Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
Глава I. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ II
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ТРИБЫ СЕКВОЙЕВЫЕ
2.1. Систематическое положение и характеристика родов и
видов . 21
2.1-І. Секвойя 22
Секвойядендрон 26
Метасеквойя 33
2.2. Выводы 39
Глава 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕКВОЙЕВЫХ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
3.1. Строение кроны и ее генеративная яруоность 39
Секвойя 39
Секвойядендрон 45
Метасеквойя 52
3.2. Формирование вегетативных побегов 56
Секвойя 57
Секвойядендрон 58
Метасеквойя 59
3.3. Формирование генеративных органов 63
Формирование микростробилов 64
Формирование мегастробилов 66
3.4. Пыление и семяношение 69
Развитие пыльцевых зерен 69
Опыление и развитие женского гаметофита .... 72
3.5. Морфология и осоОенности роста корневой системы.... 76
3.5.1. Морфология корневой системы
Секвойя 77
Секвойядендрон 77
Метасеквойя 83
. з
3.5.2. Время роста и регенерации корней 89
Секвойя 90
Секвойядендрон 90
Метаоеквойя 92
3.6. Динамика роста стволов деревьев и физико-механиче
ские свойства древесины 97
3.6.1. Динамика роста стволов отдельных деревьев
Секвойя 98
Секвойядеццрон 98
Метаоеквойя 99
3.6.2. Физико-^леханические свойства древесины 100
Секвойя 106
Секвойядендрон 109
Метаоеквойя III
3.7. Выводы 114
Глава 4. АРЕАЛЫ И ИНТРОДУКЦИЯ ЗА РУБЕЖОМ
Распространение в прошедшие геологические эпохи... 117
Современный естественный ареал
Секвойя 125
Секвойядендрон 129
Метаоеквойя 132
4.3. Открытие, первая интродукция и современный
искусственный ареал за рубежом
Секвойя 142
Секвойядендрон 148
Метаоеквойя 160
4.4. Выводы , 172
Глава 5. ИНТР0ДУКЦИ0НН0Е ИСПЫТАНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ В СССР
Секвойя 174
Секвойядендрон 181
5.2.1. Взаимосвязь между годовыми приростами и
эдафическими факторами 205
5.2.2, Зависимость приростов от элементов почвен
ного питания в разное время года 235
5.2.3. Влияние основных климатических показателей
на величину прироста 241
5.3. Метасекаойя 246
5.4* Выводы * 264
Глава 6. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ РАСШИРЕНИЯ АРЕАЛА КУЛЬТУРЫ СЕКВОЙЕВЫХ В СССР
6.1* Возможный ареал культуры 267
6.1.1. Секвойя 268
6.1.2, Секвойядендрон . 269
6,1*3, Метасеквойя 276
6.2, Семена и выращивание сеянцев 280
Сбор и хранение семян , 283
Выращивание сеянцев 287
Выращивание саженцев укоренением черенков ..#..... 294
Размножение прививкой 305
Вывода 310
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 315
РЕКОМВДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ 320
ЛИТЕРАТУРА . 335
ПРИЛОЖЕНИЯ 401
Введение к работе
ХХУІ съезд КПСС поставил задачу значительно увеличить материальные и духовные богатства нашего общества» для чего наряду с другими мероприятиями провести исследования биосферы и иных элементов земли "с целью рационального использования их ресурсов" (Основные направления экономического и социального развития СССР на І98І-І985 годы и на период до 1990 года, 1981). Увеличению растительных ресурсов способствует рост посадок быстрорастущих древесных пород. Они уже в молодом возрасте выполняют эстетическую и санитарно-гигиеническую роль; в лесном же хозяйстве быстрорастущие породы являются серьезным резервом повышения производительности лесов и сокращения сроков выращивания древесины, К числу быстрорастущих древесных пород, перспективных для нашей страны, относят представителей трибы секвойевые (Щепотьев, Павленко, 1962, 1975; Яблоков, 1963 и др.). Эти породы давно привлекли внимание специалистов потому, что отличаются целым рядом выдающихся свойств. Секвойя вечнозеленая и секвойядендрон гигантский на родине достигают исполинских размеров. Но и в наших условиях они растут очень быстро (объем их стволов к 70 годам до 5-6 раз больше, чем у одновозрастных сосен обыкновенной и кры№-ской). Их красивая древесина плохо горит, не поражается термитами и при обычных условиях не гниет даже в сырой почве. Хвоя секвойи вечнозеленой выделяет летучие органические вещества» кото— рае насыщают воздух под пологом деревьев и приятно действуют на нервную систему человека (А.С.Жлоков, 1967). Взрослым деревьям названных пород не страшны пожары, вредители и болезни. Они быстро растут с раннего возраста, очень красивы до глубокой старости и имеют ряд других положительных качеств. Третий представи-
тель трибы секвойевые - метасеквойя глиптостробовидная - растет также быстро, за что ее нередко называют "хвойным тополем". Она имеет выдающиеся декоративные особенности, отличается довольно значительной стойкостью к низким температурам, образует красивую высококачественную древесину.
В соответствии с флорогенетическим методом (Краснов, 1899; Еульф, 1944; Кормилицын, 1959а,1964; Вавилов, 1967а) секвойевые перспективны для интродукции в ряде южных районов СССР. Нам представилась целесообразность работы с этой группой растений и потому, что все они происходят из экологических убежищ доледниковой флоры, которые являются своеобразными хранилищами скрытого разнообразия признаков и свойств в рецеосиве (Кормилицын, 1977 и др.), а это дает основание рассчитывать на успешную акклиматизацию.
Специальных публикаций по биологии оеквойевых в СССР ко времени начала наших работ (1958 г.) не было. Таинственное исследование секвойядендрона гигантского и фрагментарно секвойи вечнозеленой в Крыму выполнено В.И.Ермаковым (1950). МетасеквоЙю глипто-стробовидную начали испытывать в культуре за рубежом с 1948, а в СССР с 1952 года и потому об этой породе почти ничего не было известно. Итоги интродукции оеквойевых не подводились. Ареал возможной культуры их в СССР не был выявлен, а количество растений, проходивших интродукционное испытание в нашей стране, было незначительным: около 400 деревьев секвойядендрона гигантского, столько же секвойи вечнозеленой, еще меньше метасеквойи глиптостробо— видной. Размножение их в широкой практике озеленения и лесного хозяйства не удавалось. Поэтому автору настоящей диссертации, по сути, пришюсь вновь решать многие вопросы интродукции,расширения ареала культуры, изучения биологии, экологии и выращивания оеквойевых.
7 Целью наших исследований явилась разработка теоретических основ культуры и расширения интродукционного ареала секвоиевых в ОСОТ, Для этого необходимо было:
обобщить палеоботанические материалы и данные о современном распространении секвоиевых в естественных условиях и в культуре;
размножить в больших количествах и провести интродукционное испытание секвоиевых в Крыму и других местах на юге СССР;
изучить строение кроны, морфогенез вегетативных побегов и генеративных органов» а также другие вопросы биологии семяноше-ния;
изучить морфологию корневых систем и выявить время роста и регенерации корней;
очертить ареал возможной культуры и разработать практические рекомендации по размножению и дальнейшему выращиванию секвоиевых в озеленении и лесном хозяйстве страны.
Основным положением, выдвигаемым для защиты, является комплексный подход к разработке биоэкологических основ интродукции секвоиевых и расширения их ареала в культуре. Он включает в себя следующее: выявление диапазона адаптационных возможностей вегетативной и генеративной сфер к экологическим условиям; раскрытие закономерностей биологии репродуктивного развития, а такке морфологии, роста и регенерации корней; установление толерантности, экологических требований и их параметров, вскрываемых на основе использования методов математического анализа; подведение итогов интродукции секвоиевых в мировой практике; определение физико-механических свойств древесины.
Методологической основой исследований явились работы Ф.Н. Русанова (1950, 1954, 1971 и др.) о методе родовых комплексов при интродукции растений. Разделяя его положение о том, что роды
8 представляют собой филогенетические комплексы видов, отражающих историю рода в целом (І^усанов, 1950, стр. 32), мы полагаем, что этот взгляд можно распространить и на другие близкие филогенетические комплексы и в частности на трибу секвойевне, из семейства таксодиеше» включающую три монотипных рода (секвойя, секвойядендрон и метасеквойя).
Метод родовых комплексов Ф.Н.Еусанова предусматривает изучение растений всех видов рода в одном месте, начиная от семени до старости и отмирания. В отличие от этого, наши интродукционные исследования проведены на растениях, растущих во многих местах. За пределами Никитского ботанического сада массовое интродукционное испытание мы проводили в районах, подобранных в соответствии с флорогенетическим методом А.М.Кормилицына (1956, 1957, 1959а, б, 1964 и др.). В меньших количествах эти работы осуществляли в пунктах, находящихся в других южных районах. Благодаря таковд подходу испытания секвойевых проведены от Ужгорода (запад Украины) до Душанбе ж Ленинабада (Таджикская ССР). Помимо собственных опытов, учитывали результаты интродукционного испытания, проведенного, за пределами и внутри указанное зоны, другими исследователями. Наблюдения вели не на одновозраотных экземплярах, выращенных лично автором из семян, как это предусматривает методика Н.Ф-Русалова (1971), а на растениях разного возраста, происхождения и состояния. Талой подход позволил осуществить монографическую проработку долгоживуших гигантов древесного мира в сравнительно короткие сроки.
В результате исследований впервые составлены карты с указанием мест расположения находок представителей каждого рассматриваемого рода в отдельности в меловом и третичном периодах, а также современных ареалов культуры. Подведены итоги интродукции на земном
9 шаре и выявлена новая декоративная форма ( чашевидная низкая) у метасеквойи глиптостроОовидной, а также четыре известных, но отсутствовавших в СССР, декоративных (золотистая, пестролистная, полушаровидная, колонношдная) и быстрорастущая форма секвойядендрона гигантского. Установлены пределы толерантности и экологические показатели, обеспечивающие успешный рост секвойевых. Определены ареалы их возможной культуры, которые в системе лесо-растительного районирования СССР С.Ф.Курнаева (1973) располагаются в 19 округах девяти провинций. Изучено строение кроны, размещение в ней генеративных органов, а также морфогенез вегетативных органов, что позволило установить степень соответствия биологических ритмов секвойевых климатическому ритму Южного берега Крыма.
Решены вопросы практического семеноводства секвойевых путем искусственного опыления и агротехники ухода за маточными деревьями.
Изучена морфология корневых систем, а также вопросы периодичности роста и регенерации корней, на основе чего решена практическая задача вегетативного размножения (черенками и прививкой).
Исследованы физико-механические свойства древесины секвойевых и даны научно-обоснованные рекомендации по использованию ее в народном хозяйстве.
Разработаны биологические основы культуры секвойевых, начиная от выращивания сеянцев и укоренения черенков до получения взрослых растений.
Разработан метод размножения секвойевых укоренением черенков. Он внедрен в производство Никитского ботанического сада, Совхоза декоративного садоводства (Душанбе) и Симферопольского спецлес-хоззага. В Никитском саду, в период работы автора над темой,этим
ний, но и базой получения черенков и семян при массовом размножении секвой в будущем.
Результаты работы доложены на УШ международном конгрессе ден
дрологов социалистических стран (Тбилиси, 1982); Отдельные вон
росы выносились на пятое Всесоюзное совещание в Минске (1977),
Раньше нас интродукционное испытание метасеквойи в лесных культурах земного шара начато только в ФРГ (в 1958 году высажено 1450 растений).
шаре и выявлена новая декоративная форма ( чашевидная низкая) у метасеквойи глиптоотробовидной, а также четыре известных, но отсутствовавших в СССР, декоративных (золотистая, пестролистная, полушаровидная, колонновидная) и быстрорастущая форма секвойядендрона гигантского. Установлены пределы толерантности и экологические показатели, обеспечивающие успешный рост секвойевых. Определены ареалы их возможной культуры, которые в системе лесо-растителвного районирования СССР С.Ф.Курнаева (1973) располагаются в 19 округах девяти провинций. Изучено строение кроны, размещение в ней генеративных органов, а также морфогенез вегетативных органов, что позволило установить степень соответствия биологических ритмов секвойевых климатическому ритму Шного берега Крыма.
Решены вопросы практического семеноводства секвойевых путем искусственного опыления и агротехники ухода за маточными деревьями.
Изучена морфология корневых систем, а также вопросы периодичности роста и регенерации корней* на основе чего решена практическая задача вегетативного размножения (черенками и прививкой).
Исследованы физико-механические свойства древесины секвойевых и даны научно-обоснованные рекомендации по использованию ее в народном хозяйстве.
Разработаны биологические основы культуры секвойевых, начиная от выращивания сеянцев и укоренения черенков до получения взрослых растений.
Разработан метод размножения секвойевых укоренением черенков. Он внедрен в производство Никитского ботанического сада, Совхоза декоративного садоводства (Душанбе) и Симферопольского спеїріес-хоззага. В Никитском саду, в период работы автора над темой,этим
10 методом было выращено более 40000 саженцев секвойядендрона и более 10000 саженцев метасеквойи* Растения переданы различным производственным организациям Крыма, что дало возможность не только значительно увеличить число деревьев секвойядендрона в озеленении» но и, впервые в нашей стране, создать опытные лесные культуры этой породы на площади 8Д га (на высоте от 180 до 860 м над ур.м.).
Большие партии саженцев секвойядендрона переданы многим организациям ряда республик страны» где из них выращены деревья. Так, в озеленительных посадках Душанбе растет ныне около 400 экземпляров секвойядендрона. Также широко внедрена в производство и метасеквойя» из которой в Крыму уже в 1959 году созданы первые в СССР лесные культуры этой породы из 1000 растений1'. Заложена первая в СССР прививочная семенная плантация секвойядендрона в лесных культурах Гурзуфского лесничества Ялтинского горно-лесного Государственного заповедника* Получено и передано в сады и парки Крыма 65 прививок декоративных форм секвойядендрона ( ко-лонновидная, узкопирамидальная, полу шаровидная, золотистая).
Все названные посадки и прививочная семенная плантация секвойядендрона являются не только объектами дальнейших исследова— ний, но и базой получения черенков и семян при массовом размножении секвой в будущем.
Результаты работы доложены на УШ международном конгрессе дендрологов социалистических стран (Тбилиси, 1982). Отдельные воп— росы выносились на пятое Всесоюзное совещание в Минске (1977),
^ Раньше нас интродукционное испытание метасеквойи в лесных культурах земного шара начато только в ФРГ (в 1958 году высажено 1450 растений).
научно-техническую конференцию Сочинской НШЮС (1967), научно-технические конференции Абхазской НИЛОС (1970, 1973), конференцию по охране природы и рациональному использованию природных ресурсов ига Украины в Симферополе (1977), а также на научно-технические семинары в Ялтинском горно-лесном Государственном заповеднике, фрортзеленотрое города Ялта и др. Результаты приведенных в диссертации работ демонстрировались на ВДНХ СССР, где автор был утвержден участником Выставки в 1962, 1967 и 1977 гг., а в 1976 г. был награжден бронзовой медалью.
В работе приняты следующие сокращения: АбНШЮС - Абхазская научно-исследовательская лесная опытная станция; БИН - Ботанический институт им. В.Л.Комарова; ГНБС - Государственный Никитский ботанический сад; КФ ВНЙИДМ - Кавказский филиал Всесоюзного научно-исследовательского института лесного хозяйства и механизации; ЦРБС - Центральный республиканский ботанический сад АН УССР; ЧПК - Черноморское побережье Кавказа; КЗБК - Южный берег Крыма.
Секвойевне представлены в наше время монотипными родами. Б связи с этим родовые и видовые названия их использованы только при характеристике трибы секвойевые (глава 2). В последующем изложении наименования видов опушены.
