Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Влияние цинка и кадмия на здоровье человека 9
1.2. Химические и геохимические свойства кадмия и цинка 11
1.3. Содержание цинка и кадмия в почве и растениях. Проблема нормирования содержания кадмия в почве 15
1.4. Видо- и сортоспецифические вариации накопления цинка и кадмия растениями 20
1.5. Факторы субстрата, определяющие фитодоступность цинка и кадмия 26
1.5.1. Влияние реакции среды на фитодоступность цинка и кадмия 30
1.5.2. Влияние содержания макроэлементов в субстрате на поглощение растениями кадмия и цинка 33
1.6. Транспорт кадмия и цинка по растению и влияние этих металлов на транспорт фотоассимилятов 3 7
1.6.1. Влияние цинка и кадмия на транспорт фотоассимилятов 43
1.7. Взаимодействие цинка и кадмия в растительной клетке 45
Заключение по обзору литературы 47
Глава 2. Объекты и методы исследований 50
2.1. Объекты исследований 50
2.2. Метод проведения лабораторно-вегетационных опытов 51
2.3. Методы отбора образцов и первичной пробоподготовки для анализа 53
2.4. Методики определения различных показателей в образцах 55
2.4.1. Методики определения тяжелых металлов в растительных, почвенных и субстратных образцах атомно-абсорбционным методом 55
2.4.2. Методика определения актуальной кислотности почв 57
2.4.3. Методика определения содержания суммы растворимых Сахаров и крахмала в вегетативных органах растений 57
2.5. Расчетные коэффициенты накопления тяжелых металлов 59
Глава 3. Результаты и их обсуждение 60
3.1. Закономерности накопления кадмия и цинка в растениях естественных фитоценозов 60
3.2. Закономерности накопления и транслокации кадмия и цинка в растениях на уровне организма 74
3.2.1. Исследование сопряженного накопления цинка и кадмия в лабораторных опытах и в условиях защищенного грунта. Влияние на этот процесс реакции среды 74
3.2.2. Влияние уровня минерального питания на поглощение и транслокацию цинка и кадмия 81
3.3. Взаимовлияние цинка и кадмия на барьерную функцию корня 85
3.4. Влияние цинка и кадмия на содержание углеводов в растениях озимой пшеницы 90 Заключение 99
Выводы 101
Список литературы 102
Приложение 1 126
Приложение 2 131
Приложение 3 145
- Химические и геохимические свойства кадмия и цинка
- Влияние содержания макроэлементов в субстрате на поглощение растениями кадмия и цинка
- Методы отбора образцов и первичной пробоподготовки для анализа
- Закономерности накопления и транслокации кадмия и цинка в растениях на уровне организма
Введение к работе
Нарастание нагрузки биосферы тяжелыми металлами неизбежно вследствие нарастания антропогенного воздействия на среду, в особенности, в процессе трансформации энергии невозобновляемых энергоносителей. Кадмий - один из наиболее токсичных тяжелых металлов и представляет реальную опасность для здоровья населения. Очень близок по химическим свойствам к кадмию цинк, но, как известно, эти элементы кардинально отличаются по биологической значимости и уровням токсичности. До 40% населения планеты испытывает дефицит цинка в рационе питания, который вызван дефицитом содержания его фитодоступных форм в сельскохозяйственных почвах многих регионов [106]. Другое последствие Zn-дефицитных почв - значительное накопление кадмия в растениях, даже при небольших его содержаниях в почвах [78]. Такое положение вызывает пристальный интерес исследователей во всем мире к проблеме взаимодействия цинка и кадмия в почвенно-растительном комплексе.
Несмотря на большое различие значения цинка и кадмия для живых организмов, естественные геохимические циклы этих элементов сходны, распределение их в биосфере неразрывно связано [51]. Значительное геохимическое сходство обусловливает сходство транспорта этих металлов в растениях, что, по мнению одних авторов, должно приводить к положительной корреляции их накопления [2; 107], а, по мнению других, - к отрицательной корреляции накопления обоих металлов [57]. Однако во множестве исследований отмечены как положительная, так и отрицательная корреляция поглощения и транслокации кадмия и цинка, а также отсутствие какого-либо эффекта [79]. Противоречивость, по всей вероятности, обусловлена влиянием на характер взаимодействия различных внешних (среда) и внутренних (генотип) факторов. При этом значимы и качественные, и количественные аспекты.
Подавляющее число работ по всему комплексу проблем, связанных с тяжелыми металлами, в том числе, с кадмием и цинком, проводится с сельскохозяйственными культурами. Исследования в естественных фитоценозах немногочисленны, к тому же значительная их часть ограничивается поиском видов, пригодных для фиторемедиации. О видовой специфике накопления и взаимодействия тяжелых металлов у дикорастущих видов известно немногое, хотя такие сведения важны для характеристики естественных пищевых цепей и выявления меры влияния тяжелых металлов на состояние биологического разнообразия естественных фитоценозов.
Таким образом, стало очевидным то, что в следующем шаге важно сосредоточиться на поиске конкретных деталей влияния внешних и внутренних факторов на взаимовлияние накопления и распределения по органам растения цинка и кадмия. Признано, что взаимодействие обоих групп факторов определяет норму поглощения тяжелых металлов в конкретных условиях среды произрастания растений. Поэтому для управления движением токсикантов по пищевой цепи необходимы исследования и создание базы данных по реакции видов и сортов растений на воздействие тяжелых металлов, которые станут основой экологической селекции [6].
С видовой спецификой накопления и распределения по растению тяжелых металлов тесно связана проблема избирательного транспорта этих элементов [95;101;121;162;193]. Можно предположить, что эта избирательность влияет на другие транспортные функции. В ряде исследований установлено, что и кадмий, и цинк могут транспортироваться по растению с потоком фотоассимилятов [95; 108; 199]. Взаимодействующее влияние обоих элементов на транспорт фотоассимилятов почти не изучено.
Таким образом, исследование взаимодействующих транслокаций цинка и кадмия в растениях актуально с точки зрения изучения закономерностей формирования биоты окружающей среды и в целях разработки способов управления минеральным составом продукции растениеводства.
При этом, очевидно, следует сосредоточиться на выявлении факторов обусловливающих тот или иной характер сопряжения транслокации в растениях кадмия и цинка.
В связи с этим цель данной работы — выявление условий, определяющих характер взаимовлияния кадмия и цинка на их накопление в растениях; оценка меры воздействия на это взаимовлияние отдельных факторов среды и видовых различий.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. В увязке с оценкой факторов среды исследовать видовую специфику
накопления кадмия и цинка на примерах растений различных экосистем.
2. Исследовать накопление кадмия и цинка в растениях на модельных опытах
с варьированием эдафических факторов.
Научная новизна. Получены новые сведения о характере взаимовлияния кадмия и цинка на их накопление и влияния на него ряда факторов среды и видовых особенностей растений, произрастающих в различных фитоценозах и агрокультуре.
Практическая значимость. Обнаруженные закономерности накопления кадмия и цинка в растениях и влияния на него внешних факторов и видовой специфики являются основой разработки агрохимических способов снижения содержания кадмия в продукции растениеводства.
Положение, выносимое на защиту: характер сопряжения и уровни
накопления кадмия и цинка в растениях естественных фитоценозов и
агрокультуры определяются сочетанием экологических и
видоспецифических факторов.
Публикации. Результаты исследований изложены в двух статьях в журнале «Агрохимия». Всего по материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: V, VI республиканских научных конференциях «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2002; 2004); конференции,
посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета (Казань, 2002); всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005).
Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю профессору Зялалову А.А. за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы. Сотруднице экологического факультета КГУ Коротковой Г. Г. за определение видов растений и помощь в отборе образцов. Особую признательность коллективу агрохимической лаборатории агрокомбината «Майский» за всестороннюю поддержку и помощь.
Химические и геохимические свойства кадмия и цинка
Кадмий и цинк широко распространены на планете и, по-видимому, всегда находятся в ассоциации друг с другом. Они содержатся в различных минералах и типах почв, в воде, в воздухе, в рудах, в угле и нефти, а также в живом веществе и остатках разложения живого вещества [61]. Существует различие масс рассматриваемых металлов в земной коре: кларк цинка составляет 8.3-10 %, кадмия - 1.3-10" %. Такое соотношение масс определило роль кадмия как постоянного спутника цинка, аккумулирующегося, в основном, в его минералах. Естественные геохимические циклы этих элементов сходны, распределение их в биосфере неразрывно связано [51]. Геохимию этих металлов определяют их общие химические свойства [2], из которых особенно склонность к комплексообразованию играет огромную роль в поведении обоих металлов в почвенно-растительном комплексе [51].
Цинк и кадмий - элементы побочной подгруппы (подгруппы цинка) второй группы периодической системы элементов. Элементы этой подгруппы характеризуются наличием двух электронов в наружном слое атома и восемнадцати в предыдущем. Эти элементы - полные электронные аналоги. Каждый в своем периоде является последним элементом d-семейства. У них завершена 110-электронная конфигурация. Как и у других d-элементов, (n - l)d10 -электроны цинка и кадмия способны к участию в донорно-акцепторном взаимодействии. У Cd2+ электронно-донорная способность выше, чем у Zn2+ [4]. Оба элемента в биологических системах встречаются чаще всего в виде двухвалентных катионов или их комплексов [19]. Хотя эти элементы очень близки по химическим свойствам, цинк, в отличие от кадмия, играет много важных биологических ролей, потому что обладает уникальными химическими характеристиками [216].
Цинк выполняет свои биохимические функции как двухвалентный катион. Дальнейшая редукция до Zn+1 или Zn не происходит, так как не имеется никакого биологического восстановителя с достаточно высоким окислительно-восстановительным потенциалом, чтобы редуцировать цинк. Также цинк не может окисляться до Zn +, так как орбиталь имела бы 3-d электрона, и удаление одного из них требовало бы большего количества энергии, чем любой известный биологический окислитель может мобилизовать [217]. Кроме того, из-за заполненных d-орбиталей, Zn имеет нулевую энергию стабилизации лигандов [156]. Цинк имеет очень низкий электрохимический потенциал, высокую плотность заряда, и поэтому требовалась бы очень высокая энергия ионизации, чтобы удалить или добавить электроны вне Zn состояния [207]. Следовательно, цинк устойчив в биологической среде, где редокс-потенциал непрерывно меняется. Это основное свойство для эффективного функционирования цинка в биологических системах [76;186;217;230].
Нам не удалось найти в литературных источниках рассмотрения химических свойств кадмия с позиции его роли в биологических системах, а именно, почему кадмий оказывает разрушительное воздействие на клетки и органеллы уже в микромолярных концентрациях [31], хотя некоторые исследователи предполагают, что кадмий в следовых концентрациях имеет биологическое значение [31; 143].
Как видно из данных этой таблицы, свойства кадмия и цинка очень близки, что, по-видимому, обусловило их подобные геохимические циклы и частое сходное поведение в почвенно-растительном комплексе [51]. С другой стороны имеющиеся различия, например в устойчивости разнообразных комплексов [19], а также большая подвижность соединений кадмия, по сравнению с соединениями цинка, в слабокислых и слабощелочных условиях [19] приводит во многих почвах мира к фоновому дефициту цинка для интродуцированных видов растений, которыми являются многие важные сельскохозяйственные культуры, и избыточному накоплению кадмия [78].
Необходимо отметить, что значительно различаются величины средних коэффициентов биологического поглощения кадмия (КБП), приводимые более ранними [38] и более поздними [10] авторами. Важнейшим сектором геохимических циклов обоих элементов является почвенно-растительный комплекс. Все главные миграционные циклы металлов в биосфере (водные, атмосферные, биологические) начинаются в почве потому, что именно в ней происходит мобилизация основной массы металлов и образование их миграционных форм [51], которые определяют содержание тяжелых металлов (цинка и кадмия в том числе) в растениях.
Влияние содержания макроэлементов в субстрате на поглощение растениями кадмия и цинка
Сельскохозяйственная практика доказывает, с одной стороны, благоприятное влияние различных мелиорантов и удобрений (а, следовательно, макроэлементов) на снижение уровня поступления тяжелых металлов в растения; но, с другой стороны, часто наблюдается противоположный эффект. Наибольшее количество работ в этой области связано с изучением влияния фосфорных соединений на транслокацию ТМ.
Часто фосфаты снижали обеспеченность растений микронутриентами, такими, как цинк и медь. Увеличение доступности фосфатов в среде роста растений может вызвать дефицит доступного цинка и понизить тканевые концентрации цинка в растениях. Во-первых, высокая эффективность поглощения фосфатов может понизить корневое поглощение цинка. Во-вторых, она может также индуцировать высокую норму транспорта фосфора от корня к побегу через ксилему, и это может препятствовать перемещению цинка от корня до побега [233]. Например, применение 120 кг Р/га вдвое снизило поступление цинка в растения пшеницы и ячменя [36]. С другой стороны, при избыточных концентрациях цинка и кадмия в почве внесение в почву тройного суперфосфата было наиболее эффективным для сокращения их поглощения растениями [71]. В опытах по изучению влияния фосфатов на поглощение цинка растениями томата обнаружено, что добавление фосфора приводило к увеличению как сухой массы, так и концентрации хлорофилла, достигая значений контроля, и снижало концентрацию цинка в листьях и корнях растений. Возрастала активность кислой фосфатазы (АКФ), нарушалась проницаемость мембран (ПМ) в листьях и корнях растений, обработанных цинком. Добавление фосфора понижало АКФ, поддерживало ПМ посредством снижения утечки электролитов из листьев, обработанных цинком растений [140]. Wang и другие (2001) изучали влияние кадмия на физиологические изменения у водокраса азиатского (Hydrocharis asiatica L.) и ослабление кадмиевого стресса с помощью неорганического фосфора. Показано, что рост и метаболизм Н. asiatica ингибировались кадмием: наблюдалось снижение содержания хлорофилла, меньшая интенсивность фотосинтеза, более интенсивное дыхание, повышение содержания растворимых Сахаров и активность пероксидазы. В присутствии 0.6 мМ/л фосфора ущерб, наносимый кадмием, ослабевал [220].
Установлено, что антагонизм Zn - Р может быть объяснен только взаимным ограничением миграционной способности. Это взаимодействие является, главным образом, физиологическим свойством растения [19]. Взаимодействие Cd - Р проявляется во влиянии фосфора на поглощение кадмия растениями [19]. Сообщалось как о возрастании [137], так и о снижении [71;220] содержания кадмия после обработки фосфатами. Вероятно, эти реакции происходят в ризосфере, и поэтому эффект внесения фосфора в почву может быть различным в разных почвах и у разных культур [19].
Взаимодействие Zn - N выражается главным образом во вторичном эффекте разбавления, связанном с ростом биомассы при внесении больших количеств азотных удобрений. Имеются также сведения об обогащении цинком надземной части растения, вызванном усилением связывания цинка протеинами и аминокислотами в тканях корней [19]. Высокие дозы калийных и азотных удобрений увеличивали поступление цинка в растения пшеницы и ячменя на 8-12 мг/кг, особенно в период до наступления колошения [36]. В лабораторных опытах цинк увеличивал способность растений адаптироваться к действию стрессора - почвенной засухе. Цинк стимулировал содержание пигментов в листьях проростков. Эффективность цинка зависела от уровня обеспеченности растений азотом [46]. Синергизм азота и цинка в условиях недостатка влаги оптимизирует минеральное питание и метаболические процессы. Обработка семян цинком способствовала повышению в зерне общего и белкового азота. При дефиците влаги цинк восстанавливал процессы поступления азота и накопление белка в зерне [45]. Pankovich и соавторы (2000) обнаружили, что ингибирующий эффект кадмия на фотосинтез зависит от уровня азотного питания. Увеличение азотного питания уменьшает токсичность кадмия, увеличивая фотосинтетическую активность листьев [178].
Взаимодействия Zn - Са, Cd - Са по-видимому, различны в зависимости от вида растений и среды. Вероятно, антагонистический или синергический характер взаимоотношений между этими элементами определяется какими-то другими факторами, в частности рН. Кальций способен замещать кадмий при переносе, и поглощение кадмия растениями может быть ингибировано избытком ионов кальция [19].
Суммарное содержание макроэлементов или, иначе, общая минерализация, а также дефицит доступного цинка в почвах могут изменять фитодоступность кадмия. Лабораторно-вегетационные опыты с озимой мягкой пшеницей (Triticum aestivum L.) показали, что увеличение минерализации увеличило концентрации кадмия и уменьшило концентрации цинка в почвенном растворе, что привело к увеличению содержания кадмия и к уменьшению содержания цинка в ростках пшеницы. С применением удобрения цинка концентрации кадмия в ростках уменьшились от 11% до 90 %, тогда как концентрации цинка увеличились от 75% до 103 % [141].
В растениях шпината водного (Ipomoea aquatica Forsk.), напротив, более низкий уровень минерального питания в среде повысил концентрации кадмия, ртути и свинца, а повышение уровня питания понизило содержание этих металлов в растениях [113].
Таким образом, установлено, что кислотность субстрата и уровень содержания макроэлементов в нем в большинстве случаев являются наиболее значительными факторами для поглощения кадмия и цинка растениями, определяя, прежде всего, количество фитодоступных форм этих элементов в ризосфере. Все исследователи с определенностью утверждают, что в интервале рН 4,5-5,5 поглощение цинка и кадмия растениями максимально. Повышение щелочности субстрата приводит к неоднозначной зависимости поглощения этих металлов. Также неоднозначно и влияние макроэлементов (как по отдельности, так и по совокупному уровню минерального питания) на фитодоступность кадмия и цинка.
Методы отбора образцов и первичной пробоподготовки для анализа
В естественных фитоценозах в июле 2003 г. мы заложили площадки размером 10 м2 и отобрали образцы всех видов трав, растущих на этих площадках (от 3 до 30 растений в зависимости от размера, но не менее 0,5 кг сырого веса), а также пять образцов почвы методом конверта на глубине 0-20 см (не менее 1 кг сырого веса). Растения для анализа делили на корни, стебли и листья. Образцы почвы и растений высушивали в сушильном шкафу при t 65С. Образцы почвы очищали от мусора и растирали пестиком в ступке. Из пяти отобранных образцов составлялся смешанный образец. На одной площадке определяли тяжелые металлы и рН в шести образцах почвы: пяти точечных и одном смешаном. Почва на всех участках была серая лесная. Образцы почвы и растений анализировали на содержание цинка и кадмия, а также определяли рН почвы. Образцы растений, выращенных в пяти сериях лабораторно-вегетационных опытов, делились на корни и надземную часть. Кроме анализа на содержание цинка и кадмия проводились анализы по содержанию в растениях суммы растворимых Сахаров и крахмала. Образцы растений, отобранные для анализа на содержание углеводов, сразу помещались в морозильную камеру (t = -18С) для фиксации. Образцы керамзита отбирались до начала каждого опыта: из нескольких сосудов составлялся один смешанный образец. Керамзит растирался пестиком в ступке. Поскольку керамзит для опытов был взят из одной партии на заводе, то в шести образцах содержания цинка и кадмия были практически одинаковые.
Анализ плодов томатов на содержание тяжелых металлов исходил от сырой массы, т.к. нормы ПДК металлов в продукции защищенного грунта определены именно для сырого веса. Пробоподготовка образцов субстрата и растений для анализа проводилась работниками , агрохимической лаборатории согласно сборнику методик по определению тяжелых металлов в почвах, тепличных грунтах и продукции растениеводства [44]. Автором диссертации проводился анализ всех образцов на содержание цинка и кадмия атомно-абсорбционным методом на приборе AAS-30 в трех повторностях. 2.4. Методики определения различных показателей в образцах
Минерализация растительного образца: Навеску сухого растительного материала массой 5-Ю г помещали в тигель. К навескам образцов добавляли 96% этиловый спирт из расчета 5 мл на 1 г сухого вещества пробы. Тигли с навесками накрывали часовыми стеклами и выдерживали при комнатной температуре 1-2- дня. Эта процедура ускоряет процесс озоления и повышает точность анализов. Затем пробы высушивали в сушильном шкафу при 105С. Высушенные пробы осторожно обугливали на электроплитке или газовой горелке до прекращения выделения дыма, но не допуская воспламенения и выбросов. Тигли далее помещали в холодную печь и, повышая ее температуру на 50С каждые полчаса, доводили температуру печи до 450С. При этой температуре проводили минерализацию в течение 10-15 часов до получения серой золы. Охлажденную до комнатной температуры золу смачивали азотной кислотой (1:1) из расчета 0,5-1 мл кислоты на навеску, выпаривали на водяной бане и досушивали на электроплитке со слабым нагревом. Помещали золу в электропечь, на 0,5 часа, доводя температуру до 300С. Этот цикл (обработка кислотой, сушка, озоление) может быть повторен несколько раз. Минерализацию считали законченной, когда зола стала белого или слегка окрашенного цвета без обугленных частиц [44].
Кислотная экстракция тяжелых металлов из золы: После охлаждения золу смачивали дистиллированной водой и приливали 10-15 мл соляной кислоты. Затем накрывали тигель часовым стеклом и выдерживали на водяной бане, доведенной до кипения, в течение 30 минут, не допуская разбрызгивания. Содержимое фильтровали в мерную колбу емкостью 50 мл через фильтр «белая лента». Фильтр и тигель несколько раз споласкивали горячей дистиллированной водой, доводя объем раствора в колбе до метки. Одновременно проводили холостой опыт для определения чистоты реактивов. Он включает все операции, кроме взятия навески растительного материала. В растворах золы определяли тяжелые металлы атомно-абсорбционным методом в пламени ацетилен - воздух [44].
Методика приготовления вытяжки для определения содержания кислоторастворимых форм тяжелых металлов в образцах субстрата: Отношение субстрата к раствору 1:10, время взаимодействия 1 ч при взбалтывании на ротаторе или настаивание в течение суток. Пробу субстрата массой 5 г помещали в колбу объемом 250 мл. К пробе добавляли 50 мл 1 М НС1 и взбалтывали суспензию на ротаторе в течение 1 ч. Для предупреждения контакта раствора с резиной пробки обертывали полиэтиленовой пленкой. Вытяжку фильтровали через складчатый фильтр, первые порции фильтрата отбрасывали, в последующих определяли тяжелые металлы в пламени ацетилен - воздух [44].
Определение содержания подвижных форм соединений тяжелых металлов в почве: Подвижные формы соединений Mn, Zn, Си, Ni, Cd, Pb, Со в почвах извлекают ацетатно-аммонийным буферным раствором с рН 4,8.
Ход анализа: Образец почвы массой 5 г помещали в колбу емкостью 250 мл, приливали 50 мл ацетатно-аммонийного буферного раствора с рН 4,8. Суспензию взбалтывали 1 час, фильтровали через фильтр «белая лента» в пробирку, первыми порциями фильтрата ополаскивая пробирку и отбрасывая их. В полученном фильтрате определяли микроэлементы атомно-абсорбционным методом. Одновременно ставили холостой опыт, проводя его через все стадии анализа, кроме взятия навески [12].
Закономерности накопления и транслокации кадмия и цинка в растениях на уровне организма
Во всех лабораторных опытах диапазон концентраций металлов в субстрате не влиял на морфометрические параметры растений. В четырех сериях лабораторных опытов, в которых тест-объектом служили растения озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта Мироновская 808, исследовались накопление и транслокация кадмия и цинка при 16 вариантах их содержания в питательном растворе (Zn - 2,0; 5,0; 10,0; 20,0 мг/л и Cd - 0,1; 0,2; 0,5; 1,0 мг/л), с комбинированием двух уровней рН (4,5 и 5,5) и двух уровней минерального питания (0,5 Кнопа и 1,0 Кноп).
Зависимость содержания цинка (мг/кг сухой массы) в целом растении от содержания цинка и кадмия (мг/л) в питательном растворе: а) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 5,5; Ь) уровень минерального питания 0,5 Кнопа, рН 4,5; с) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 5,5; d) уровень минерального питания 1,0 Кнопа, рН 4,5; на осях абсцисс -содержание кадмия и цинка в питательном растворе, на осях ординат -содержание цинка в растениях. Рассмотрение данных о взаимовлиянии кадмия и цинка выявило следующую картину: повышение содержания цинка в питательном растворе понизило общее содержание кадмия в растениях (рис. 3.2.1.1). Причем, на возрастающих уровнях содержания кадмия в питательном растворе цинк всё более активно тормозил поглощение кадмия. Коэффициент корреляции (г) по накоплению растениями цинка и кадмия изменялся от -0.71 до -0.97. Значения г повышались при повышении содержания цинка в питательном растворе. Вероятно, возрастание содержания цинка в ризосфере могло привести к усилению конкуренции между ним и кадмием за сайты поглощения на эпиблеме корня. Возрастание содержания кадмия в субстрате слабо влияло на поглощение цинка, за исключением наиболее высокого в данных опытах содержания цинка в питательном растворе. Тем не менее, возрастание содержания кадмия в субстрате привело к положительной корреляции по накоплению цинка и кадмия (г изменялся от 0.72 до 0.99). Корреляция накопления цинка и кадмия повышалась при повышении содержания кадмия в питательном растворе.
Следует отметить, что во всех опытах наблюдались одинаковые закономерности транспорта цинка и кадмия в растениях, несмотря на изменения содержания макроэлементов и кислотности питательного раствора. Изменение этих параметров влияло на количество поглощенных металлов: оно несколько снижалось при повышении содержания макроэлементов (рис. 3.2.1.1а,с и 3.2.1.2а,с) и существенно (до 2 раз для кадмия и до 3 раз для цинка) повышалось при увеличении кислотности питательного раствора (рис. 3.2.1.1b,d и 3.2.1.2b,d).
Как известно, в слабокислой среде кадмий подвижнее, чем цинк [19]. Поэтому, он должен был бы сильнее, чем цинк, поглощаться растениями. Однако в наших опытах при подкислении субстрата цинк накапливался больше, чем кадмий. Эти результаты также свидетельствуют, что при ухудшении условий среды растения предпочтительнее поглощают цинк. В лабораторных опытах большая часть цинка и кадмия находилась в наиболее доступной для растений форме - водорастворимой. Вероятно, это могло обусловить высокую отрицательную корреляцию накопления цинка и кадмия в растениях пшеницы при повышении содержания цинка в питательном растворе.
В полевых условиях многократно наблюдалась положительная корреляция накопления обоих металлов в сельскохозяйственных культурах и повышение содержания кадмия при корневом внесении соединений цинка [123]. Ряд авторов объясняют это конкуренцией цинка и кадмия за сайты связывания на почвенных частицах [19;64;79;123]. Мы предположили, что мера конкурентности поступления обоих элементов в растение при повышении содержания цинка в субстрате может зависеть и от меры связывания цинка твердым субстратом.
В тепличном комбинате «Майский» был проведен опыт, в котором изучалось влияние различных доз микроудобрения цинка на рост, развитие и урожайность растений томата съедобного (Lycopersicon esculentum Mill.), сорт Красная стрела, в гидропонной культуре при выращивании на двух твердых субстратах: цеолит и смесь торфа и опилок (чаще называют торфоопила). Надо отметить, что различные дозы цинка и различные субстраты не повлияли на рост, развитие и урожайность. Образцы субстрата и растений отбирались в период сбора урожая, а также образцы субстрата отбирались до начала опыта.
Содержание цинка и кадмия в торфоопиле (а) и плодах томата (Ь); на осях абсцисс содержание цинка в питательном растворе, на осях ординат содержание цинка и кадмия в торфоопиле (а) и плодах томата (Ь) Но одинаковое повышение концентраций цинка в питательном растворе на обоих субстратах привело к различному накоплению кадмия и, в особенности, цинка в цеолите и торфоопиле. Различия по содержанию цинка между минимальной и максимальной концентрациями в различных вариантах опыта в цеолите составили 1,13 раза, а в торфоопиле - 2,67 раза. Такие же различия в содержании кадмия составили 1,49 и 2,51 раза, соответственно. Содержание цинка в течение опыта в секциях, где подавался наиболее насыщенный цинком питательный раствор, в цеолите увеличилось в 2,49 раза, а в торфоопиле - в 3,67. Такое же увеличение для кадмия в цеолите составило 1,13 раза, а в торфоопиле - 2,72 раза. Содержание кислоторастворимых форм цинка в торфоопиле в разных вариантах опыта от 2,5 до 6,0 раза превышало таковое в цеолите (рис. 3.2.1.3а и 3.2.1.4а). Наиболее вероятно, что большая подвижность обоих металлов в торфоопиле, чем в цеолите, связана с различием в уровне реакции субстрата: рНвод цеолита составил 7,43, а торфоопилы 6,14.
В плодах томата при увеличении содержания цинка в питательном растворе наблюдалась отрицательная корреляция содержания цинка и кадмия: для растений, выращенных на цеолите, г составлял -0,38; для растений, выращенных на торфоопиле, г составлял -0,93. Вероятно, меньшая связанность цинка с твердым субстратом торфоопилой привела к высокой отрицательной корреляции накопления обоих металлов в плодах томата.
Необходимо отметить, что этот сорт томата на обоих субстратах имел практически одинаковое содержание цинка в плодах: на цеолите 2,17±0,33 мг/кг, на торфопиле 2,24±0,40 мг/кг сырой массы. Причем, содержание цинка в плодах мало зависело от вариаций по секциям в содержании цинка в питательном растворе и твердом субстрате (рис. 3.2.1.3Ь и 3.2.1.4Ь): различия между крайними вариантами составляли 31% на цеолите и 37% на торфоопиле. Также и содержание кадмия в плодах мало зависело от содержания этого элемента в субстрате, особенно на цеолите. Содержание кадмия в плодах составляло 0,003±0,0002 мг/кг сырой массы на обоих субстратах. ПДК для цинка составляет 10,0 мг/кг сырой массы, а для кадмия - 0,03 мг/кг сырой массы [43]. Следовательно, можно сделать заключение, что в данном сорте томата имеются эффективные механизмы управления содержанием обоих металлов в генеративных органах.
