Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 12
1.1. Адаптация и устойчивость культивируемых растений при разных взаимодействиях «генотип-среда» в онтогенезе (физиолого-генетический и биоэнергетический аспекты адаптации) 12
1.2. Морфоанатомический аспект онтогенетической адаптации 21
1.3. Экологический аспект онтогенетической адаптации 24
1.4. Продуктивность и устойчивость растений в градиенте эдафиче-ских условий 29
Глава 2. Объекты изучения, условия и методы исследований 44
2.1. Характеристика исследуемых объектов 44
2.2. Погодно-климатическая характеристика региона 49
2.3. Агрометеорологические условия в годы экспериментов 50
2.4. Методы исследований (вегетационные и полевые) 58
Глава 3. Водный статус и адаптивный потенциал разных генотипов ячменя в онтогенезе 65
3.1. Реакция на засуху генотипов в ранние периоды онтогенеза 66
3.2. Изменения водного режима растений в оптимальных и экстремальных условиях вегетации 69
3.3. Влияние засухи на рост, развитие и формирование продуктивности растений в онтогенезе 73
Глава 4. Онтогенетические изменения адаптивного потенциала растений ячменя в градиенте эдафических условий 79
4.1. Ранняя диагностика отзывчивости растений на увеличение дозы минеральных удобрений 80
4.2. Онтогенетические особенности водообмена растений в градиенте эдафических условий 84
4.3. Зависимость роста и развития растений от уровня минерального питания 95
4.4. Формирование элементов структуры урожая и продуктивности растений в зависимости от уровня минерального питания 105
4.5. Сортовые особенности качества зерна у растений ячменя в зависимости от уровня минерального питания 112
Глава 5. Аттрагирующая способность у разных гено типов ячменя, ее диагностика и практическое использование 124
5.1. Оценка аттрагирующей способности и ее компонентов у растений ячменя 124
5.2. Оценка физиолого-генетической системы аттракции в различных условиях генотип-среда 133
Заключение 142
Выводы 145
Литература 148
Приложения
- Морфоанатомический аспект онтогенетической адаптации
- Погодно-климатическая характеристика региона
- Изменения водного режима растений в оптимальных и экстремальных условиях вегетации
- Онтогенетические особенности водообмена растений в градиенте эдафических условий
Введение к работе
Актуальность темы. Спецификой различных регионов России является типичное давление определенного вида стресса в тот или иной период вегетации и формирования конкретного элемента продуктивности растений Однако генетически присущий сорту уровень стресс-устойчивости (высокий или низкий) сохраняется в течение всего онтогенеза, возрастая в его динамике, что следует учитывать при подборе по адаптивности к стрессам родительских форм для гибридизации растений
Степень проявления некоторых количественных признаков и лежащих в их основе физиолого-генетических систем (продуктивность, стрессовая устойчивость, отзывчивость на эдафические условия и др.) зависит от выраженности (напряженности) того внешнего фактора (экологический стресс, уровень питательных элементов в почве и т.д.), во взаимодействии с которым и реализуется соответствующая эколого-генетическая система
В русле исследований лаборатории экологической генетики ГНЦ-ВНИИР им. Н И Вавилова уже выявлены многие закономерности взаимодействий "генотип-среда", связанные с существенным изменением степени проявления сложных количественных признаков (адаптивности, аттракции, продуктивности, качества и других) при разных комплексах средовых факторов (оптимальных и экстремальных) у одних и тех же генотипов, а также различной реакцией на такие условия разных по эколого-генетической природе генотипов (зерновые, зернобобовые технические, овощные и др.). Однако, для построения более обобщенных закономерностей эколого-генетической структуры сложных количественных признаков, детерминирующих продуктивность, адаптивность и другие хозяйственно ценные признаки растений в разных типизированных природных ситуациях, целесообразным было как дальнейшее углубление проводимых исследований, так и вовлечение в такие исследования новых ценных сельскохозяйственных культур и сортов, в частности ячменя.
Цель работы: раскрытие закономерностей взаимодействия «генотип-среда» в онтогенезе ярового ячменя в связи с изучением и прогнозом функционирования физиолого-генетических систем адаптивности, аттракции, продуктивности и качества, как вклада в создание теоретического базиса новых селекционных технологий ценных генотипов растений
Задача исследования:
изучить ростовую активность и формирование элементов продуктивности у растений при разных взаимодействиях «генотип-среда»;
определить роль водного статуса растений в формировании элементов структуры урожая и его качества в условиях оптимального и недостаточного водоснабжения и градиенте эдафическихусловий, J рос национальная
С Петербург
1 тбмс
- выявить онтогенетическую реакцию растений на разные уровни минерального питання,
- определить на основании экспериментального анализа разных методов оценки
потенциала аттракции, его вклад в формирование продуктивности и адаптивности
растений;
- показать значение новых подходов и методов инвентаризации генофонда растений с
целью их вклада в создание наукоемких селекционных технологий,
-экспериментально смоделировать оптимальный комплекс средовых факторов ддя
проявлення адаптивного и аттрактивного потенциалов для ускоренного выявления ценных
генотипов
Научная новизна. Впервые проведена серия экспериментов с набором сортов ярового ячменя, подвергнутых воздействию комплекса факторов стрессового и оптимизируемого характера Раскрыта изменчивость под влиянием стрессовых факторов (дефицита водного и минерального питания), оптимизируемых (поливы, оптимальные уровни минерального питания) важнейших количественных признаков, детерминирующих продуктивность, адаптивный и аттрактивный потенциалы растений и качество урожая У растений, подвергнутых водному стрессу (засуха) в разные периоды онтогенеза, оценена их реакция по комплексу физиологических и продукционных параметров При этом показана морфобиологическая, возрастная и сортовая специфика характера и степени взаимодействия "генотип-среда1* Впервые для ярового ячменя смоделирован комплекс средовых факторов, в условиях которого проведены изучение и оценка разных генотипов в онтогенезе на внесение различных доз минеральных удобрений и уровней водообеспеченности растений.
Экспериментально обосновано, что одним из важных факторов высокой продуктивности растений ярового ячменя является оптимизация условий минерального и водного питания, при которых полностью реализуются ценные свойства генотипа. Однако различные генотипы существенно отличаются по скорости протекания физиолого-биохимических процессов, а, значит, и их реакция к создаваемым условиям почвенного питания дифференцирована. Последнее проявляется в ростовых и формообразовательных процессах, интенсивности и направленности водного и других сторон обмена веществ, конечной продуктивности и качестве урожая. При этом показана пригодность и значимость ряда ростовых параметров для выявления в онтогенезе ценных признаков генотипа при инвентаризации генофонда с.-х растений. Выявлена существенная коррелятивная связь между характером н амплитудой изменения ряда физиолого-бнохимических параметров - ростовых, водного режима и других с изменением продукционных характеристик растений Проведен методический анализ и показано
5 значение эффективных подходов и методов инвентаризации генофонда растений с целью их вклада в создание теории современных наукоемких селекционных технологий Последнее дает основание для дальнейшего поиска возможностей применения фиэиологс-тенетических характеристик при выявлении ценных генотипов с целью их использования в селекции новых сортов, а также для рационального размещения в соответствующих погоднс^клнматических регионах
Практическая значимость. В значительной степени осуществлена расшифровка эколого-генетической организации сложных количественных признаков разных генотипов у ярового ячменя и выделены механизмы функционирования фтаиолого-генетических систем, детерминирующих признаки адаптивности к экологическим стрессам, отзывчивости на увеличение доз минерального питания, аттракции пластических веществ зерновкой и микрораспределению пластики в колосе Исследовано взаимодействие «генотип-среда» в комплексах различных сочетаний факторов среды (оптимальных и стрессовых по гидро- и пищевому режимах), что будет использовано для доработки оптимальных моделей эколого-генетической организации количественных признаков разных с -х растений Экспериментально-теоретический вклад автора в разрабатываемую технологию, основанную на экспериментальных и математических моделях, разработка оптимального комплекса средовых факторов могут служить основой для создания элементов новых наукоемких селекционных технологий, паспортизации пенных генетических источников я рационального их использования в соответствующих погодно-климатических регионах России
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили одобрение на научно-производственных совещаниях лаборатории экологической генетики ВИР (1999*2001 гт ), на научных конференциях молодых ученых и аспирантов ВИР (1999-2001 гт); на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ" (Санкт-Петербург - Пушкин, 1999); на Всероссийской молодежной научной конференции "Растение и почва" (Санкт-Петербург, 1999); на Ш и IV международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва-Пущино, 1999, 2001); на международной научно-практической конференции "Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях в XXI веке" (Пенза, 2000); на П съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); на межвузовской конференции молодых ученых "Растение, микроорганизмы и среда" (Санкт-Петербург, 2000); на научной конференции
профессорско-преподавательского состава и аспирантов СГГбГАУ (Санкт-Петербург-Пушкин, 2002).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ и 1 находится в печати
Объем я структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы Изложена на /^страницах машинописного текста, оодерисите?^ таблиц, % рисунков Список использованной литературы содержит фф источников, из них,?> на иностранных языках.
Автор диссертации являлся участником исследований коллектива лаборатории экологической генетики ВИР, поддерживаемых финансированием РФФИ (гранты 99-04-48030,00-15-96144, и персональным - 01-04-06181)
Автор диссертации посвящает свой научный труд памяти Заслуженного деятеля науки Российской Федерации, доктора биологических наук, профессора Удовенко Геннадия Васильевича, который стоял у истоков этой работы.
Морфоанатомический аспект онтогенетической адаптации
Морфоанатомическая адаптация широко распространена среди растений и играет важную роль в их приспособлении к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Морфологические признаки обычно являются только внешним показателем путей адаптивного развития (Жученко, 1988).
Изменение морфоанатомических признаков может оказывать влияние на осуществление физиологических функций растения в целом или его отдельных органов. Множество работ посвящены сопряженности анатомо-морфологических признаков с устойчивостью к одному из наиболее распространенных стресс-факторов - засухе. Недостаток воды в почве отрицательно отражается на формировании как вегетативных, так и генеративных органов. Причем наибольшее повреждение претерпевают те из них, которые в период засухи находились в начальном периоде их роста и формирования (Петинов, 1959; Удовенко, 1973, 1995; Удовенко, Гончарова, 1982; Гончарова, 1985, 1995).
Анализ литературы показал, что ряд авторов считают наиболее пластичным органом растений лист (его форму, размеры и другие признаки, варьирующие в широких пределах). Кроме того, морфоанатомическую структуру листа, изменяющуюся под действием стресса, авторы предлагают использовать в качестве диагностики устойчивости к засухе.
Еще в начале века были попытки диагностировать засухоустойчивость по количеству и размерам устьиц (Колкунов, 1926). Согласно учению О.В. Заленского (1955) о ксероморфности, мелкоклеточность рассматривается как средство, способствующее растению переносить обезвоживание, а, следовательно, и засуху. Однако, как было показано позже (Володарский и др., 1964), мелкоклеточность может возникать не только при реакции на засуху, но и при недостатке азотного питания. Н.А. Максимов (1952), П.А. Генкель (1975) также связывали адаптацию растений к почвенной и атмосферной засухе с ксероморфной структурой растений, в частности, с уменьшением поверхности листьев, слабым развитием мезофилла, повышенной чувствительностью устьиц, мелкоклеточно-стью, мощной корневой системой и т. д.
Работами В.В. Маймистова (1980, 1984, 1995) доказано, что одним из компонентов засухоустойчивости пшеницы является уровень ксероморфно-сти генотипа, определяемый по числу устьиц на единицу площади верхней поверхности флагового листа. Давно известна связь опушения (Тимирязев, 1937), воскового налета (Трофимовская, 1972), размера флагового листа (Кумаков, 1972; Маймистов, 1980) с засухоустойчивостью различных видов и сортов зерновых культур. Эти приспособления свойственны и другим культурам. К примеру, А.С. Да-риев, Е.Б. Культиасова (1981), изучая морфоанатомическое строение листа, приходят к выводу, что толщина кутикулы, густота волосистого покрова, высота клеток эпидермиса, толщина мезофилла и плотность расположения его клеток обуславливают устойчивость хлопчатника к вредоносным насекомым.
Важную роль в онтогенетической адаптации исследователи (Рубин, 1979; Курсанов, 1976; Серебряков 1952, 1962) отводят архитектуре и габитусу растений. Так, Б.А. Рубин (1979) считает, что размер листовой поверхности и характер расположения листьев относится к числу главных факторов, влияющих на величину урожая. Исследователи отмечают, что торчащий лист у многих культур, в основном злаковых, является признаком повышенной засухоустойчивости (Кумаков, 1975; Лыфенко и др., 1981). Некоторые авторы (Наволоцкий, Ляшок, 1988) отмечают сопряженность между повышенной продуктивной кустистостью злаков и их засухоустойчивостью.
Согласно И.Г. Серебрякову (1952, 1962), жизненная форма растения -это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды. Жизненную форму он рассматривает как экологическую единицу (комплекс адаптивных признаков). Структурное разнообразие растений, по мнению автора, позволяют им осваивать различные экологические ниши. Г.К. Самохвалов (1963) отводит важную роль в морфологической адаптации характеру и интенсивности окраски вегетативных и репродуктивных органов. Он рассматривает накопление антоцианов как ответную реакцию на действие низких температур, сильной засухи, чрезмерного засоления почвы. В целом, окраска органов растений (листьев, стеблей, цветков и плодов) является важным приспособлением к условиям внешней среды. Причем способность листьев отражать избыток света позволяет растениям регулировать не только интенсивность транспирации и фотодыхания, но и продуктивность фотосинтеза.
Исследователи отмечают также, что значительные адаптивные возможности растений связаны и с особенностями их ризогенеза. Это обусловлено тем, что морфогенез корневой системы оказывает существенное влияние на такие жизненно важные функции растений, как потребление воды, поглощение и превращение минеральных и органических веществ, синтез различных физиологически активных соединений, а также на продолжительность вегетации, интенсивность процесса роста, морозостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, повышенным концентрациям минеральных солей и т.д.
В. Г. Ротмистров (1939) убедительно доказал, что засухоустойчивые растения как диких, так и культурных видов развивают более глубокие корни. Ряд исследователей (Данильчук , Яценко, 1971) установили, что сорта и виды растений, ранее и более интенсивно отращивающие узловые корни, обладают повышенной засухоустойчивостью. Обнаружена относительно высокая адаптивная пластичность корневой системы (ее рост, масса) в зависимости от физических свойств и химического состава почвы (Гринева, 1975; Russell, 1977; Кумаков, 1975; Курсанов, 1972).
В обеспечении высокой продуктивности выращиваемых растений большая роль отводится морфоанатомической структуре вегетативных органов. В неблагоприятных условиях внешней среды заметно изменяется анатомическое строение проводящих путей (стебля, листьев, плодоножек и т. д.), снижающее их пропускную способность (Удовенко, Гончарова, 1982; Гончарова 1985, 1995). Адаптивная модификация вегетативных органов растений является исключительно важным фактором в процессе естественного отбора, в частности, в образовании экотипов вида. Одной из особенностей морфогенетиче-ской адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды является их способность к регенерации (Юсуфов, 1982, 1985).
Таким образом, морфоанатомические особенности и признаки играют важную роль в устойчивости и адаптации культивируемых растений, к действию абиотических и биотических стрессов, обеспечивая реализацию механизмов избежания. Кроме того, морфоанатомическая адаптация, как правило, относятся к качественным признакам и, следовательно, сравнительно легко могут быть использована в селекционном процессе (Жученко, 1988, 2001).
Погодно-климатическая характеристика региона
Ленинградская область расположена на северо-западе Европейской территории России и является частью обширной Русской равнины. Климат области характеризуется умеренно-теплым, в отдельные годы прохладным летом, затяжными весной и осенью, продолжительной, с частыми оттепелями, зимой. Самый теплый месяц года - июль со средней многолетней температурой 17,8 С, самый холодный месяц - январь со о средней многолетней температурой -8,2 С. Средняя годовая температура воздуха 4,0 С, абсолютная максимальная температура +30-35 С, абсолютная минимальная -34-52 С (Агроклиматические ресурсы Ленинградской области, 1971). о Период с температурой выше +5 С длится 1712 дня (с третьей декады о апреля по первую декаду октября); сумма температур выше +5 С за этот о о период составляет 2155 С. Период с температурой выше +10 С длится 122 о дня. Сумма активных температур 1450-1850 С. Температура весной через +10С переходит 20 мая, осенью через +5 С - 14 октября. Переход почвы в мягкопластичное состояние происходит через 10 дней после прогревания о воздуха до +5 С (1-10 мая). Продолжительность безморозного состояния составляет 105-115 дней (с 25 мая - 1 июня по 13-19 сентября). 23 мая последний заморозок на почве, 20 сентября -первый. Летние месяцы характеризируются большой продолжительностью солнечного сияния (260 300 часов в июле, 200-240 часов в августе).
Ленинградская область находится в зоне достаточного увлажнения. Сумма осадков составляет 653 мм в год. Сумма осадков за вегетационный период составляет 225-275 мм. Показатель влагообеспеченности - ГТК-1,4-1,6 (Агроклиматические ресурсы Ленинградской области, 1971). Эти особенности климата позволяют определить его как переходный от континентального к морскому; он умеренно континентальный, с чертами морского влияния. В собственных экспериментах, проводимых на экспериментальной базе Пушкинских лабораторий ВИР мы использовали данные Метеостанции ВИР (г. Пушкин). Полевой эксперимент проводили в 1998-2000 гг. Метеорологические условия в годы проведения исследований отражены на рис. 1-3. Весна 1998 г. была поздней. Среднесуточная температура в III декаду мая была ниже средних многолетних значений на 2,1С и составляла 10С. Осадков за этот период выпало 14 мм, что на 0,7 мм ниже средних многолетних. В первой половине июня наблюдалась теплая влажная погода. Температура воздуха превышала норму на 1,9 С и 4,9 С в первую и вторую декаду соответственно. Ночи были теплые. Вторая половина месяца была прохладной. Средняя температура за III декаду составила 13,3 С. За месяц осадков выпало 57,2 мм, что превысило средние многолетние значения на 1,9 мм. Причем максимальное количество осадков пришлось на III декаду - 30,6 мм. Осадки выпадали преимущественно в виде дождей. Относительная влажность воздуха за весь месяц превышала средние многолетние значения и изменялась в пределах 73-82%.
Температура воздуха в июле практически не о отличалась от средних многолетних значений и составляла 17,7-17,8 С. Осадков выпало за месяц 85 мм при норме 66 мм. Но распределялись они неравномерно во времени. Так в первую декаду выпало всего лишь 1,1 мм, а во II декаду выпало 66,3 мм, что является месячной нормой. Влажность воздуха колебалась в интервале от 74% до 80%. Август характеризовался прохладной погодой. Среднесуточная температура воздуха большую часть месяца составляла 13 о о 16 С, что на 1-3 С ниже нормы. Осадков за месяц выпало 36,6 мм при средних многолетних значениях 69,4 мм. Причем минимальное количество осадков выпало во II и III декаду: 8,4 и 8,9 мм соответственно. Первая декада о сентября была холодной, среднесуточная температура составляла 11,4 С, что было ниже нормы на 1,3 С. Осадков выпало всего лишь 0,4 мм. В целом вегетационный период 1998 г. характеризовался теплой погодой в первые два летних месяца. В июне наблюдалось превышение над средними многолетними значениями, в июле практически не наблюдалось таких различий. Август был несколько прохладнее, чем обычно. Осадки выпадали в основном в виде дождей, их сумма составила за вегетационный период 193,2 мм, что составляло 85% от среднемноголетних значений. Относительная влажность воздуха за весь период вегетации превышала среднемноголетние значения и изменялась в интервале от 73% до 84%. Вегетационный период второго года экспериментов (1999г.) характеризовался не типичной высокой температурой, низкой относительной влажностью воздуха и небольшим количеством осадков. Весна была ранняя. В конце мая стояла теплая сухая погода. Среднесуточная температура за декаду составляла 14,3 С. Осадков выпало 15,7 мм (при норме 14,7 мм). Среднесуточная температура в июне была выше о на 3,5-6,3 С среднемноголетних значений.
Изменения водного режима растений в оптимальных и экстремальных условиях вегетации
Засухоустойчивость растений, тесно связанная с водным режимом, определяет устойчивость клеток и тканей к обезвоживанию.
Рассматривая воздействие отдельных факторов внешней среды, особое внимание следует обратить на влияние различных условий водоообеспечен-ности, в частности, недостаточного водообеспечения, что многими авторами расценивается как одна из основных причин снижения роста и продуктивности растений (Гончарова, 1985; Удовенко, Гончарова, 1982; Удовенко, 1994, 1996). В связи с этим при изучении роста, развития и продуктивности растений ячменя, изучалось состояние водного режима в разные фазы развития растений в связи с их устойчивостью к неблагоприятным условиям произрастания. При этом оценивали оводненность, водный дефицит и водоудерживающую способность листьев в разные фазы онтогенеза по методике Э.А. Гончаровой (1988), описание которой дано в главе 2.
Данные об онтогенетических изменениях этих параметров приведены в таблицах 3 и 4. В фазу "выход в трубку" растения всех исследуемых сортов испытывали водный дефицит (от 8 до 19%) больший по сравнению с контролем. В эту фазу у сорта Белогорский наибольший водный дефицит в тканях растений, произрастающих в экстремальных условиях (таблица 3). В период "выход в трубку" оводненность тканей достоверно меньше у растений на фоне почвенной засухи. Разница с контрольными растениями по этому показателю у сортов Прерия, Байшешек и Эколог составила 5-8%, у остальных разница не превышала 2-4%. (таблица 4). В фазу "колошение-цветение" (табл. 3), значения t-критериев Стьюден-та не превышают допустимый порог достоверности различий, следовательно, эти различия между вариантами опыта недостоверные.
В фазу «колошение-цветение» растения на засушливом фоне испытывают водный дефицит несколько больший, чем контрольные (разница составляет 2-11%, причем достоверна она только у двух сортов - Баишешека и Белогорского).
В настоящее время одним из наиболее эффективных физиологических методов является использование показателя водоудерживающей способности листьев. Оценка водоудерживающей способности шести сортов ячменя в зависимости от фазы развития растений показала следующее. В фазу "выход в трубку" реакция растения всех исследуемых сортов на условия обезвоживания носила однотипный характер: на фоне засухи водоудерживающая способность листьев увеличивалась, о чем свидетельствует анализ данных экспериментов (рис.5-7). Это, вероятно, связано с тем, что в клетках листьев растений, произрастающих в оптимальных условиях водообеспечения, большее количество воды находится в "несвязанном" состоянии. Эту воду листья быстро теряют при иссушении. А у растений на фоне засухи доля этой воды невелика, а основную часть пула воды составляет "связанная", которая удерживается клетками более прочно (Гончарова, 1975, 1985).
Более сильной водоудерживающей способностью в наших опытах обладали листья растений сорта Прерия, у которого наибольшая разница между контрольными и опытными растениями, что может свидетельствовать об адаптации этого генотипа к неблагоприятным факторам (засухе) на клеточном уровне. В фазу "колошение-цветение" установлено, что растения сортов Ка-мышинский 23, Прерия, Байшешек и Местный отличались большей водоудерживающей способностью, т.е. сильнее удерживают воду на фоне засухи, чем контрольные растения. В то же время, у растений сортов Эколог и Бело горский в эту фазу наблюдали значительное снижение водоудерживающей способности у растений, подвергшихся действию засухи (рис.7).
Таким образом, экспериментально установлена различная онтогенетическая реакция растений ячменя в онтогенезе на оптимальные и неблагоприятные условия водообеспечения. При этом показано, что в фазу «выход в трубку» в условиях засухи, при снижении оводненности, у растений возрастают водный дефицит и водоудерживающие силы. Очевидно, в этот период развития растения ячменя наиболее чувствительны к недостатку влаги в почве, в сравнении с последующей фазой «колошение-цветение». По реакции растений на недостаток почвенной влаги (характер изменения параметров водного режима) наиболее устойчивыми выделены сорта Прерия и Камы-шинский 23, наименее засухоустойчивые сорта - Белогорский и Местный, средней устойчивости - сорта Байшешек и Эколог.
В опыте 1999 г. в фазу «выход в трубку» оводненность растений на фоне засухи снижалась незначительно (на 0,2-3,2 %), причем достоверное снижение отмечено в эту фазу только у сортов Прерия и Белогорский (приложение 1). В фазу «колошение-цветение» отмечена более заметная разница оводненности тканей листьев у растений на засушливом фоне и составила 1,6-7,4 %; достоверной эта разница была у трех сортов - Прерии, Местного и Эколога. Растения, выращенные при недостатке почвенной влаги, испытывали водный дефицит уже на ранних этапах онтогенеза. Так, в фазу «выход в трубку» разница между водным дефицитом у контрольных и опытных растений составила 0,8-9,3 %, достоверным отличие было у сортов Камышинский 23, Эколог и Прерия. В фазу «колошение-цветение » у незасухоустойчивых сортов Эколог и Белогорский разница между контрольными и экспериментальными растениями более существенна.
Онтогенетические особенности водообмена растений в градиенте эдафических условий
Как известно, минеральное питание является одним из важнейших факторов регуляции водного режима растений. В задачу нашего исследования входило изучение водного статуса разных генотипов ярового ячменя на фоне различных уровней минерального питания. В изучении находились те же сорта: Камышинский 23 (к-30244), Прерия (к-29438), Байшешек (к-25187), Местный (к-7771), Эколог (к-29417), Бе-логорский (к-22089). При этом рассматривали действие различных доз минеральных удобрений на изменение параметров водного режима: оводненность тканей листьев, водный дефицит и водоудерживающую способность листьев. Результаты этих экспериментов представлены в табл. 8, 9 и рисунках 10-15. В онтогенезе оводненность тканей листьев уменьшается во всех вариан тах эксперимента (контроль, одна доза, две дозы). В большей степени листья оводнены в фазу «выход в трубку»: содержание общей воды у всех сортов приблизительно одинаковое и составляло, к примеру, у контрольных растений 88-90%. В фазу «молочная спелость» наблюдается существенное различие оводненности и в зависимости от генотипа она колеблется от 63,4% у сорта Белогорский до 78,3 у сорта Прерия.
В других вариантах эксперимента эта закономерность сохраняется. В зависимости от периода онтогенеза оводненность сортов на фоне внесения минеральных удобрений менялась: в фазу «выход в трубку» более чувствительными оказались два сорта - Байшешек и Эколог, у которых оводненность тканей листьев достоверно понизилась; на фоне "двукратной дозы" оводненность понизилась и у сорта Местный. В фазу «колошение-цветение» по реакции сортов на удобрения выделились два сорта - Камышинский 23 и Местный, оводненность которых уменьшается на 6-8% на фоне от «одно- и двукратной доз». Влияние однократной дозы проявилось еще у двух сортов Прерия (увеличение на 4% ) и Белогорский (уменьшение на 3%), «двукратная доза» уменьшила на 3% оводненность тканей еще и сорта Байшешек. В фазу «молочная спелость» четыре сорта - Камышинский 23, Байшешек, Местный и Белогорский оказались малочувствительными к изменению уровня минерального питания. Однако выявлены два генотипа, у которых «одно - и двукратная доза» достоверно уменьшила оводненность листьев (сорта Прерия и Эколог).
Таким образом, данные эксперимента показали, что в погодно-климатических условиях 1999 года (сухой, жаркий) изменение уровня минерального питания приводило к уменьшению оводненности листьев у наиболее чувствительных генотипов. Рассмотрим изменение величины водного дефицита, которая зависит от генотипа растений и варьирует в разные периоды онтогенеза (табл. 9). В фазу «выход в трубку» и последующие периоды онтогенеза больший недостаток воды испытывают растения сорта Местный. Данные таблицы 9 свидетельствуют о том, что изменение уровня минерального питания не влияет на изучаемый признак. Отметим сорт Байшешек, у которого в фазу «колошение-цветение» на фоне удобрений растения отличаются большей величиной водного дефицита по сравнению с контрольными растениями, а у сорта Эколог в эту же фазу на фоне "однократной дозы" водный дефицит уменьшился на 3%. Данные по изменению водоудерживающей способности в онтогенезе разных генотипов ячменя представлены на рис. 10-15. Внесение удобрений и фаза развития растений по разному влияли на изменение водоудерживающей способности листьев у изучаемых сортов. В фазу "выход в трубку" на удобренных вариантах опыта наблюдалось повышение водоудерживающей способности у трех сортов: Белогорский, Эколог и Камышинский 23 независимо от времени экспозиции. У сортов Прерия и Местный на удобренных вариантах наблюдалось незначительное превышение потери листьями воды, но через 24 часа у Прерии в варианте "контроль" водоудерживающая способность повысилась, а у сорта Местный достоверно не отличались показатели потери воды на трех вариантах опыта. У растений сорта Байшешек отмечено снижение водоудерживающей способности при внесении удобрений. У сортов Эколог, Местный и Камышинский 23 через 3 и 6 часов завядания, листья растений, выращенных на удобренных вариантах, сильнее испаряли воду, но через 24 часа не отмечено достоверных отличий с контролем. У сорта Байшешек внесение однократной дозы приводило к снижению водоудерживающей способности листьев, на варианте "2 дозы", наоборот, она повышалась, но через 24 часа завядания эти различия нивелировались. У сорта Белогорский отмечено снижение водоудерживающей способности под влиянием удобрений. В более поздний этап онтогенеза "молочная спелость" зависимость водоудерживающей способности от дозы удобрений была следующей.
