Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 12
1.1. К изучению проблем адаптации у растений 12
1.2. Роль света в процессах адаптации растений к условиям окружающей среды (трофическое и сигнальное действие) 33
1.3. Регуляция путей перехода растений к цветению 60
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований 76
2.1. Объекты исследований 76
2.2. Методы исследований 78
ГЛАВА 3. Изучение особенностей фотопериодической регуляции роста и развития овощных растений на примере сортов разного географического происхождения ...93
3.1. Изучение коллекции сортообразцов лука репчатого разного географического происхождения с целью уточнения их фотопериодической реакции 95
3.2. Изучение ФР у сортов-дифференциаторов лука репчатого в условиях фитотрона 101
3.3. Фотопериодическая регуляция в эволюции и селекции лука репчатого 128
3.4. Изучение взаимодействия фотопериодического и температурного контроля репродуктивного развития у экотипов лука репчатого разного географического происхождения 137
3.5. Особенности морфогенеза лука репчатого при разном уровне влагообеспеченности растений в условиях длинного и короткого дня... 148
3.6. Влияние соотношения красных и дальних красных лучей в спектре искусственного света на формирование луковицы и генеративных органов у растений лука репчатого 150
3.7. Изучение особенностей реакции растений на слабый свет, удлиняющий основной фотопериод 159
Заключение 175
ГЛАВА 4. Изучение фотопериодической реакции растений на популяционном уровне 178
4.1. Изучение внутрипопуляционной изменчивости по уровню фотопериодической чувствительности у растений горчицы сарептской. 181
4.2. Изучение реакции растений линий горчицы сарептской на интенсивность сумеречного света 214
4.3. Реакция растений трех линий горчицы сарептской на обогащение основного освещения дальними красными лучами (при фотопериоде 13 ч) 220
4.4. Изучение реакции биотипов из популяции горчицы сарептской на экзогенные фитогормоны 224
4.5. Динамический характер структуры популяции в разных фотопериодических условиях 230
Заключение 235
ГЛАВА 5. Синдром избегания затенения растений в ценозе и регуляторная роль света 241
5.1. Особенности проявления синдрома избегания затенения у представителей рода Brassica L 243
5.2. Изучение реакций синдрома избегания затенения у разных биоморф томата 286
5.3. Реакции растений лука репчатого на ценотическое действие 299
ГЛАВА 6. Фоторегуляция роста и развития растений в онтогенезе и механизмы гормонального контроля 315
6.1. Гормональная регуляция растяжения гипокотилей растений горчицы сарептской в зависимости от световых условий 315
6.2. Изучение особенностей начального роста и реакции на гиббереллин А3 у растений огурца разных половых типов 321
6.3. Изучение особенностей гормональной регуляции процессов роста и развития у разных экотипов лука репчатого 328
ГЛАВА 7. Пространственно-временная регуляция роста и развития растений в рамках их адаптивных стратегий 350
7.1. Принцип опережающего отражения действительности в адаптивных реакциях экологического контроля развития 350
7.2. Проблемы трансдукции сигналов и пути регуляции морфогенеза...358
7.3. Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений и
направления селекции 366
Заключение 372
Выводы 375
Практические рекомендации 378
Благодарности 379
Библиографический список
- Роль света в процессах адаптации растений к условиям окружающей среды (трофическое и сигнальное действие)
- Изучение ФР у сортов-дифференциаторов лука репчатого в условиях фитотрона
- Изучение реакции растений линий горчицы сарептской на интенсивность сумеречного света
- Изучение реакций синдрома избегания затенения у разных биоморф томата
Введение к работе
Свет играет исключительно важную роль в жизнедеятельности фотосинтезирующих растений. Прежде всего он обеспечивает растительный организм энергией, необходимой для поддержания фотосинтетической деятельности. В этом заключается его витальная (жизненно необходимая для растения) роль. Кроме того, свет несет важную информацию, используемую растениями для регуляции роста и развития, что свидетельствует о его сигнальной роли. У растений функционирует ряд фотосенсорных систем (на основе пигментных комплексов фитохромов, криптохромов, фототропинов), позволяющих им "чувствовать" соседей по растительному сообществу и успешно конкурировать за свет, реагировать на фотопериодические сигналы и синхронизировать свой онтогенез с сезонными изменениями климата (цветение и плодоношение в наиболее благоприятное время года, переход в состояние покоя у многолетних видов накануне неблагоприятного сезона). Таким образом, реакции растений на длину дня (фотопериодические условия) и на качество света (прежде всего - на его спектральный состав) занимают важное место в системе экологического контроля развития, обеспечивая необходимую пространственно-временную регуляцию физиологических процессов в растительном организме и в фитоценозе, оптимизируя условия для фотосинтетической деятельности и реализации репродуктивной стратегии.
Все большую актуальность приобретает разработка систем функциональных типов растений в связи с необходимостью моделирования динамики растительности в условиях глобальных изменений климата (Mclntyre et.al., 1999), а также в связи с задачами сельскохозяйственной биологии, растениеводческой и селекционной науки. Среди схем жизненных стратегий растений наиболее широко используется система Раменского-Грайма (Раменский, 1971, Grime, 1974, 1979; Работнов, 1992, Усманов и др.,
2001). Она охватывает реакции растений на неблагоприятные внешние условия и их способность с наибольшей выгодой использовать благоприятные условия существования. На реализацию адаптивных эколого-фитоценотических стратегий растений на трофическом и регуляторном уровнях решающее действие оказывают световые условия.
Экологическая физиология растений традиционно изучает адаптации на диких видах и мутантах. Объектами же исследований в настоящей работе выступают различные виды культурных овощных растений, относящиеся к разным биоморфам и представляющие богатый материал по географической изменчивости. Давление отбора, которому они подверглись в процессе доместикации и дальнейшей селекции, в значительной мере повлияло на характер и ритмику их роста и развития, а также на особенности продукционного процесса. Изучение местных сортовых популяций и отселектированных сортов и гибридов позволяет проследить селекционные тренды и исследовать физиологические механизмы, лежащие в основе приспособительных реакций. Использование материалов из генных банков позволяет выявить механизмы адаптации к определенным эколого-географическим условиям разных местообитаний и проследить роль световых сигналов в системе экологического контроля развития растений. Изучение фундаментальных физиологических процессов на примере культурных растений является необходимым элементом частной физиологии отдельных культур и сортовой физиологии (Вавилов, 1932; 1935). Помимо теоретического оно имеет и важное практическое значение в связи с разработкой методических подходов к созданию экологического паспорта сорта (Вавилов, 1962) и изучению эколого-генетического контроля количественных признаков растений на новой методологической основе (Драгавцев, 1995,2003).
Использование при изучении роли света в фоторегуляции роста и развития растений разных биоморф в том числе с метаморфизированными
органами, представляет большой интерес. Сравнительно-физиологический анализ позволяет оценить приспособительное значение разнообразных ответных реакций растений на внешние условия, а также рассмотреть участие внутренних механизмов (характер донорно-акцепторных отношений, иерархия центров аттрагирования и т д.). Таким образом расширяются наши представления о механизмах пространственно - временной организации физиологических процессов на основе автономного и индуцированного контроля онтогенеза (Чайлахян, 1975).
Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении сигнальной роли света в регуляции роста и развития представителей ряда биоморф овощных растений с различными жизненными стратегиями. Основными задачами исследований являлись:
Сравнительно-физиологическое изучение фотопериодической реакции ряда видов овощных растений у сортов разного географического происхождения.
Эколого-физиологическое обоснование выявленных типов фотопериодических реакций у генотипов овощных растений в связи с их происхождением и характером селекции.
Изучение фотопериодической реакции растений на популяционном уровне и разработка методических подходов к скринингу популяций и генетических коллекций.
Исследование сигнального действия света в фотопериодической реакции и реакциях синдрома избегания затенения в ценозе на примере растений с разными эколого-ценотическими стратегиями.
Изучение характера участия фитогормонов гиббереллинового ряда в трансдукции световых сигналов в реакции растений на длину дня и на соотношение красного и дальнего красного света в спектре.
Исследования проводились в рамках ряда национальных и международных программ: Конкурсная тема НИР № 27 МСХ «Изучение
фотопериодической регуляции роста и развития растений у экотипов разного географического происхождения в связи с задачами селекции и семеноводства»; ФП «Генетические основы селекции растений»; ФЦП «Интеграция»; Международный проект по тропическим лукам «Tropical Onion Project» (Currah, Proctor, 1990); Совместный проект с кафедрой физиологии растений Вагенингенского университета по исследованию механизмов гормональной регуляции морфогенеза у луковичных растений (гранты Министерства сельского хозяйства, окружающей среды и рыболовства Нидерландов).
Основные положения, выносимые на защиту.
Результаты эколого-физиологического анализа фотопериодической реакции и вариабельности определяющих ее признаков у генотипов разного географического происхождения.
Характер проявления важнейших адаптивных стратегий в связи с фотопериодическими условиями и в фитоценозе на примере представителей разных биоморф овощных растений.
Связь адаптивного значения фотопериодической реакции растений и реакции на изменение качества света в фитоценозе с лежащим в их основе принципом опережающего отражения действительности.
Характер участия гиббереллинов в первичных реакциях синдрома избегания затенения. Проявление гиббереллинами флоригенной активности при фотопериодической индукции и термоиндукции у лука репчатого и унификация путей трансдукции световых сигналов.
6. Основные тенденции в селекции фотопериодически чувствительных
видов овощных растений и характер изменения параметров
фотопериодической реакции.
7. Методические подходы к анализу изменчивости признаков
фотопериодической чувствительности в пределах популяции, в
селекционном материале и при интродукции.
8. Использование разработанных методов анализа фотопериодической чувствительности в селекции новых сортов сельскохозяйственных растений. Научная новизна. На основе анализа критической длины дня, продолжительности ювенильного периода и уровня чувствительности к сумеречному свету определена норма реакции по уровню фотопериодической чувствительности у ряда видов овощных растений, представляющих разные биоморфы. Впервые получены данные о роли гиббереллинов и абсцизовой кислоты в регуляции процессов, связанных с фотопериодической или температурной индукцией цветения растений лука, а также с формированием луковицы. В опытах с тропическими экотипами лука репчатого впервые установлено флоригенное действие С-13-негидроксилированных гиббереллинов (физиологически активная форма ГА4) при прохождении растениями фотопериодической индукции и термоиндукции. На ряде биоморф показана роль световых сигналов на основе изменения соотношения красного и дальнего красного света в индукции первичных реакций синдрома избегания затенения; установлено, что у растений горчицы сарептской реакция на уменьшение соотношения красного и дальнего красного света связана с увеличением содержания в гипокотилях С-13-негидроксилированных гиббереллинов. Проведен скрининг биотипов из ряда популяций в условиях разных световых режимов и определена их норма реакции на фитогормоны, участвующие в трансдукции световых сигналов, что позволило охарактеризовать причины внутрипопуляционной изменчивости по уровню фотопериодической чувствительности. Установлены общие механизмы в регуляции процессов роста и развития растений в рамках их эколого-ценотических стратегий на основе принципа опережающего отражения действительности с участием световых сигналов.
Практическая значимость. Разработаны световые режимы для анализа фотопериодической чувствительности у ряда видов овощных
растений при оценке исходного селекционного материала разного географического происхождения. Разработаны методы скрининга популяций с целью отбора генотипов с нужными параметрами фотопериодической реакции. Предложен усовершенствованный метод биологических проб с использованием линий-тестеров горчицы сарептской для скрининга физиологически активных соединений и физиологической оценки фотоселективных материалов. Полученные экспериментальные данные представляют интерес при разработке методов светокультуры растений, в том числе в системах интенсивного выращивания. На основе использования в селекционном процессе разработанных анализирующих фонов создан ряд новых сортов сельскохозяйственных культур. Получен исходный материал лука репчатого, использованный в дальнейшем при создании озимого сорта Эллан. Получен селекционный материал огурца с повышенной теневыносливостью.
Апробация работы. Материалы работы были доложены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, Международном симпозиуме «Регуляция покоя и устойчивость растений» (Душанбе, 1989); II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990); III, IV, V съездах Всероссийского Общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003), I, III, IV, V Международных конференциях «Регуляторы роста растений» (Москва, 1991, 1995, 1997, 1999); Международной конференции «Этилен: физиология, биохимия и практическое применение» (Москва, Пущино, Санкт-Петербург, 1992); Международном симпозиуме по луковичным растениям (Лиссе, Нидерланды, 1992); XXV и XXVII Международных ботанических конгрессах (Иокогама, Япония, 1993; Вена, Австрия, 2005), Международном симпозиуме «Физиология абсцизовой кислоты (Пущино, 1993); 6-ом Международном симпозиуме «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); III и V Международных симпозиумах по светокультуре растений
(Нордвайкерхут, Нидерланды, 1994; Лиллехаммер, Норвегия, 2005); XXIV Международном конгрессе Общества научного садоводства (Киото, Япония, 1994); I съезде ВОГИС (Москва, 1994); Европейском симпозиуме по фотоморфогенезу растений (Ситжес, Испания, 1995); Ежегодной конференции Всероссийского Общества физиологов растений (Пенза, 1996); Всероссийской конференции «Управление продукционным процессом растений в контролируемых условиях» (Санкт-Петербург, 1996); III Международном симпозиуме по пищевым луковичным растениям (Афины, Джорджия, США, 2000); Международном симпозиуме «Сигнальные системы растительной клетки» (Москва, 2001); II Международном симпозиуме «Сельское хозяйство и естественные ресурсы» (Москва, 2001); Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); Международном симпозиуме «Растение и абиотический стресс» (Москва, 2001); Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.Х.Чайлахяна «Фитогормоны в биотехнологии растений и сельском хозяйстве» (Москва, 2002); Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003); XVII Конгрессе Европейского общества селекционеров растений ЭУКАРПИЯ (Тульн, Австрия, 2004) и др.
Роль света в процессах адаптации растений к условиям окружающей среды (трофическое и сигнальное действие)
Регуляция роста и развития растений является результатом комплексного взаимодействия сигналов из окружающей среды с генетическими программами развития, что можно рассматривать как согласованное функционирование механизмов автономного и индуцированного контроля развития (Чайлахян, 1975). Вследствие автотрофного и прикрепленного образа жизни растительных организмов у них обнаруживается особенно высокий уровень пластичности в реакциях на световые условия (Weiler, 2003; Franklin et al., 2005).
Высшие фотоавтотрофные растения нуждаются в свете как источнике энергии для фотосинтеза. С другой стороны, разнообразные световые сигналы обеспечивают растение информацией об окружающей среде, определяют ритмику его роста и развития. Для регуляции процессов развития и дифференцировки в процессе эволюции у растений выработались приспособления, позволяющие воспринимать, преобразовывать и усиливать приходящие из окружающей среды сигналы и с помощью генетического аппарата реагировать на них (Тарчевский, 2002; Weiler, 2003).
Интенсивность света является ключевым фактором для запуска процессов, связанных с прорастанием семян, замедлением роста побега в длину, развитием листовых пластинок, биогенезом хлоропластов. В регуляции большинства из этих процессов важное значение имеет также спектральный состав света. Направленность светового потока определяет фототропические реакции. Продолжительность светового дня играет сигнальную роль в фотопериодизме растений (Лутова и др., 2000).
Среди сигналов, оказывающих регулирующее действие на рост и развитие растений, важнейшая роль, несомненно, принадлежит свету. Так, например, растения могут регистрировать изменения уровня облученности двумя способами: косвенно, через изменение количества продуктов фотосинтеза, и непосредственно, воспринимая световые сигналы с помощью фоторецепторов (Ballare et al., 1995). В добавление к количеству световой энергии растения реагируют на качество, направленность и периодичность света и используют эту информацию для оптимизации ростовой и репродуктивной функции в данных условиях (Franklin et al., 2005). Для восприятия световых сигналов в растении существует сеть фоторецепторов, представленных фитохромами, криптохромами и фототропинами (Weiler, 2003). Важно также подчеркнуть, что световые сигналы интегрируются с другими сигналами окружающей среды, обеспечивая адаптацию физиологических процессов к меняющимся условиям внешней среды. Световые условия определяют функционирование механизмов, контролирующих внутреннее время организма (биологические часы) (Крастина, 1965, 1966; Yakir et al., 2007). Благодаря информации, поступающей со световыми сигналами, происходит смена генетических программ развития (индукция прорастания семян, цветения, перехода в состояние покоя и т.д.). Особенно заметное действие свет оказывает на процессы морфогенеза проростков, стимулируя развитие листьев и хлоропластов, ингибируя растяжение стебля и запуская экспрессию большого числа генов в ядре и хлоропластах (Li et al., 1993; Terzaghi, Cashmore, 1995).
Поскольку световые сигналы интегрируются в реализацию генетических программ развития, это обеспечивает тонкую настройку в пространственно-временной регуляции экспрессии генов, развития органелл, дифференцировки клеток и сбалансированного развития органов растений. Благодаря сложной системе фоторецепторов организм оптимизирует реализацию своей репродуктивной стратегии (Weiler, 2003; Franklin et al., 2005).
Реакции растений на воздействие света разного качества, интенсивности и длительности называются фотоморфогенезом (Кефели, 1987; Лутова и др., 2000). Наиболее значимая трофическая и регуляторная роль света реализуется при поглощении растениями физиологической радиации в диапазоне 400-750 нм (Клешнин, 1954; Тихомиров и др., 2003).
Изучение ФР у сортов-дифференциаторов лука репчатого в условиях фитотрона
Полегание листьев - его удобно использовать как показатель перехода растений к состоянию покоя - имело место только при Ф 18 ч; оно наступало раньше у низкоширотных сортообразцов, чем у среднеширотных (табл. 2).
Другим показателем перехода к покою является образование в луковице закрытых чешуи, сопровождающееся, как правило, прекращением новообразования зеленых листьев. У среднеширотных сортов переход к покою, судя по указанным признакам, осуществляется при длинном дне, но отсутствует при коротком дне.
В нашем опыте при искусственном облучении растений лампами ДРИ-2000-6, спектр излучения которых беден дальними красными лучами, среднеширотные сортообразцы формировали закрытые чешуи только при Ф 18 ч, а низкоширотные - при Ф 16 и 18 ч (табл. 2).
Результаты рассмотренного опыта с шестью сортообразцами лука репчатого показали, что фотопериодическая регуляция формирования луковицы у низко- и среднеширотных экотипов имеет различия в связи с разной критической длиной дня и продолжительностью ювенильной фазы, но не меняет знака в зависимости от условий их происхождения. Сигналом для начала формирования луковицы выступают условия длинного дня (или формирование луковицы начинается быстрее в условиях большей длины дня).
Последний вывод имеет важное значение с методической точки зрения, поскольку в литературе низкоширотные сорта нередко классифицируются как «короткодневные» в отличие от длиннодневных высокоширотных. Для уточнения этого вывода была проверена реакция 35 сортообразцов лука репчатого на непрерывное освещение, так как при таком режиме света растения, обладающие короткодневной реакцией, гарантированно не могут формировать луковицы.
Непрерывный свет постоянной интенсивности не встречается в природе, поэтому он не является экологическим фактором; нельзя предположить наличие у растений адаптации к такому фактору с использованием фотопериодической реакции. Тем не менее, в исследовательских работах непрерывный свет часто используется в качестве длинного дня, причем в большинстве случаев результаты исследований подтверждают длиннодневный фотопериодический эффект таких световых условий.
При сверхдлинном дне у экотипов разного географического происхождения обнаруживаются некоторые особенности, в том числе изменения в ритмике роста и развития. В связи с этим представлялось целесообразным изучить реакцию на непрерывный свет у разных по происхождению или распространению сортов лука репчатого.
В условиях фитотрона при искусственном непрерывном освещении выращивали 35 сортов лука репчатого из разных стран и географических зон (табл. 3). Опыт заканчивался тогда, когда у 80-100% растений наступало полегание листьев и у всех растений уже формировались закрытые чешуи в луковицах. Скороспелые сорта убирались через 2 и 3 месяца от всходов. Биометрические наблюдения проводили через 1, 2, 3 и 4 месяца, полегание листьев отмечали ежедневно (после его начала).
Через месяц после всходов уже отмечались достоверные различия между сортами по таким показателям, как число развернувшихся листьев, зачаточных листьев и закрытых чешуи, диаметр и высота луковицы. В этот срок имела место отрицательная корреляция между числом закрытых чешуи и зачаточных листьев в луковице (-0,92±0,07) и положительная - между числом закрытых чешуи и массой луковицы (+0,64±0,13). Сорта, сформировавшие к этому времени наибольшее число закрытых чешуи в луковице (1,25-2,25 шт.), по происхождению или репродукции представляли такие страны как Израиль, Австралия и США (табл. 3). Не имели закрытых чешуи сорта из разных стран (Россия, Австралия, США, Израиль, Боливия, ЮАР, Средняя Азия и др.). Остальные сорта имели в среднем (с учетом всех растений) по 1 и менее закрытых чешуи, т.е. часть растений не имела таковых. Следовательно, через месяц после появления всходов при непрерывном освещении не было какой-либо зависимости между скоростью образования в луковице закрытых чешуи и географическим происхождением сортов лука репчатого. Скорость, с которой в туникатной луковице начинается формирование закрытых чешуи, характеризует время появления у растений компетенции к фотопериодическим сигналам.
По срокам полегания листьев изученные сорта можно также распределить на 3 группы: с полеганием 80-100% растений через 2,5-3,0 мес. от всходов, через 3-4 мес. и через срок более 4 месяцев. В первую группу входили 11 сортов, в том числе 5 сортов из Австралии (Early Lockyer Brown, Early Lockyer White, Glabdalan Brown, Glabdalan White, YHO 30), 5 сортов из Израиля (Early Red, El Ad, Marathon, Ori, Sivan) и один сорт из ЮАР (Early Yellow Premium). Через 4 месяца еще не начиналось полегание у сортов Даниловский (Россия), Jaime Espagnol и Jenin (Израиль); полегание листьев менее чем у 80% растений было у сортов Utopia (США) и Pusa Red (Индия). Следовательно, и по срокам полегания листьев обнаружилась зависимость не от географического происхождения сорта, а скорее, от уровня его скороспелости.
Через 3 мес. от всходов растения всех сортов имели закрытые чешуи в луковицах, хотя и в разном количестве (от 1,8 до 6,0; среднее число 4,2 шт.). Среди изученных сортов выделялись те, которые продолжали формировать новые листья наряду с образованием закрытых чешуи. Это - 3 сорта из США (Bombey White, Pusa Red, Utopia), 2 - из Израиля (Jenin и Jaune Espagnol) и по одному сорту из ЮАР (Texas Grano 502), России
(Даниловский), Австралии (Glabdalan Brown) и Франции (Rouge de Tana). У перечисленных сортов в этот срок полегание листьев было у 0, 40, 20, 0, 0, 33, 100, 0 и 50% растений соответственно. Следовательно, при выращивании лука репчатого в условиях непрерывного освещения и по такому показателю как продолжительность формирования зеленых листьев не прослеживалась зависимости от географического происхождения (или распространения и места репродукции) сорта. В достаточно сильно различающихся по природно-климатическим условиям географических провинциях представлен широкий спектр сортов, различающихся по уровню возрастного контроля развития (продолжительности ювенильной фазы).
Изучение реакции растений линий горчицы сарептской на интенсивность сумеречного света
Биологически эффективный фотопериод, воспринимаемый конкретными биотипами при выращивании в естественных условиях, может существенно отличаться от астрономической длины дня. Это связано с различиями в светочувствительности растений к изменяющейся освещенности в сумеречные периоды суток (особенно в вечерние сумерки).
В главе 3 была определена норма реакции по уровню светочувствительности у ряда видов овощных растений. Видимо, различная фотопериодическая светочувствительность является одним из факторов поддержания изменчивости фотопериодической реакции как на видовом уровне, так и внутри популяции. Для изучения этого вопроса на популяционном уровне была определена светочувствительность изучаемых 12 линий горчицы сарептской популяции Краснолистная в отношении дополнительного света, вызывающего длиннодневный эффект - переход к генеративному развитию.
Сначала все растения выращивались в течение 1 месяца в условиях короткого естественного дня (осенью в теплице), что исключало возможность влияния на результаты опыта различий в продолжительности ювенильной фазы у отдельных линий. Затем началась опытная экспозиция, в ходе которой растения получали дополнительное освещение разной интенсивности от ламп накаливания, увеличивающее длину дня до 18 ч. Реакцию растений на свет, удлиняющий основной фотопериод, регистрировали по наличию длиннодневного эффекта (перехода растений к генеративному развитию).
Данные по уровню чувствительности растений разных линий свидетельствуют о наличии существенных различий между отдельными линиями (рис. 34). Различия в уровне чувствительности наиболее
Пороговые величины плотности потока фотонов, вызывающие длиннодневную реакцию у растений линий из популяции Краснолистная при удлинении короткого фотопериода светом ламп накаливания контрастных линий достигали 400%. Данные по относительному числу индуцированных растений по вариантам разной интенсивности дополнительного света хорошо дополняются абсолютными показателями скорости развития растений (число дней до бутонизации и цветения, число листьев на главном побеге, в том числе - розеточных; здесь не приводятся).
Как правило, позднеспелые линии характеризовались пониженной светочувствительностью (имели высокий порог ППФ). Это их свойство вносит вклад в еще большую задержку развития в естественных условиях с продолжительными сумерками (средние и высокие широты).
Таким образом, различия в реакции биотипов внутри популяции на интенсивность сумеречного света служат дополнительной гарантией ее неоднородности, являющейся одной из основ репродуктивной стратегии и повышающей экологическую пластичность вида.
Реакция линий горчицы сарептской на выращивание в естественных условиях с разной продолжительностью сумеречного периода
Изменчивость в уровне светочувствительности у составляющих популяцию биотипов проявляется в условиях анализирующего фона. В естественных условиях анализирующий фон реализуется в тех районах, в которых астрономический день сопровождается продолжительным периодом гражданских сумерек, то есть в умеренных и высоких широтах.
В естественных условиях выращивания анализирующее действие фона определяется географической широтой и сезоном выращивания культуры. В зависимости от этого может изменяться и вклад отдельных параметров фотопериодической чувствительности, определяющих интегральный показатель уровня скороспелости генотипа. В развитие этих исследований был поставлен географический эксперимент по выращиванию 12 линий горчицы из популяции Краснолистная в умеренных и высоких широтах в естественных условиях, характеризующихся длинным днем и продолжительным периодом сумерек.
Растения предварительно выращивались в течение 1 месяца в условиях неиндуктивного короткого дня. К началу опытной экспозиции все они уже были в цветочноспелом состоянии, то есть обладали компетенцией к фотопериодическим условиям. Это позволило исключить влияние различий в продолжительности ювенильной фазы у разных линий. Затем одна выборка выращивалась в условиях длинного летнего дня в Москве, а другая в Чупе (Северная Карелия). Как видно из табл. 44, фотопериодический режим, складывающийся в первой половине лета в умеренных и высоких широтах, сильно отличается. Максимальная величина астрономического дня в Москве превышает 17 ч 30 мин, а в Чупе отмечается Полярный день, когда диск солнца не опускается за линию горизонта. Даже во время проведения опыта в 1-й декаде июля, когда астрономический день был меньше 24 ч, темновой период в высоких широтах отсутствовал по причине гражданских сумерек.
Если сравнить ход изменения освещенности с пороговыми значениями облученности, то для эксперимента в Москве переход на границе день - ночь для крайних линий ros и ері происходил соответственно в 22 ч 20 мин и 22 ч 40 мин. В Чупе аналогичный переход для линии ros происходил в 1 ч 10 мин, а для линии ері (как, впрочем, и для линий №№ 1, 2, 7, 10, 11 и 12) эти условия соответствовали непрерывному дню, так как освещенность превышала пороговое значение во все ночные часы.
Результаты выращивания растений на двух режимах приведены в табл. 45. Поскольку основной вклад в варьирование скорости развития отдельных линий горчицы при данной схеме эксперимента вносит показатель уровня светочувствительности, особое внимание следует обратить на сравнение анализирующего действия фона в Москве и Чупе. Коэффициент вариации по срокам бутонизации растений в Москве был вдвое выше, чем в Чупе.
Изучение реакций синдрома избегания затенения у разных биоморф томата
В ходе исследований по изучению эколого-физиологических аспектов изменчивости фотопериодической реакции в популяции горчицы сарептской были рассмотрены основные признаки, определяющие уровень фотопериодической чувствительности биотипов, а также оценен размах их варьирования в изменяющихся условиях окружающей среды. Как известно, гетерогенность популяции определяет общую популяционную адаптацию. В гетерогенной популяции в отличие от гомогенной (чистолинейный сорт или простой гибрид Fi) проявляется как индивидуальная, так и популяционная буферность к изменяющимся условиям окружающей среды (Кильчевский, Хотылева, 1989). Поэтому подход к изучению адаптации популяции к фотопериодическим условиям путем анализа реакции составляющих ее биотипов был логически обоснован.
Кроме того, установление связи той или иной физиологической особенности с генетической структурой популяции открывает возможности для углубленного анализа возникновения, развития и поддержания адаптации (Яблоков, 1987). Использование выделенных внутри популяции горчицы биотипов, представляющих ее полный феноспектр, позволило изучить вклад отдельных параметров ФР в общий уровень изменчивости, оцениваемый такими интегральными показателями, как скороспелость и продуктивность отдельных биотипов.
Наряду с уже известным в литературе фактом вариабельности составляющих популяцию биотипов по величине критической длины дня установлены различия по продолжительности ювенильной фазы. Показано, что по ее завершении у растений происходит периодическое повышение чувствительности к фотопериодическим условиям, что отражается на скорости протекания отдельных этапов онтогенеза и, по-видимому, играет важную роль в эпигенетическом контроле развития.
Было установлено, что выдерживание растений в начале вегетации на неблагоприятном фотопериоде 12 ч впоследствии уже в условиях индуктивного фотопериода приводит к снижению продуктивности растений, несмотря на более интенсивный рост ассимиляционного аппарата и более продолжительный вегетационный период. При этом у разных биотипов внутри популяции обнаруживаются существенные расхождения не только в величине критической длины дня, но и в диапазонах оптимальных фотопериодов.
Интересно отметить, что внутри изучаемой популяции горчицы Краснолистная обнаружены биотипы как с качественной ФР (основная часть их), так и с количественной ФР (линия ері). Значительное варьирование обнаружено по уровню чувствительности биотипов к интенсивности дополнительного света, удлиняющего короткий фотопериод, колебания в величине пороговой облученности на границе свето-темнового цикла у контрастных линий достигают 400%. Поскольку этот признак непосредственно определяет величину измеряемого растением биологически эффективного фотопериода, его вклад в изменчивость ФР внутри популяции особенно велик в естественных экологических условиях, характеризующихся наличием периодов гражданских сумерек. При этом, как показал эксперимент с параллельным выращиванием растений в условиях умеренных и высоких широт, значение имеет не только продолжительность сумеречного периода, но и астрономическая длина дня (точнее, ее соотношение с критической и оптимальной).
Существенные различия между линиями обнаружены в реакции на экзогенную гибберелловую кислоту. При этом у биотипов, представленных эпикотильными растениями, она выражена слабее, чем у розеточных форм. Вместе с тем сравнение низкоширотной популяции и популяции из умеренных широт свидетельствует о примерно одинаковой их чувствительности к ГА3.
Различия в ростовых реакциях при насыщающих концентрациях ГА3, вероятно, определяются гормональным статусом самих тест-объектов. Очевидно, что при проведении исследований с использованием биотестов необходимо тщательно подходить к подбору растительного материала. Он должен быть генетически однородным и обеспечивать высокий уровень специфичности и чувствительности метода. Линии из популяции Краснолистная используются нами в дальнейших исследованиях, в том числе в системах скрининга новых физиологически активных соединений (приложение).
Данные биопроб на гибберелловую кислоту и АБК говорят о сложном характере механизмов, лежащих в основе чувствительности линий к экзогенным гормонам, и о, возможно, варьирующей активности их эндогенных аналогов. Важную лепту могут вносить и различия в активности рецепторных комплексов. Эти вопросы будут рассмотрены ниже при анализе активности эндогенных фитогормонов у разных линий горчицы (глава 6).
