Введение к работе
Актуальность темы. Продуктивность растительного организма определяется напряженностью физполого-бнохимиче-скнх процессов, которые, в свою очередь, регулируются как внешними, так и внутренними факторами. Ведущая роль среди внутренних факторов принадлежит процессу фотосинтеза, неразрывно связанному с многочисленными реакциями энергетического и пластического обмена. Раскрытие механизма фотосинтеза, повышение активности н интенсивности работы фотосинтетнческого аппарата сельскохозяйственных растений приобретает в условиях интенсификации земледелия первостепенное значение. Высокая активность фотосинтетнческого аппарата является важным признаком, определяющим успех селекции при выведении высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных культур (Ничипорович, 1972; Насыров, 1975; Кумаков, 1977).
Регуляция фотосинтеза может осуществляться на разных уровнях (Курсанов, 1972; Молотковскнй и др„ 1972; Шлык, 1972; Рубин, Кренделева, 1975; Шахов, 1978; Kosuge, 1970; Kelley et al., 1976; Walker, Herold, 1977; Graber et a!.. 1978). В эндогенной регуляции процесса фотосинтеза важная роль принадлежит фитогормонам и природным ингибиторам (Ничипорович и др., 1976; Якушкнна, 1975; Мокроносов, 1978; Кефели, 1980; Wareing et al„ 1968; Buschmann, Ltchtenthaler, 1977). Действие фнтогормонов может быть направлено на разные этапы процесса фотосинтеза. Однако, учитывая, что интенсивность реакций, составляющих световую фазу фотосинтеза, во многом определяет напряженность темпового метаболизма (Музафаров, Рузиева, 1980), представляет интерес исследовать роль фнтогормонов в накоплении главных энергетических эквивалентов хлоропласта. Вопрос этот изучен далеко не достаточно и в литературе имеются лишь отдельные сведения.
Учитывая одну из важнейших задач, касающуюся повышения урожайности яровой пшеницы и доведение ее до уровня урожайности ячменя (Неттевнч, 1979), представляет ннте-
Цїзтр, е;;і.ія Csrc/otrca l
Кс:н. с\д. firsts t їх:.
pec латії сравнительную характеристику функциональной активности фотосннтетпческого аппарата именно этих культур. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение гормональной регуляции функциональной активности хлоропластов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие экспериментальные задачи:
-
Изучить фотохимическую активность хлоропластов у культур, различающихся одновременно по уровню содержания фнтогормонов и продуктивности.
-
Выявить особенности влияния гиббереллииа и кинетина на скорость транспорта электронов, процесс фотофосфорнлн-ровання її активность сопрягающего фактора хлоропластов.
-
Определить уровень биологической активности фпто-гормонов в листьях ячменя и пшеницы н его изменение под влиянием экзогенпо внесенного гиббереллииа.
-
Сопоставить уровень активности эндогенных фитогор-моиои с функциональной активностью хлоропластов, темпами роста и продуктивностью изучаемых культур.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение действия гиббереллииа и кинетина на фотохимическую активность хлоропластов ячменя и пшеницы, находящихся в различных энергетических состояниях. Изучение фотохимической активности хлоропластов проведено полярографическим метолом как с нефнзнологическимп, так и физиологическими акцепторами электронов. Установлено, что уровень стимуляции во многом определяется энергетическим состоянием хлоропластов. Наибольшее влияние гиббереллни и кинетнн оказывают на данный процесс при фосфорилирующих условиях.
Культуры, различающиеся соотношением фнтогормонов, имеют различную фотохимическую активность хлоропластов. Наиболее тесная связь прослеживается между уровнем свободных цитокининов н интенсивностью фотохимических реакций. Смещение соотношения фнтогормонов в сторону повышения свободных цитокининов приводит к повышению функциональной активности хлоропластов.
Впервые показано, что действие фнтогормонов в большей степени направлено на систему, связанную с синтезом АТФ, чем на электронный транспорт. Отношение Р/2е возрастает.
В опытах с ЭДТЛ — разобщением и последующей реконструкцией фосфорилирующих систем показано, что в основе большей фосфорнлнруюшей активности хлоропластов ячменя в сравнении с хлоропластами пшеницы лежит большая активность их сопрягающего фактора (СФ), что может явиться одной из причин, определяющей высокую продуктивность данной культуры.
Впервые установлено, что участие гиббереллииа и кинетина в регуляции функциональной активности хлоропластов мо-
-I00L
, 0 . ; 0,5,,.-.-1,0 0.,; . 0,5 1,0 0 0,5 1,0 0 *0,5 .0 Rf
Рис.1, Биологическая активность гиббереллинов в листьях ячменя и --пшеницы*.Э - этилаяетатная ..франция; 1-пчазкь, П-поеница (контроль)* Ш-ячмень, 1У-пшевяца (обработанные гибберел-;. лином)..В-водкая'фракция: 1»ячмеяъ, Ц-вшенкца (контроль), Ш-ячмень, 1У-шеница (обра- /.-
/.оотанннз гиббврвллнноа). --^.---. - _- -;.'-;
І
І" 140
'120
IiORn
;-"/0 / .:^0>5/:;.- ol^o JO;;:.,;:;;->o^^ Рис.2.' Биологическая:'активность.а^ксявов в^листьшс ячмекя я "Вшеняцы.'.В-Идная^фракция:
' ;'Vv:v3^3$«psaR ф^
0,5 :.~" 1*0 О 0;5 . 1,00 . 0,5 1,0 0 "0,5
Биологическая активность цнтокипивов г листьях ячивня* и шен,идв.Э-эфяряая фракция: I - ячиень 0-яивтіца-<іюатроль)» 0-нчиевь, ІУ-пиаиіга (обработанные гввбврелдянсм). В-водвая фракцвя:.1-вчиевь, а-пиеница (кодтроль), ffl-ячивн*, Ії-пмя«ів( обработанные гаСбаредлинои), Б-бутаяоїьвал фракція: І-ячмеяь, П-ияеаича (воятроль), І-ячмеиь,: ІУ-пшенш» {обработаяяыв гяббврелліаои).
жет осуществляться через изменение активности сопрягающего фактора.
Практическая ценность работы. Выявленные физнолого-биохимические особенности" высокопродуктивных растении представляют интерес для дальнейшей разработки теории фотосннтетнческой продуктивности как основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Установленные связи между биологической активностью фитогормоно» и функциональной активностью хлоропластов могут быть использованы селекционерами при выведении новых высокоурожайных сортов путем учета не только работы фотосинтетического аппарата, но и уровня содержания фнтогормонов.
Полученные результаты могут иметь значение для исследователей, занимающихся выведением ячменно-пшеннчных и пшенично-ячменных гибридов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на координационном совещании физиологов растений педагогических институтов РСФСР по проблеме «Рост растений и пути его регулирования» {Ярославль, 1978); 33-м заседании «круглого стола» ио теме «Фотосинтез и рост» (Пущнно, І980), на заседаниях кафедр ботаники в Московском областном педагогическом институте им. Н. К. Крупской (1980) и Челябинском государственном педагогическом институте (1981).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 научных статьи.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 162 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц, 10 рисунков н состоит из введения, обзора литературы, 4 глав, обсуждения результатов и выводов. Список литературы включает 339 наименований, в том числе 138 зарубежных авторов.
