Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Биология, интродукция, биохимия растений семейства lamiaceae (обзор литературы) 7
1.1. Общая характеристика губоцветных 8
1.2. Характеристика природных популяций 10
1.3. Интродукция дикорастущих видов губоцветных 16
1.4. Содержание вторичных метаболитов в растениях семейства 20
1.5. Классификация, компонентный состав и условия накопления эфирных масел в растениях 23
1.6 Практическое значение растений семейства Lamiaceae 35
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований 39
2.1. Природные условия районов исследования 39
2.2. Объекты исследований 42
2.3. Методы исследований 45
ГЛАВА 3. Характеристика природных ценопопуляции дикорастущих растений семейства lamiaceae 54
3.1 Эколого-ценотическая приуроченность дикорастущих видов 54
3.2. Некоторые популяционные и ресурсные характеристики 62
3.3 Зависимость биоморфологических параметров растений от условий местообитания 66
3.4 Оценка семенной продуктивности 78
ГЛАВА 4. Интродукционньте исследования растений 83
4.1 Сезонный ритм роста и развития растений 83
4.2 Биоморфологические параметры растений. 91
Сравнительное изучение растений в природе и в условиях культуры
6.6. Выводы
Список литературы Приложения
- Общая характеристика губоцветных
- Классификация, компонентный состав и условия накопления эфирных масел в растениях
- Природные условия районов исследования
- Эколого-ценотическая приуроченность дикорастущих видов
Введение к работе
Актуальность темы. Растения с высоким содержанием эфирных масел и других биологически активных соединений широко используются в медицине, а также как сырье для фармацевтической, пищевой, косметической и других отраслей промышленности. Перспективным в этом отношении таксоном является семейство Lamiaceae Lindl., включающее более 5500 дикорастущих видов (Гурвич, 1960), многие из которых характеризуются полезными свойствами, в первую очередь, большим содержанием эфирных масел (Медведева, I960; Толяк, 2004). На территории бывшего Советского Союза встречается 64 рода включающие 544 вида растений этого семейства (Флора СССР, 1980). На территории Республики Башкортостан произрастают 57 видов растений, представляющих 21 род семейства губоцветных (Определитель..., 1989).
В список Государственной фармакопеи (1990) входят 6 видов яснотковых, но в официнальном списке других стран губоцветные представлены гораздо шире (Баторова, 1989; Гриневич, 1990; Kukreja и др. 1991; Karasawa и др., 1995). Ограниченное использование представителей данного семейства в официнальной фармакопее Российской Федерации связано, в значительной степени, со слабой изученностью биологии и экологии этих растений, а также недостатком данных о содержании в их сырье биологически активных соединений. С этой точки зрения, исследования биологических и экологических особенностей дикорастущих растений, обладающих ценными лекарственными свойствами и характеризующихся высоким содержанием вторичных метаболитов и других полезных компонентов, представляется актуальным.
Весьма важные в теоретическом и практическом отношении сведения могут дать исследования динамики содержания и компонентного состава метаболитов в разные фазы развития растений, при различных условиях их произрастания. Исследования в этом направлении могут внести
5 существенный вклад в разработку практических рекомендаций для рационального сбора растений, заготовки растительного сырья для лекарственных и промышленных нужд.
Цели и задачи исследования: Настоящая работа посвящена исследованию биолого-экологических закономерностей произрастания природных ценопопуляций 9 видов растений семейства Lamiaceae в трех зонах лесостепного Предуралья Башкортостана, изучению их интродукции, исследованию содержания вторичных метаболитов в растительном сырье. Нами были поставлены следующие задачи:
определение биоморфологических параметров, биологического запаса надземной части растений семейства Lamiaceae природных ценопопуляций, представляющих различные агро-климатические зоны лесостепного Предуралья Башкортостана;
проведение интродукционных испытаний исследуемых видов, изучение их биологических особенностей в условиях культуры;
определение содержания эфирных масел, суммы флавоноидов, суммы окисляемых веществ, аскорбиновой кислоты в растительном сырье исследуемых видов;
исследование динамики содержания эфирных масел в разные фазы развития растений и их компонентного состава.
Научная новизна. Получены новые данные об урожайности, биологическом запасе, биоморфологических параметрах, семенной продуктивности 9 видов семейства Lamiaceae из 40 природных ценопопуляций в лесостепном Предуралье Республики Башкортостан (РБ). Описаны сезонный ритм роста и развития растений, их биоморфология и семенная продуктивность в условиях интродукции. Впервые получены данные о компонентном составе эфирных масел Mentha arvensis, произрастающей в Предуралье РБ.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для планирования рационального сбора растений, заготовки
эфиромасличного растительного сырья в лесостепной зоне Предуралья РБ. Разработана и предложена новая модификация прибора Клевенджера для более экономичного и быстрого выделения эфирного масла.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на научных конференциях: «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, 2001), «Химия и технология. Применение регуляторов роста растений» (Уфа, 2001), «Биогеография и биоразнообразие Прикамья» (Пермь, 2002), «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» (Ростов-на-Дону, 2002), «Экология и здоровье» (Уфа, 2002), «Наука и хозяйство» (Уфа, 2003), «Биоразнообразие, проблемы его сохранения в Южном регионе Республики Башкортостан и на сопредельных территориях» (Стерлитамак, 2003). «Генетические ресурсы лекарственных ароматических растений» (Москва, 2004), «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 20 таблиц, 27 рисунков. Список использованной литературы включает 267 наименований, в том числе 46 источников на иностранном языке. Приложение состоит из таблиц и рисунков.
Благодарности. Пользуясь, случаем, от всей души приношу искреннюю благодарность всему коллективу Ботанического сада-института УНЦ РАН. Выражаю признательность за внимание к моей работе директору Ботанического сада-института к.б.н. З.Х. Шигапову. Выражаю благодарность к.б.н., доценту кафедры биохимии БГУ М.И, Гариповой за помощь в статистической обработке материала, Р.Ю. Бикчентаеву за помощь в оформлении фотографического материала.
Общая характеристика губоцветных
Губоцветные - одно из наиболее крупных семейств в систематике цветковых растений, относящееся к порядку губоцветные {Lamiales L.). Порядок губоцветные в свою очередь относится к подклассу губоцветные {Lamiidae L.). Подкласс губоцветные происходит, по мнению АЛ. Тахтаджяна (1987), от представителей подкласса розоцветных {Rosaidae L.), а его систематика, по мнению автора, еще далека от совершенства. Подкласс Lamiidae представляет собой мощную эволюционную ветвь, характеризующуюся высокой специализацией сростнолепестного, обычно трубчатого околоцветника. Подкласс объединяет 11 порядков, 51 семейство, около 2400 родов и почти 40000 видов (Гурвич, 1960).
Данные о числе видов и родов семейства Lamiaceae на территории России и стран СНГ сильно разнятся. Во «Флоре СССР» (1980) указано, что на территории Советского Союза встречается 64 рода, включающих 544 вида растений семейства Lamiaceae. Более поздние сведения указывают на 1000 видов из 69 родов на территории России и стран СНГ (Яковлев, Челомбитько, 2003). По-видимому, указанные различия обусловлены неодинаковыми подходами к классификации данного семейства. В своей работе мы придерживались классификации немецкого ботаника X. Мельхиора, предложенной в 1964 году (Буданцев, 1972). Согласно этой классификации, семейство Lamiaceae подразделяется на 8 подсемейств. Первое подсемейство - простантеровые {Prostanteheroidea). Представители этого подсемейства характеризуются относительно примитивным строением гинецея и высокоспециализированным строением околоцветника. Второе подсемейство - живучковые {Ajugoideae), у растений этого подсемейства гинецей примитивный, как у простантеровьгх, но семена без эндосперма. Третье подсемейство - базиликовые {Ocimoidae), растения этого подсемейства отличаются более специализированным гинецеем с ясно выраженным гинобазическим столбиком. В четвертое подсемейство -катофериевые {Catopherioidae) входит лишь один род катоферия, распространенный в Мексике и Колумбии. Пятое подсемейство - лавандовые (Lavanduloidae), также включает один род лаванда, в котором около 28 видов, распространенных в Средиземноморье и Макронезии. Шестое подсемейство - празиевые (Prasioideae) состоит из 6 родов, распространенных в тропической Азии. К обширному седьмому подсемейству яснотковые [Lamioideae, у X. Мельхиора оно называется — Stachyoidae), принадлежит подавляющее большинство внетропических губоцветных. Исследованные в данной работе виды растений относятся именно к этому подсемейству. К восьмому подсемейству — шлемниковые (Scutellarioideae), относятся растения, наиболее специализированные к опылению насекомыми по строению околоцветника (Балковая, Мурзина, 1983; Растительные..., 1991; Буданцев, 1972; 1993).
Для растений семейства Lamiaceae характерно наличие супротивных листьев, четырехгранных (в сечении) стеблей и, как правило, зигоморфных цветков. Цветок губоцветных имеет резко 2-губый венчик с трубкой и пыльниками, расположенными в два яруса (Яковлев, Челомбитько, 2003; Фармакогнозия, 1989). Венчик у растений образован почти всегда пятью окрашенными лепестками, верхняя губа чаще всего образована двумя, а нижняя - тремя лепестками, хотя могут быть и исключения. Так, например, у растений рода мята (Mentha) цветки всегда актиноморфные. Остающаяся при плодах чашечка образована пятью сросшимися чашелистиками (Федоров, Артюшенко, 1975).
Для цветка представителей всех видов губоцветных характерно усиление зигоморфии на пути специализации к перекрестному энтомофильному опылению (стаминодии у рода Salvia) (Epling, 1992). Известно, что ценокарпный гинецей состоит из 2 плодолистиков, образующих верхнюю 2-гнездную завязь. При этом оба гнезда разделены ложной перегородкой на 2 камеры, каждая из которых содержит по 1 семязачатку. У большинства видов обоеполые цветки собраны в сложные соцветия с сильно укороченными вторичными осями, отчего они выглядят колосовидными. Часто встречается укороченная главная ось соцветия, и тогда оно принимает вид головки (Федоров, Артюшенко, 1979; Байкова, 2001, Bosabalidis, Isecos, 1982).
Губоцветные наиболее распространены в засушливых областях Евразии и горных районах тропиков. Доминируют в семействе ксерофильные и мезофильные многолетние травы и полукустарнички (Жизнь растений..., 1981). В пустынных областях губоцветные иногда образуют подушковидные сильно колючие куртины (Кернер, 1986).
Во флоре РФ преобладают травянистые представители семейства. Многие губоцветные, например, мята, шалфей, широко распространены на территориях с умеренным климатом. Представители рода мята (Mentha), в основном, распространены по влажным местообитаниям, а растения рода шалфей (Salvia), напротив, предпочитают относительно сухие местообитания (Халматов, 1964; Байкова, 2001).
Растения семейства Lamiaceae часто доминируют в растительных сообществах, в фитоценозах наблюдается их численное и проективное преимущество (Пигулевский, 1950).
Классификация, компонентный состав и условия накопления эфирных масел в растениях
Эфирные масла представляют собой смеси душистых веществ, относящихся к различным классам органических соединений, преимущественно к терпеноидам, реже ароматическим или алифатическим соединениям (Пигулевский, 19386; Де Майо, 1963; Ленинджер, 1985; Усманов, 2000). Химические исследования были начаты только в начале XIX в., когда установили, что более летучая фракция большинства эфирных масел состоит из ряда углеводородов с общей формулой СюНіб- Эти соединения получили общее название терпены (от немецкого terepentine), которое сохранилось и до настоящего времени. Позднее, в связи с открытием родственных соединений, содержащих большое разнообразие функциональных групп, окончание «єн» в слове «терпен», первоначально означавшее углеводород, оказалось непригодным. Поэтому постепенно стали применять общий термин — терпеноид (Племенков, 2001).
Молекулы терпенов, содержащие 10 атомов углерода (два изопреновых фрагмента), составляют низкокипящие фракции эфирных масел монотерпеноиды, а более 15-й атомов углерода - высококипящие фракции -сесквитерпеноиды, которые также довольно широко распространены в природе (Вульф, 1933). В растениях обнаружено очень большое число моно -и сесквитерпенов. Многие из них придают растениям свойственный им аромат и служат главными компонентами «эфирных масел», получаемых из растений. Терпены из 4, 6 и 8 изопреновых звеньев, называются дитерпенами, тритерпенами и тетратерпенами. Молекулы терпенов могут иметь линейное, циклическое строение, или сочетать как линейные, так и циклические компоненты. Последовательно расположенные изопреновые блоки терпенов, особенно в линейных сегментах, связаны обычно по типу «голова к хвосту». (Ленинджер, 1985).
Таким образом, общепринятая классификация терпеноидов основана на количестве терпеновых единиц (CsHs), содержащихся в молекуле терпеноида. Монотерпеноиды можно разделить на три класса: соединения ациклического строения, соединения, имеющие одно кольцо и соединения, имеющие два кольца; дальнейшее подразделение может быть сделано в зависимости от характера углеродного скелета - углеводороды, спирты, альдегиды, кетоны. Например, цитраль - наиболее важный алифатический монотерпеноид, имеющий широкое промышленное применение. Он может существовать в виде двух изомеров, родственных соответственно гераниолу (гераниаль) и неролу (нераль). Цитраль входит в состав многих эфирных масел Mentha arvensis, Nepetapannonica и др. (Гудвин, 1986).
Представителями моноциклических монотерпеноидов, являются ментол, цинеол и др. Они обнаружены во многих растениях, в том числе и в тканях растений семейства губоцветных, таких как: Mentha arvensis, Origanum vulgare, Nepeta pannonica. К моноциклическим монотерпеноидам относится также и карвоментон, встречающийся в Mentha arvensis (Коновалов, 1994).
Представителем сесквитерпенов являются азулен, кадинен, которые очень широко распространен в природе (Танасиенко, 1984; Вульф, 1937).
Синтез, трансформация и транспорт этих соединений в растениях малоизучен и имеющиеся в литературе сведения недостаточны для формирования ясного представления об их кадинен обменных процессах.
Эфирные масла растений семейства губоцветных обычно скапливается в двух типах железок, состоящих из 8-й радиально расположенных выделительных клеток. Первые - правильной округлой формы — это головчатые железистые волоски. Другой тип эфирно-масличных железок яснотковых — железистые щитовидные волоски (Gang, 2002). Через клеточные стенки эфирное масло поступает в пространство под куполом, который образован кутикулой и играет роль резервуара. Собираясь там, эфирные масла постепенно выпотевают через стенки, распространяя аромат в окружающем пространстве (Барыкина 1991, Махмедов 1998).
Несмотря на большое число работ, посвященных исследованиям эфирных масел лекарственных растений (Tekebva, 1993; Сур, 1993; Li, Hedge, 1994; Methela, 1994; Tsankova, 1994; Baser, 1995; Gomez, 1995; Доля, 1999; Буданцев, Тропникова, 1999; Kamil at al., 2000; Mockute at al., 2001; Зорина, 2002), публикации по этой теме, посвященные растениям семейства Lamiaceae, единичны (Николаев и др., 1965, 1986; Baser, 1994; Dellacassa, 1994; Avato, 1995; Karasawa, Shatar, 1995; Brophy, 1996; Angelini и др. 2003).
Природные условия районов исследования
Природные условия районов исследования Исследования проводились на территории Предуралья Республики Башкортостан. Площадь Республики Башкортостан 143,6 тыс. км, протяженность с севера на юг - 550 км, с запада на восток - около 400 км.
На территории республики представлены 3 природные физико-географические зоны - лесостепная, степная и горно-лесная, которые подразделяются на 6 природно-сельскохозяйственных зон: Северную лесостепь, Северо-восточную лесостепь, Южную лесостепь, Предуральскую степь, Зауральскую степь и Горно-лесную зоны (Физико-географическое..., 1964). Исследования охватывали территорию трех первых природно-сельскохозяйственных зон лесостепного Предуралья Башкортостана, их характеристика приведена в таблице 2 (по Миркину и др., 2002).
Почвы лесостепного Предуралья Башкортостана отличаются большим разнообразием (Почвы..., 1954). В Северной лесостепной зоне преобладают серые лесные почвы: светло серые - 24,7%, серые — 25,2% и темно-серые — 22%. Почвенный покров Северо-восточной лесостепной зоны также преимущественно представлен серыми лесными почвами, где преобладают серые суглинистые - 25%, светло серые - 32,5%. Южная лесостепная зона делится на три агропочвенных округа: Приикский увалистый, Левобережный прибельский и Правобережный предгорный. В первом преобладают серые лесные почвы (41,0%), во втором - черноземы выщелоченные (50,2%) и типичные (27,9%), в третьем - черноземы выщелоченные сочетаются с оподзоленными и темно-серыми лесными почвами.
Травянистая естественная растительность лесостепного Предуралья представлена суходольными и остепненными лугами класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970, сообществами лесных опушек класса TrifoUo-Gercmietea sanguinei Т. Muller 1961, прибрежными и околоводными сообществами класса Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941, реже степными сообществами класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943. В Предуралье преобладают неморальные широколиственные леса класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937. В Северовосточной лесостепи произрастают также мелколиственные и смешанные леса класса Brachipodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Lachinsky 1991.
Северная лесостепь республики ниже среднего обеспечена теплом, сумма положительных температур за период активной вегетации составляет 1970-1980С. Дата установления положительных температур приходится на начало апреля. Отрицательные температуры воздуха устанавливаются в конце октября. Продолжительность периода активной вегетации составляет 130-138 дней. Режим 15-градусных температур воздуха длится 80-85 дней. Сумма осадков в целом за год (от 350 до 450 мм). За период с температурой выше 10С гидротермический коэффициент (ГТК) изменяется в пределах 1,0-1,4. Сумма осадков за период вегетации колеблется от 225 до 255 мм.
Северо-восточная лесостепная зона включает предгорные равнины Буйско-Таныпского междуречья, Аскинского плато и долин рек Ай и Юрюзань. Она, как и предыдущая зона обеспечена теплом ниже среднего. Набор положительных температур за период активной вегетации составляет 17О0-185ОС. Продолжительность теплого периода (выше 10С) составляет 134-138 дней. Продолжительность безморозного периода - 200-205 дней. Условия вегетации характеризуются хорошим увлажнением - ГТК изменяется в пределах 1,2-1,4.
Южная лесостепная зона Башкортостана также обеспечена теплом ниже среднего. Сумма активных температур за период с температурой выше 10С изменяется по территории района в пределах 1900-2250С. Период выше 10С продолжается 128-143 дня. Продолжительность безморозного периода составляет 200-210 дней. Территория хорошо увлажнена. ГТК изменяется в пределах 0,9-1,4 (Агроклиматические..., 1976; 1985).
Эколого-ценотическая приуроченность дикорастущих видов
Сообщества с лекарственными растениями семейства Lamiaceae в синтаксономическом пространстве Предуралья РБ встречаются довольно часто, так как они обладают широким ареалом и произрастают в широком диапазоне сообществ, различающихся по увлажнению, богатству и типам почв и др. характеристикам.
Для характеристики эколого-ценотической приуроченности исследуемых растений семейства Lamiaceae было обработано 40 геоботанических описаний, выполненных во всех точках изучения природных ценопопуляций, и определено их синтаксономическое положение в существующей на сегодня системе высших единиц растительности Башкортостана (Ямалов и др., 2004).
Продромус сообществ с исследуемых растений семейства Lamiaceae произрастающих на исследуемой территории включает 5 классов, 9 порядков, 11 союзов и 15 ассоциаций и имеет следующий вид: Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок PhragmitetaVta Koch 1926 Союз Phragmition communis Koch 1926
AceAgrostio-Alismatetum plantago-aquaticae Grigorjev et Solm. 1987 (Ml, M2,K5) Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 AccAlismato-Scirpetum sylvatici Grigorjev et al. 2002 (Д1, K6) Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970 Порядок Molinietalia Koch 1926 Союз CalthionR. Tx. 1937 em. Bal.ul. 1978 Acc.Scirpetum sylvatici Ralski 1931 (Д4) Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 19 Союз Festucionpratensis Sipajlova et al. 1985 AccPoo angustifoliae-Festucetum pratensis Mirk. inDenisovaetal. 1986 (Елі, Kl) AccBromopsi inermis-Alopecuretwn pratensis Mirk.inDenisovaetal. 1986(БрЗ) Ace. Calio-Festucetum pratensis Klotz et Koch 1986 (K4) Союз Potentillion anserinae R. Tx. 1947 Ace. Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae Moor 1958 (У 2, 4 2, 4 3) Союз Cynosurion R. Tx. 1947 Ace. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis Yamalov 2005 (Д 2,) Порядок Galietalia veri Mirk, et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986 Ace. Festuco valesiacae-Poetum angustifoliae Mirk.inDenisovaetal. 1986(Брі) AceSrifolbmontani-Festucetumpratensis Mirk.inDenisovaetal. 1986 (Бр2,Ч1) Ace. Astragabcicer-Poetum angustifoliae Yamalov in Yamalov etal. 2003 (K 3) Порядок Carici marcourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985
Acc.Betonkx officinalis Trifolietum montani Popova in Popova etal, 1986 (У 1) Класс Trifolio-Geranietea sanguinei T. Muller 1961 Порядок Origanetalia vulgaris T. Muller 1961 Союз Geranion sanguinei R. Tx. in T Muller 1961
Ace. Veronico camaedrys- Violetum collinae Kucherova in Kucherova et al, 2004(Бл 2) Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl, et R. Tx. ex Br.-Bl. 1949 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Ace. Phlomio tuberosae-Festucetum valesiacae Mukhametshina et Latypova 1989 (ДЗ) Класс Secalietea Br.-Bl. 1951 Порядок Secalietalia Br.-Bl. 1931 emJ.Tx.etR.Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 Союз Galeopsion bifidae Abramova in Mirk, et al. 1985 Ace. Spergulo arvensis-Stachydetum palustris Khaziakhmetov 1987 (Д 5)
В таблице 4 приведена краткая характеристика исследуемых сообществ. Можно видеть, что исследуемые виды произрастают в травянистых сообществах разных типов. Lycopus europaeus, Lycopus exsaltatus, Mentha arvensis, Stachys palustris - виды влажных местообитаний. Они встречаются в прибрежных и околоводных сообществах класса Phragmiti-Magnocaricetea. Иногда они встречаются на сырых лугах порядка Molinietalia (асе. Scirpetum sylvaticae) и на влажных пастбищах, относящихся к союзу Potentillion anserinae, очень редко Mentha arvensis сохраняется в антропогенно нарушенных сообществах, например, асе. Spergulo arvensis-Stachydetum palustris класса Secalietea (сырью окраины полей).
Phlomoides tuberosa, Stachys officinalis, Nepeta pannonica, Origanum vulgare широко представлены в самых разнообразных луговых сообществах: прежде всего, в настоящих лугах порядка Arrhenatheretalia, на остепненных лугах порядка Galietalia veri, на богаторазнотравных лесных лугах порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae, в сообществах лесных опушек класса Trifolio-Geranietea sanguinei, а также в низкотравных лугах сенокосно-пастбищного использования союза Cynosurion.
Растения Salvia stepposa встречаются в типичных степных сообществах порядка Festucetalia valesiacae, либо на остепненных лугах порядка Galietalia veri. Этот вид и Nepeta pannonica довольно редки в Северной лесостепи, и потому обнаружены нами только в 2-х зонах -Северо-восточной и Южной лесостепи. Только в Южной лесостепной зоне описаны нами ценопопуляции Lycopus exsaltatus.
