подзонах лесотундры и южных гипоарктических тундр 76
VI. 1. Наблюдения за изменениями растительного покрова карьеров на стационарных площадках 76
VI.2. Динамика растительности техногенных местообитаний в подзоне лесотундры... 80
VI.3. Динамика растительности техногенных местообитаний в подзоне южных гипоарктических тундр 92
Глава VII. Изменение разнообразия растительности техногенных местообитаний в ходе первичной сукцессии 98
VII. 1. Изменение видового разнообразия сосудистых растений на техногенных местообитаниях в ходе первичной сукцессии 98
VU.2. Изменение разнообразия растительных сообществ 107
Глава VIII. Оценка успешности естественного восстановления растительного покрова. Восстановительный потенциал 111
VIII. 1. Обзор подходов к оценке восстановительного потенциала 111
VIII.2. Оценка восстановительного потенциала территории 112
VIII. 3. Факторы, влияющие на ход восстановительного процесса 113
VIII.4. Оценка восстановительного потенциала для обследованных карьеров 117
Заключение и выводы 120
Список литературы 123
Приложения 141
- Флора и растительность
- Видовой состав растений техногенных местообитаний подзоны южных гипоарктических тундр
- Характеристика синтаксонов
- Динамика растительности техногенных местообитаний в подзоне южных гипоарктических тундр
Введение к работе
Север России - это основные запасы минерально-сырьевых ресурсов страны (нефти, газа, угля, железной руды и редкоземельных металлов). Значимость северных регионов для дальнейшего экономического развития страны постоянно растет. На сегодняшний день превалируют добывающие отрасли промышленности. Отсюда, общая площадь северных территорий, затронутых техногенным воздействием, составляет 320-360 тыс. кв. км (Крючков, 1994).
Еще не одно десятилетие будут осваиваться открытые на полуострове Ямал газовые и газоконденсатные месторождения, запасы углеводородов которых позволят поддерживать возрастающую потребность страны в этом виде сырья. Добыча газа и его транспортировка приводят к существенным изменениям природных ландшафтов, обуславливая, неизбежное появление значительных площадей, нарушенных антропогенным воздействием.
Натиск хозяйственной деятельности усугубляется большой уязвимостью и низкой продуктивностью тундровых и лесотундровых фитоценозов, которая связана со специфическими условиями их существования - суровым климатом, бедностью почв, наличием вечной мерзлоты и т. п.
Развитие городов, поселков, строительство линейных сооружений и др. вызывает необходимость получения местных строительных материалов, что велет к появлению карьеров.
Карьеры искажают ландшафты, приводят к изменению режима поверхностного стока и термодинамических условий. В этом случае техногенные воздействия приводят к полному разрушению растительности и тонкого почвенного слоя, обнажая материнские породы, повышается вероятность развития термокарста, который, наряду с солифлюкцией и ветровой эрозией, резко снижает темпы восстановительных процессов.
Интенсивное промышленное освоение северных территорий делает актуальной проблему формирования растительного покрова на нарушенных хозяйственной деятельностью территориях.
Самовосстановление наземных экосистем начинается с восстановления растительности. Карьеры являются удобными объектами для изучения процессов восстановления всех компонентов природной среды, и в первую очередь -растительного покрова. В условиях техногенных экотопов наиболее полно раскрываются адаптивные возможности многих видов растений. Изучение биологических и экологических особенностей видов, участвующих в естественном зарастании, а также знание закономерностей хода восстановительных сукцессии лежит в основе разработок рекомендаций по экологической реставрации территорий.
Цель работы - сравнительный анализ разнообразия растительности техногенных местообитаний в двух геоботанических подзонах Ямальского сектора Арктики и изучение закономерностей естественного восстановления растительного покрова после техногенных нарушений. Для достижения намеченной цели поставлены следующие задачи: выявить видовой состав растительности техногенных местообитаний в двух геоботанических подзонах; провести сравнительный анализ видового состава и состава биоморф растительных группировок техногенных местообитаний в двух геоботанических подзонах;
3- провести классификацию растительных группировок, используя эколого-флористический подход и выявить диагностические виды, преуспевающие на техногенных местообитаниях; 4. выявить и сравнить сукцессионные ряды растительности на техногенных местообитаниях в двух геоботанических подзонах; 5. на основе полученных данных разработать способ оценки восстановительного потенциала территории. В нашей работе впервые будет проведен сравнительный анализ разнообразия растительности карьеров на различных стадиях демутации в двух геоботанических подзонах Ямальского сектора Арктики.
Настоящая работа является частью общей научной темы «Динамика растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера», выполняемой на кафедре геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского Государственного Университета под руководством доцента кафедры к.б.н. Суминой О.И.
Флора и растительность
Районы исследований относятся к двум флористическим областям - бореальной и тундровой (Юрцев, 1968; Атлас Арктики, 1985).
В связи с отсутствием данных по локальным флорам для изучаемых районов, мы использовали списки видов, основанные на собственных материалах, собранных с 1993 по 2001 год группой студентов и аспирантов кафедры геоботаники и экологии растений биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского Государственного Университета под руководством к.б.н. доц. кафедры геоботаники и экологии растений О.И. Суминой. Списки были дополнены видами, указанными для данных районов П.Л. Горчаковским и Г.В. Троценко (1974), Б. Форбсом (Forbes, 19976), НИ. Андреяшкиной и Н.Е. Пешковой (1999), а также содержались в отчете «Охрана окружающей среды ...» (1997). Полученные в итоге списки не претендуют на полное выявление локальных флор районов исследований, но представляют перечень наиболее обычных и распространенных видов, которые могли бы участвовать в заселении техногенных местообитаний. Общий список видов сосудистых растений, составленный нами для окрестностей г. Лабытнанги (подзона лесотундры), насчитывает 279 видов, а ст. Паюта (подзона южных гипоарктических тундр) - 219 видов. Для сравнения -локальная флора «Лайяха», расположенная в подзоне южных гипоарктических тундр Тазовского п-ва, насчитывает 215 видов (Ребристая и др., 1989), а локальная флора «Чугорьяха», принадлежащая к гипоарктическим тундрам Гыданского п-ва - 210 видов (Ребристая, Хитун, 1994). Локальная флора «Сюнай-Сале» является единственной изученной из подзоны северной лесотундры Ямала, отличается видовым богатством и насчитывает 223 вида (Ребристая, 2000). Сопоставление ведущих семейств сосудистых растений для составленных нами общих списков видов с известными нам опубликованными списками локальных флор приведены в таблице 2.
Составленный нами список видов окрестностей г. Лабытнанги (подзона лесотундры) насчитывает 279 видов сосудистых растений, 104 вида мохообразных и 80 видов лишайников.
В число 10 ведущих семейств сосудистых растений входят Роасеае (40 видов), Asteraceae (27 видов Сурегасеае (22 вида , Juncaceae (15 видов), Salicaceae (14 видов), Scrophulariaceae (14 видов), Caryophyllaceae (13 видов), Ranunculaceae (12 видов), Ericaceae (10 видов), Rosaceae (9 видов). 30% семейств отмечены только в составе естественных сообществ данного района. Эти семейства содержат по 1-2 вида.
Уровень сходства видового состава сосудистых растений (коэффициент Съеренсена-Чекановского) данного района с локальной флорой «Сюнай-Сале» составляет 60%.
В составленный нами список флоры окрестности ст. Паюта (подзона южных гипоарктических тундр) включено 219 видов сосудистых, 53 вида мохообразных и 55 видов лишайников. Сосудистые растения представлены 45 семействами и ПО родами. Уровень сходства видового состава (коэффициент Съеренсена-Чекановского) данного района с локальной флорой «Лайяха» составляет 77%. Соотношение видов в ведущих семействах в списке данного района и локальной флоры «Лайяха» представлены в таблице 2. Первые десять семейств: Роасеае (33 вида), Сурегасеае (18 видов), Caryophyllaceae (16 видов), Asteraceae (15 видов), Ranunculaceae (14 видов), Scrophulariaceae (13 видов,), Salicaceae (12 видов), Juncaceae (9 видов), Polygonaceae (9 видов), Ericaceae (9 видов). 60% семейств сосудистых отмечены только в составе флоры естественных местообитаний. Это такие семейства как Apiaceae, Botrychiaceae, Crassulaceae, Cupressaceae, Liliaceae, Lycopodiaceae, Melantiaceae, Orchidaceae, Pyrolaceae, Ranunculaceae, Saxifragaceae, Sparganiaceae, Violaceae и др., содержащие по 1-2 вида. В целом, состав ведущих семейств и высокий процент семейств, имеющих 1-2 вида характерны для флоры гипоарктических тундр (Юрцев, 1968). В большинстве локальных флор Ямала одновидовые семейства насчитывают свыше 40% (Юрцев, и др., 2002).
Растительность
По существующим схемам геоботанического районирования окрестности г, Лабытнанги относятся к Урало-Западносибирской провинции подзоны редколесий бореальной зоны (Ильина, 1985) или, согласно делению М.Н.Аврамчика (1969), - к лесотундре. Район ст. Паюта принадлежат к южным субарктическим тундрам (Ильина, 1985), к южным тундрам (Аврамчик, 1969), или - к подзоне кустарниковых тундр (Мельцер, 1984). В соответствие с «Геоботаническим районированием Арктики и Антарктики» (Александрова, 1977) ст. Паюта расположена в Восточноевропейско-Западносибирской провинции южной полосы субарктических тундр в ее Ямало-Гыданско-Западнотаймырской подпровинции. В дальнейшем в работе мы придерживаемся ботанико-географического разделения Арктики и рассматриваем данный район, как принадлежащий подзоне южных гипоарктических тундр (Юрцев, Толмачев, Ребристая, 1978).
Некоторые сведения по растительности окрестностей г. Лабытнанги имеются в работе П.Л. Горчаковского и Г.В. Троценко (1974), которые детально описали растительность стационара «Харп», составили ее карту и оценили соотношение разных типов растительности.
Приведенное ниже описание растительности района основывается на нашем собственном фактическом материале.
Вследствие суровых климатических условий эдификаторная роль деревьев ослаблена. Лесообразующие породы - Picea obovata, Larix sibirica, Betnla tortuosa. Древостой малосомкнуты (от 0,3-0,2 до 0.1), небольшой высоты (4-Ю м) со слабо развитыми кронами. Травяно-кустарничковый ярус и мохово-лишайниковый покров имеют мозаичное строение. Зональные типы сообществ - елово-лиственничные, лиственнично-березово-еловые редколесья и редины.
На супесчаных всхолмлениях среди осоково-сфагновых болот представлены кустарниково-кустарничковые зеленомошно-лишайниковые редины. Для них характерен довольно густой кустарниковый ярус (60-70%) из Betula папа, куда входят также высокорослые экземпляры Ledum palustre, Vaccinum uliginosum и ивы Salix phylicifolia, S. hastata, S.glauca. В травяно-кустарничковом ярусе (30%) преобладают Vaccinium vitis-idaea, Arctous alpina, Calamagrostis lapponica, Campanula rotundifolia. В напочвенном покрове господствуют лишайники, местами образующие сплошной ковер (обычны Cladina stellaris, C.mitis, C.rangiferina, Cetraria islandica, Stereocaulon spp.). В затененных местах обильны зеленые мхи Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.
Видовой состав растений техногенных местообитаний подзоны южных гипоарктических тундр
Общий список сосудистых растений техногенных местообитаний района включает 65 видов (18 семейств), что составляет только 29,6% общего списка видов района (и 40% от состава семейств соответственно). Полный список видов растений, встреченных на техногенных местообитаний данного района приведен в приложении 1.
Наибольшее число видов в семействе Роасеае. В числе других ведущих семейств Juncaceae, Сурегасеае, Salicaceae, Asteraceae, Polygonaceae, Caryophyllaceae. Однако, число видов в этих семействах на карьерах сокращается в два-три раза по сравнению с флорой естественных местообитаний (табл. 9).
На второй год зарастания число семейств сосудистых растений в двух обследованных карьерах составляло 10 и 13 и за 6 лет наблюдений мало увеличилось (12 и 15 соответственно). При этом изменения в составе семейств на каждом карьере составляли 25-30% и касались только малочисленных семейств, представленных всего 1 видом. Такие изменения можно отнести к числу случайных. Первоначально карьеры были сходны между собой по составу семейств сосудистых лишь на 53% (коэффициент Жаккара). Данный уровень сходства не менялся по прошествии 4 лет, а еще через 2 года резко повысился. На 8-ой год зарастания карьеры сходны между собой по составу семейств уже на 80%.
На всем рассмотренном промежутке времени процент семейств, представленных всего 1-2 видами довольно высок (66,7%).
Доля видов бореальной, гипоарктической и арктической фракций практически одинакова как во флоре техногенных местообитаний, так и в составленном нами общем списке видов данного района и составляют примерно по 1/3. Преобладают виды с широким долготным распространением - циркумполярные и евразиатские. В совокупности они составляют 80% от флористического списка района и 83% флоры техногенных местообитаний (табл. 10).
Число видов сосудистых растений на каждом карьере за 6 лет увеличилось примерно на 10 видов и через 8 лет от начала зарастания составило 39 и 40 видов соотвественно. Коэффициент флористического сходства Жаккара между карьерами за первые 4 года наблюдений не изменился и составлял 38%, а еще через 2 года увеличился до 64,5%.
Повышение уровня флористического сходства (состава видов и семейств) понятно: оба карьера сходны по возрасту, размеру, положению в рельефе и характеру слагающих их песков.
В условиях дефицита влаги процесс зарастания на песчаных карьерах начинается с сырых понижений, поэтому независимо от возраста всегда устойчиво присутствует группа влаголюбивых видов (Arctophila fuha, Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri, Carex aquatiiis, Tephroseris palustris). В растительном покрове карьеров довольно много злаков. Из числа постоянных видов следует назвать Deschampsia obensis, Festuca ovina, Poa alpigena, Catamagrostis holtnii, С lapponica, C. neglecta. Кроме того, обычны Tripleurospermum hookeri и Equisetum arvense. Все перечисленные виды входят в список часто встречающихся видов (встречаемость 20% и более).
На карьерах процент часто встречающихся видов увеличился с 32 (2 года от начала зарастания) до 47 (8 лет от начала зарастания). Состав этих видов в пределах каждого из карьеров был неустойчив и изменялся примерно на половину.
По сравнению с естественными местообитаниями, где велика роль разнотравья, на карьерах преобладают граминоиды, а из них - длиннокорневищные (табл. 11). Некоторые жизненные формы представлены только во флоре естественных местообитаний.
Флора споровых растений (мохообразных и лишайников) на карьерах крайне бедна. Бриофлора песчаных карьеров насчитькает 5 семейств и 15 видов. По нашим данным в составе флоры естественных местообитаний по числу видов преобладают сфагновые и политриховые мхи, последние из которых, также многочисленны на карьерах (табл. 12).
Характеристика синтаксонов
Союз Chamerio-Matricarion hookeri Ishbirdin, Ishbirdina et Khusainov 1996. Представлены диагностические виды: Chamaemrion angustifolium, Poa alpigena, Equisetum arvense, Tripleurospermum hookeri, Deschampsia obensis, Festuca ovina, виды рода Bryum. Союз объединяет сообщества техногенных местообитаний в подзоне лесотундры севера Западной Сибири. Все приведенные ниже синтаксоны включают комбинации видов союза.
Ассоциация Chamerio-Festucetum ovinae Khusainov et Ishbirdin 1989 (см. приложения 2, 3). 48 описаний.
Диагностические виды: Chamaenerion angmtifolium, Festuca ovina, и другие диагностические виды союза. Сообщества данной ассоциации описаны на 10 карьерах возраста от 2 до 33 лет. Преимущественно они распространены на карьерах Т—II классов возраста (только 3 описания сделаны в старых карьерах, зараставших 30-33 года) и встречаются на любых субстратах и в разных условиях увлажнения. Поскольку ассоциация характеризует начальные стадии восстановительной сукцессии, число видов и сомкнутость в сообществах невелики. Общее проективное покрытие растительности варьирует от 3 до 60%, однако лишь в 9 описаниях оно достигает высоких значений (40-60%). Во всех случаях это связано с разрастанием сосудистых растений. Мхи в 19 описаниях отмечены с покрытием + - 7%, в 1 описании - 25%. Лишайники отсутствуют. Общее число видов1 колеблется от 4 до 19. Мы описали 3 варианта, различающихся по участию Festuca ovina и Deschampsia obensis, и 8 суб вариантов.
Вариант Deschampsia obensis (см. приложение 3, оп. 1-26).
Среди диагностических видов союза всегда присутствует Deschampsia obensis, но нет Festuca ovina. Проективное покрытие растительности 3-50%. Мхи есть лишь в 8 описаниях (+ - 7%). Общее число видов — 4—19. Высота травостоя 20—40 см. Artemisia tilesii и Calamagrostis langsdorffii могут достигать 50-70 см. У поверхности почвы нередко формирует ярус (до 3 см) Polygonum humifusum. Вариант соответствует первым стадиям заселения разнообразных (по грунтам и увлажнению) местообитаний.
Выделены 4 субварианта, для 3 из них характерно участие Polygonum humifusum. Субвариант typicum (см. приложение 3, оп. 1-5) - это крайне бедные (4-7 видов) и разреженные (среднее покрытие растительности 8%) группировки трав, в основном -диагностических видов союза. Субвариант приурочен к умеренно влажным и сухим супесчаным и песчаным грунтам. Субвариант Polygonum humifusum - Artemisia tilesii (см. приложение 3, on. 6-15) - более сомкнутые (среднее покрытие 37%) сообщества трав с участием названных видов, а также Deschampsia alpina, приуроченные к сухим пескам с примесью щебня. При бедном видовом составе (5-8 видов) относительно высокое покрытие (до 50%) создается, благодаря разрастанию Deschampsia obensis. 2 других субварианта отличаются большим видовым богатством, присутствием мхов и видов, типичных для «злаковой» стадии сукцессии. В субварианте Polygonum humifusum - Calamagrostis holmii (см. приложение 3, on. 16-21) эти виды - Agrostis borealis, Calamagrostis holmii, а также Salix lapponum. Среднее покрытие растительности - 19%. Обилие мхов - + - 7%. Число видов сосудистых растений (9-16, в среднем 11) - максимальное для варианта в целом. Субвариант приурочен к сырым пескам со щебнем и камнями. В субварианте Polygonum humifusum - Puccinellia hauptiana (см, приложение 3, on. 22-26) виды «злаковой» стадии - Calamagrostis langsdorffii и Carex arctisibirica. Среднее покрытие растительности - 22%, покрытие мхов незначительно (+ - 3%). Среднее число сосудистых - 10 видов. Субвариант приурочен к сухим и средневлажным суглинкам, часто с примесью щебня.
Вариант Calamagrostis langsdorffii (см. приложение 3, оп. 27-38).
Диагностические виды союза представлены здесь наиболее полно (в том числе вместе присутствуют Deschampsia obensis и Festuca ovina), кроме того, характерно участие Calamagrostis langsdorffii и Carex arctisibirica. Покрытие растительности невелико: 3-30%. Мхи либо отсутствуют, либо имеют небольшое покрытие (+ - 2%, только в 1 описании - 25%). Общее число видов 8-18. Травы обычно образуют 2 яруса: 15-20 и 40-50 см, a Calamagrostis langsdorffii иногда достигает 70 см. Вариант отражает ранние этапы заселения сухих и средневлажных грунтов различного механического состава. Вследствие повторных нарушений такие сообщества могут встречаться и в старых карьерах (2 описания сделаны в карьере IV класса возраста).
Выделены 2 субварианта, в значительной мере сходные между собой и различающиеся участием Puccinellia hauptiana: субвариант typicum (см. приложение 3, оп. 32-38) - со средним покрытием растительности 15% и средним числом видов сосудистых - 12 и субвариант Puccinellia hauptiana (см. приложение 3, оп. 27-31) -16% и 11 видов соответственно. Последний субвариант имеет также сходство с субвариантом Polygonum humifusum Puccinellia hauptiana, отнесенным к описанному выше варианту Deschampsia obensis. Различаются они по присутствию Festuca ovina, 1 Здесь и далее «общее число видов» указано с учетом мхов и лишайников, а «число видов сосудистых» - без учета. разной константности Polygonum humifusum и характеру грунтов (в одном случае -суглинистых, в другом - преимущественно песчаных). Вариант Festuca ovina (см. приложение 3, оп. 39-48). Среди видов союза есть Festuca ovina, a Deschampsia obensis нет. Проективное покрытие растительности - 5-35%, только в 2 описаниях, благодаря разрастанию Equisetum arvense и Chamaenerion angustifolium, оно бьшо 40 и 60%. Обилие мхов (встречаются в половине описаний) не превышает 2%. Число видов (включая споровые) невелико - 5-9. Высота трав 5-20 CMt редко до 35 см. Иногда по поверхности почвы распластан Polygonum humifusum. Вариант приурочен к умеренно влажным или сухим супесям и пескам, обычно с примесью щебня. Выделены 2 субварианта, различающиеся по участию Polygonum humifusum. Субвариант typicum (см. приложение 3, оп. 39-44) - бедные (среднее число сосудистых - 6 видов) и разреженные (среднее покрытие растительности - 25%) сообщества на супесях, нередко с примесью щебня. Субвариант Polygonum humifusum (см. приложение 3, оп. 45 48) - аналогичные сообщества (среднее число видов сосудистых - 7, среднее покрытие - 23%) на щебнисто-песчаных грунтах. Ассоциация Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminatis Sumina et Koptseva 2004 (см. приложения 4, 5, 6; номенклатурный тип - приложение 5, on. 32). 132 описания. Диагностические виды: Salix viminalis, Eriophorum scheuchzeri. Описана на 9 карьерах возраста от 3 до 33 лет. Большая часть сообществ данной ассоциации встречается на карьерах II класса возраста, и только 5 описаний сделаны на старых карьерах (30-33 года). Они распространены на различных субстратах в условиях среднего и сильного увлажнения. Ассоциация объединяет сообщества пионерной и переходной стадий восстановительной сукцессии, поэтому число видов и сомкнутость покрова сильно варьируют: проективное покрытие растительности - от 2 до 99%; общее число видов - от 5 до 36. Покрытие мхов и лишайников также сильно колеблется: + - 97% н + - 60% соответственно; во многих сообществах споровые вообще отсутствуют. Выделены 2 субассоциации, соответствующие пионерной и «злаковой» стадиям сукцессии; они включают 6 вариантов и 20 субвариантов. Субассоциация Eriophoro scheuchzeri-Salicetum viminatis typicum Sumina et Koptseva 2004 (см. приложения 4, 5; номенклатурный тип - приложение 5, on. 32). 99 описаний.
Динамика растительности техногенных местообитаний в подзоне южных гипоарктических тундр
Песчаные карьеры подзоны южных гипоарктических тундр относительно молоды. Время их зарастания не превышало 10 лет. Грунты легкого механического состава подвержены перевеванию, что затрудняет поселение растений. Поверхности карьеров выровнены. Фактором, лимитирующим существование растений на песках, является увлажнение, поэтому процессы зарастания начинаются в хорошо увлажненных депрессиях микрорельефа и подсклоновых пространств. Видовое разнообразие и разнообразие типов растительных группировок низкое. Диагностические виды союза представлены слабо. Высоко константным видом следует признать только Deschampsia obensis.
Формируются малосомкнутые (покрытие растительности редко превышает 50%) растительные группировки, объединенные участием влаголюбивых видов (Arctophila fulva, Eriophorum scheuchzeri, Carex aquatilis). Покрытие мхов чаще невелико, а лишайники отсутствуют.
Гипотетически можно выделить 12 пространственно-временных рядов демутации растительности на песчаных карьерах в данной подзоне, которые инициированы в сырых западинах (Рис. 6, см. приложение 14). 14. Вариант typicum (субварианты: a- typicum, б - Carex aquatilis, в - Arctophila fulva, г-Роа alpigena); 15. Вариант Calamagrostis neglecta-C holmii (субварианты: a ypicum, в - Arctophila fulva, г - Eriophorum scheuchzeri), 16. Вариант Rumex graminifolius (субварианты: a - typicum, б - Carex aquatilis) , 17. Вариант Carex arctisibirica (субварианты: a - typicum, б - Rumex graminifolius); 18. Вариант Festuca rubra (субвариант г - Eriophorum scheuchzeri); 19. Сообщество Festuca rubra (варианты: a - typicum, б - Carex aquatilis, в - Rumex graminifolius). Все построенные ряды реализуется в пределах ассоциации Arctophilo fulvae-Eriophoretum scheuchzeri
Во влажных и сырых экотопах (ряды 1-3, см. приложение 14) поселяются и разрастаются влаголюбивые виды - Arctophila fulva, Eriophorum scheuchzeri, Carex aquatilis, а также Deschampsia obensis (субвариант 14a). Такие пионерные сообщества могут довольно долго сохраняться. Позже в них увеличивается число видов, разрастаются некоторые из травянистых диагностических видов союза (Tripleurospermum hookeri, Equisetum arvense, Poa alpigena) и мхи (Bryum sp., Psilopilum laevigatum). Однако, изменения в видовом составе пока еще не отражаются на общей сомкнутости растительности, которая по-прежнему остается около 30% (субвариант 15а).
Переотложение песка ветром приводит к засыпанию луж. Снижение влажности субстрата приводит к сокращению встречаемости и обилия влаголюбивых видов (Arctophila fulva, Carex aquatilis), что может повлечь и сокращение общей сомкнутости растительного покрова (субвариант 166). В дальнейшем в сообществах разрастаются мхи (Pogonatum dentatum, Dicranella cerviculata, Polytrichum hyperboreum) и вселяются виды зональных тундровых сообществ (Carex arctisibirica, Luzula confusa L. parviflora, Salix nummularia). Описанные изменения сопровождаются ростом общего проективного покрытия и числа видов. Эти сообщества мы отнесли к центральной фазе переходной стадии (субварианты 17а и 176).
Нами также описаны пионерные сообщества с невысоким общим проективным покрытием (около 20%), но отличающиеся от вышеописанных бо льшим числом видов (около 10). Характерными для сообществ являются все те же виды сырых экотопов, а также Deschampsia obensis, Poa alpigena, Calamagrostis spp. и Rumex graminifolius (субвариант 16a). Позже влажность субстрата постепенно снижается, встречаемость и обилие влаголюбивых видов уменьшается (субвариант 166). На следующем этапе в сообществах разрастаются мхи (Pogonatum dentatum, Dicranella cerviculata, Polytrichum hyperboreum) и вселяются виды зональных тундровых сообществ - Carex arctisibirica, Luzula confusa L. parviflora, Salix nummularia (субварианты 17a и 176). Начинает формироваться вертикальная структура сообщества (Ряд 4, 5, см. приложение 14).
У луж представлены пионерные сообщества, ведущую роль, в которых играют только 2 вида - Arctophila fulva и Eriophorum scheuchzeri. Другие виды малообильны и имеют низкую встречаемость (субвариант 14в). Позже видовая насыщенность сообществ возрастает, повышается представленность видов союза, разрастаются мхи (субвариант 14г). В последствии возможно сокращение роли Eriophorum sckeuchzeri или Arctophila fulva, а характерными видами становятся Calamagrostis negkcta и С. lapponica (субварианты 15в и 15г). В данном случае наблюдаются регрессивные изменения - снижение общего проективного покрытия и числа видов в сообществах. Происходит торможение восстановительной динамики и возвращение к сообществам предыдущей фазы (ряды 6 и 7, см. приложение 14).
Ряды 8 и 9 (см. приложение 14) начинаются с бедных в видовом отношении и крайне разреженных пионерных сообществ, ведущая роль в которых принадлежит 3 видам - Deschampsia obensis, Eriophorum scheuchzeri, Carex aquatilis (субвариант 146). Дальнейшее развитие таких сообществ сопровождается увеличением видового разнообразия практически в 2,5 раза, повышением общего проективного покрытия растительности до 20%. В сообществах характерными видами становятся виды рода Calamagrostis, а также Rumex graminifolius. Мхи пока еще малообильны (субвариант 166). Затем в сообществах разрастаются зеленые мхи (Psilopilum laevigatum, Polytrichum hyperboreum, Bryum spp.), что влечет увеличение общей сомкнутости растительного покрова. Возрастает и встречаемость некоторых тундровых видов {Carex arctisibirica, Luzula multiflora, Salix nummularia) (субварианты 17a и 176).
На месте луж, занесенных песком, представлены сообщества злаков -Deschampsia obensis, Роа alpigena, Festuca rubra, Весктаппіа eruciformis, в которых все еще присутствует Eriophorum scheuchzeri и отчасти мхи - Psilopilum laevigatum (субвариант 18г). Дальнейшее ухудшение условий влагообеспечености субстрата приводит к выпадению из состава сообществ пушицы, поселению других злаков -Calamagrostis spp., Festuca ovina и трав - Rumex graminifolius (субварианты 19a, 196 и 19в), В данном случае мы опять сталкиваемся с регрессивной динамикой (ряды 10-12, см. приложение 14).
4 субварианта и 3 внеранговых сообщества мы не смогли включить в построенные ряды. Они представляют собой самые начальные этапы восстановления растительности. Как правило, они связаны с условиями недостаточного увлажнения -выровненными поверхностями или склонами. Развитие этих сообществ следует ожидать в будущем.
На ровных поверхностях по прошествии 8 лет после завершения эксплуатации карьеров мы наблюдаем преимущественно злаковые сообщества бедные по составу и с низким (около 15%) общим проективным покрытием растительности (сообщества 20 и 21). Склоны зарастают хуже всего. В этих условиях мы фиксируем пионерные группировки трав, сложенных 1-3 видами - Aconogonon ochreatum var. laxmannii, Equisetum arvense и Tanacetum bipinnatum (сообщество 22).
Таким образом, центрами формирования растительного покрова песчаных карьеров в подзоне южных гипоарктических тундр выступают сырые депрессии рельефа. Восстановительная динамика происходит на фоне высокой подвижности песчаного субстрата. Заполнение микропонижений песком приводит к сосуществованию в группировках видов с разными требованиями к влагообеспеченности субстрата. Ведущая роль в сложении сообществ и их динамике принадлежит граминоидам. Другие жизненные формы на первых этапах зарастания не играют существенного значения.
Все изменения в растительном покрове пока протекают на уровне субвариантов, смены ассоциации не произошло. Низкое общее проективное покрытие растительности (около 20-30%), бедность видового состава, незначительное участие мхов позволяет относить большинство из описанных сообществ лишь к пионерной стадии.
Сопоставление демугационных рядов растительности на карьерах в подзоне южных гипоарктических тундр с аналогичными процессами, протекающими на песчаном субстрате в подзоне лесотундры, выявило некоторые различия.
Лучшие условия дренажа на песках в подзоне лесотундры (в отличие от южных гипоарктических тундр) сокращают количество сырых экотопов, что приводит низкому участию в составе сообществ влаголюбивых видов (Eriophorum scheuchzeri, Carex aquatilis, Arctophila fulvd). Здесь заметна роль разнотравья и, в первую очередь, диагностических видов союза - Chamaenerion angustifolium, Tripleurospermum hookeri, Equisetum arvense.
