Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы Характеристика природных условий Памира
1.1.Климат и рельеф 9-14
1.2. Растительность 14-24
Глава 2. Действие экологических факторов на рост, продуктивность и морфогенез растений 24-34
2.1. Действие температурных факторов на анатомическое строение листьев растений 34 - 38
2.2. Действие высотного фактора на анатомическое строение листьев 38 - 41
2.3. Действие влажности воздуха и почвы на анатомическое строение листьев 41-43
2.4. Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев растений 43-52
2.5. Действие интенсивности освещения и качественного состава света на анатомические особенности листьев высокогорных растений 52-55
Глава 3. Объекты и методы исследований.
3.1. Объекты исследований 55 - 56
3.2. Полевые установки и место проведения опытов 57-63
3.3. Методы фенологических наблюдений 64
3.4. Методы анатомических наблюдений 65 - 67
Глава 4. Деиствие уф радиации на рост, развитие и анатомическое строение листьев растений.
4.1.Действие УФ радиации на рост и развитие томата 68-75
4.2. Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев томата 75 - 82
4.3. Действие УФ радиации на рост и развитие лука 82-88
4.4. Особенности анатомического строения лука под влиянием УФ радиации 88-95
4.5. Действие УФ радиации на рост и развитие листьев ячменя 95- 104
4.6. Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев ячменя 104 - 116
4.7. Действие УФ радиации на рост и развитие моркови 116- 124
4.8. Анатомические особенности листьев моркови выращенные. при разных режимах УФ радиации 124-137
Выводы 137-139
Список цитированной литературы 140-180
- Действие высотного фактора на анатомическое строение листьев
- Действие интенсивности освещения и качественного состава света на анатомические особенности листьев высокогорных растений
- Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев томата
- Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев ячменя
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одним из ведущих экологических факторов, влияющих на жизнедеятельность растений в условиях высокогорий Памира, являются УФ лучи, которые вызывают существенные изменения процессов роста, продуктивности и морфогенеза (Акназаров, 1976, 1991; Усмановидр.,1987;Жалилова, 1993; Шомансуров и др., 1994).
УФ радиация по-разному влияет на растения, поэтому каждый вид имеет свою определенную реакцию на разные зоны спектра и дозы облучения. Характер действия облучения зависит от продолжительности экспозиции.
Известно, что не только степень интенсивности реакций растений на УФ облучение, но часто и направленность этих реакций зависит от применяемой дозы облучения и области спектра (Алферова, 1999). В настоящее время особенно интенсивно изучается воздействие УФ лучей в области 280 - 320 нм на растения в связи с изменением толщины озонового слоя за счет различных примесей, что может существенно изменять действие этих лучей.
Изучение этого вопроса является актуальным в условиях высокогорий, поскольку именно здесь интенсивность УФ радиации зоны В велика по сравнению с равниной, что существенно сказывается на жизнедеятельности растений (Гиллер, Липкинд,1988;Тєуіпі, Teramura,1989; Borman,1991; Бычковская,1991;Жалилова,1993;Усмановидр., 1994;Murali et al., 1994; Madronich et al., 1995; Caldwell et al., 1995; Rodrigues et al., 1999).
Установлено, что под действием УФ облучения от искусственных источников наблюдаются изменения различных функций растительного
организма, происходят разнообразные биохимические, анатомические и морфологические изменения, обнаруживаются определенные сдвиги в сроках развития растений. Показано, что коротковолновые УФ лучи вызывают торможение роста, а длинноволновые, наоборот, оказывают, стимулирующий эффект на ростовые параметры (Акназаров, 1976, 1999; Biggs et al.,1981; Thoma, Tevini, 1982;Tevini et al.,1983; Акназаров, Содаткадамов, 1988; Одилбеков, 1989).
Экстремальные условия Памира вызывают ряд изменение анатомо-морфологических признаков растений: микрофилию, приземистость, большое число спящих почек, приобретение более ксероморфного строения листьев. Эпидерма листа, являясь полифункциональной системой, защищает нижележащие ткани от иссушения, от вредного воздействия внешних факторов, в том числе, благодаря фенольным соединениям, эффективно экранирует УФ - В радиацию (280 - 320 нм).
Вопрос об особенностях анатомического строения высокогорных растений до сих пор остается дискуссионным. В частности, это относится к строению мезофилла, состоянию устьичного аппарата листьев растений.
Поэтому исследование действия естественной УФ радиации на анатомическое строение листьев растений, состояние и жизнедеятельность растений, приобретает особую актуальность.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение действия естественной УФ радиации на рост и анатомическое строение листьев растений, произрастающих при разных режимах радиации; выявление наиболее отзывчивых признаков анатомической структуры листа на действие УФ радиации. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
-изучить влияние естественной УФ радиации и дополнительного облучения УФ радиацией на ростовые процессы и анатомическое строение листьев растений томата, лука, ячменя и моркови;
-анализ анатомических показателей листа в зависимости от типа строения
мезофилла (толщина паренхимы, ассимиляционные ткани, эпидерма,
^ кутикула) томата, лука, ячменя и моркови, выращенных под влиянием
естественного и дополнительного облучения УФ радиацией; -определить степень открытости устьичного аппарата листа растений в зависимости от экологических факторов;
-выявить действие определенных длин волн УФ области спектра на процессы роста и анатомическое строение листьев растений, выращенных при разных режимах УФ радиации.
Положенні! выносимые на защиту.
- среди изученных объектов наиболее отзывчивым на действие УФ
радиации является ячмень сорта "Джау-Кабутак".
УФ радиация влияет на анатомическое строение листа растения по -разному - размер и число устьиц, увеличение и уменьшение ряда палисадных клеток, толщина пластинки листа зависят от вида растений.
отсечение УФ радиации увеличивает высоту растений, вес и количество листьев, приводит к возрастанию толщины пластинки листа, числа и размера устьиц, продуктивности растении.
- предпосевное облучение наклюнувшихся семян в области коротких
(254 нм), средних (313 нм) и длинных (365 нм) волн по - разному
изменяет анатомическое строение листьев в зависимости от изучаемого
объекта и длины волны.
Научная новизна. В условиях высокогорий Памира впервые в полевых и лабораторных условиях изучено действие естественной УФ радиации и предпосевного УФ облучения наклюнувшихся семян на рост, развитие и анатомическое строение листьев растений, относящихся к разным систематическим группам (томат, лук, ячмень, морковь) и отличающихся
(^ как по типу строения, так и по требованию к внешним факторам
среды.
Экспериментально показано изменение ассимиляционных тканей листа растений в зависимости от действия естественной УФ радиации и объекта исследований. У всех изученных растений уменьшается толщина листовой пластинки, размер и число устьиц. У томата уменьшается размер палисадной ткани, у лука, ячменя и моркови сокращается число рядов палисадной ткани. Впервые показано изменение анатомического строения листьев растений при предпосевном облучении наклюнувшихся семян в области коротких (254 нм), средних (313 нм) и длинных (365 нм) волн УФ лучей.
Предпосевная обработка наклюнувшихся семян длинноволновыми УФ лучами (365 нм) приводит к увеличению высоты стебля ячменя, веса корнеплода и толщины пластинки листа у моркови, средневолновыми лучами (313 нм)-к увеличению длины колоса, веса растения, числа и размера устьиц, толщины пластинки листа у ячменя, у моркови
^ увеличивается число и размер устьиц. У всех изученных объектов под
действием предпосевного УФ облучения наклюнувшихся семян короткими, средними и длинными волнами увеличивается продуктивность растений.
A\
Теоретическая значимость работы. Результаты изучения УФ радиации на рост и развитие, анатомическое строение листьев растений, выращенных в условиях высокогорья Памира, могут быть использованы для развития представлений о физиологии и морфогенезе растений в экстремальных условиях внешней среды, таких, как повышенная УФ радиация, сухость и разреженность воздуха и большие суточные колебания температуры. Полученные данные позволяют оценить степень приспособляемости растений к стрессовым факторам и могут быть использованы для разработки критериев устойчивости растений и управления процессом онтогенеза путем отсечения УФ радиации и предпосевной обработки наклюнувшихся семян УФ облучением.
Практическая значимость исследований. Результаты исследований могут быть использованы при оценке продуктивности сельскохозяйственных культур, при подборе и размещении сельскохозяйственных культур в высокогорных регионах. Они могут быть учтены при разработке технологии выращивания кормовых растений в высокогорных хозяйствах. Методика исследований и полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе в высших учебных заведениях биологического и сельскохозяйственного профиля.
Апробация результатов исследований. Материалы диссертации были представлены: на ежегодных апрельских научных конференциях преподавателей и студентов Хорогского госуниверситета (1996-2000), на международной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных
территориях (Худжанд, 1998), на конференции, посвященной 30-летию Памирского биологического института (Хорог, 1999), на IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999), на международной конференции "Горные регионы Центральной Азии: проблемы устойчивого развития "(Душанбе, 1999), на международной конференции, посвященной 60 — летию Памирского ботанического сада (Хорог, 2000), на международной конференции "Актуальные вопросы экологии горных регионов Центральной Азии "(Хорог,2000), на международной конференции «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке» (Хорог,2001), Второй международной научной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (Душанбе, 2002), на ученом Совете Памирского биологического института АН РТ (Хорог,-2002). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, экспериментальной части, в которой изложены результаты опытов и их обсуждение и выводы. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 21 рисунок. Список цитированной литературы включает 229 наименования, в том числе 86 работ иностранных авторов.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Глава 1. Характеристика природных условий Памира
1.1.КЛИМАТ И РЕЛЬЕФ. Среди горных регионов Центральной Азии
высокогорья Памира занимают особое место. Памир со своим горным
рельефом, разнообразием физико-географических условий, климатических
^ факторов отличается от других горных регионов Центральной Азии.
Климат высокогорья Памира определяется его особым географическим положением, отдаленностью от морей и океанов, высотой над уровнем моря, сухостью воздуха, резкими колебаниями температуры и, вследствие прозрачности атмосферы, интенсивной солнечной радиацией, богатой УФ лучами (Шомансуров, Акназаров, 1999; Акназаров,2000).
Горный климат отличается от климата равнины. Известно, что с высотой очень сильно изменяются атмосферное давление, температура и влажность. Для горных регионов Средней Азии суммарная инсоляция при ясном небе от высоты 500 до 4000 м увеличивается на 26%.
По природно-климатическим условиям регион делится на две различные части: Восточный Памир и Западный Памир (Агаханянц,1965).
Восточный Памир характеризуется резко-континентальным климатом с холодным летом и малоснежной зимой (Акназаров,2000).
Западный Памир относится к переднеазиатской природно-климатической области, имеющей весенний максимум осадков и длительную летнюю засуху. Долины характеризуются недостаточно влажным или сухим климатом. Лето на Западном Памире умеренно-теплое, резко -засушливое, осадки либо отсутствуют, либо выпадают в очень малом количестве. В летний период здесь заморозки бывают редко, они наблюдаются в поздневесенние и ранневесенние месяцы (Агроклиматический справочник,! 959).
л\
Очень велики суточные колебания влажности воздуха; в 13-17 ч она падает до минимальных величин - 23%. Средняя продолжительность солнечного сияния составляет 2800-3000 ч в год. Среднеянварская температура до 2000 м над ур. моря составляет -8 С, на высотах 2000-3000 м температура понижается (Акназаров, 1999, 2000).
Особое географическое положение Памира, окруженного со всех сторон высокими хребтами, создает своеобразный климат этого горного края. Памир характеризуется высоким расчлененным рельефом, где узкие долины рек ограничены крутыми склонами хребтов.
В гипсометрическом отношении Памир расположен на высотах 1100-5000 м над уровнем моря, а отдельные вершины гор поднимаются до 7500 м. Рельеф Памира очень сложный, характеризуется неповторимыми контрастами и большим разнообразием (Акназаров,2000).
Солнечная радиация, поступающая на верхнюю границу атмосферы, прежде чем дойти до поверхности Земли претерпевает ряд изменений и ослабляется: часть ее поглощается, а другая часть рассеивается. УФ радиация обладает мощным биологическим действием. Наиболее жесткая часть естественной УФ радиации Солнца область < 280 нм полностью поглощается озоном на высоте 20-60 км и, хотя в природных условиях лучи с длиной волны 280 нм не доходят до земной поверхности, исследователи обращают внимание на их действие на растительные организмы. Это связано с тем, что данные лучи активно поглощаются биологически важными соединениями (Дубров, 1968).
УФ радиация области В (280-315 нм) и области А (315-400 нм) частично поглощается озоном и поступает на земную поверхность в виде прямой радиации Солнца и рассеянной радиации неба (Белинский и др., 1968).Интенсивность рассеянной радиации в различных физико-
'**
'Л\
географических областях не одинакова и зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом и прозрачности атмосферы (Шомансуров, Акназаров,1999).При повышении высоты Солнца над горизонтом интенсивность УФ радиации заметно увеличивается и спектральный состав света, приходящего к поверхности Земли, существенно изменяется в зависимости от высоты стояния атмосферы. Изменения связаны с уменьшением толщины атмосферы и содержания в ней водяных паров, аэрозолей, пыли и газов (Канаш, 1990; Гиллер, 1994; Усманов и др., 1994 и др.).
Интенсивность прямой УФ радиации (320 нм) в Чечектах (3860 м) при высоте Солнца 70 равна 6,24 кал/см2, мин, а в Хороге (2320 м) 3,58 кал/см2, мин (Гурский и др.,1965).
По данным Е. А. Лопухина (1957), месячная суммарная радиация на Восточном Памире (оз. Каракуль, 3960 м над ур. м.) выше, чем в условиях равнины (Ташкент, 750 м). Аналогичные данные в условиях высокогорий Памира в долине р. Аксу (3910 м над ур. м.) получены в работе Ун-Ду -мина (1960).
В работах О.ААкназарова, (1999) показано, что наибольшая интенсивность УФ радиации как зоны А, так и зоны В, наблюдается в летний сезон, а наименьшая в зимний период (январь). Интенсивность радиации в условиях высокогорья в зоне УФ - В на 208%, а в зоне УФ - А на 240 % выше, чем в условиях среднегорья. Следует отметить, что разница в приходе УФ радиации больше в осенние и зимние месяцы, чем в весенне-летние.
Результаты наблюдений показывают, что наименьшая интенсивность солнечной суммарной радиации, падающей на поверхность Земли,
наблюдается в декабре - январе. Постепенное нарастание энергии падающей радиации к весенне-летним месяцам сопровождается также и увеличением доли прямой радиации в светопотоке. Так, при высоте Солнца 30 УФ радиация с длиной волны 315 нм в Чечектах (Восточный Памир) в 1,7 раза выше, чем в Хороге и в 4,5 раза превышает
^' интенсивность прямой УФ радиации в Евпатории. Высота солнце-
стояния зависит от времени дня, года и географической широты места. Наибольшая высота Солнца в течение дня наблюдается в полуденные, а наименьшая - в утренние и вечерние часы.
Особенности солнечной радиации на Памире заключаются еще и в том, что в ее потоке заметную долю составляют коротковолновые лучи.
Доля УФ радиации в общем лучевом потоке энергии, поступающей от Солнца в Хороге, достигает 6% и более, а на Восточном Памире эта величина еще выше.
Для Хорога средняя продолжительность дня за вегетационный период (май-сентябрь) составляет 13 ч, наименьшая длина - 9 ч, а наибольшая -14 ч.
По мнению ряда авторов (Кудрявцева, 1960), изменения оптических свойств растений в условиях высокогорий заключаются и в том, что с повышением высоты места их произрастания над уровнем моря
^ наблюдается увеличение поглощения света листом.
Увеличение энергии в видимой и в инфракрасных областях спектра считается одним из возможных путей приспособления оптической системы растений к суровым условиям высокогорий (Соколов и др., 1963; Гурский и др., 1965). Лучи, достигающие поверхности Земли, разделяются на коротковол-
+i
новую (< 0,29 нм ), средневолновую (< 0,3 - 4,0 нм) и длинноволновую (> 4,0 нм). Однако для физиологических процессов наибольшее значение имеет физиологически активная радиация, которая в свою очередь делится на ультрафиолетовую (0,4 нм), видимую (0,40-0,75 нм) и близкую инфракрасную (0,75-4,0 нм) (Шульгин, 1973).
V*' Именно физиологически активная радиация (0,35-0,75 нм) поглоща-
ется пигментными системами листа и имеет решающее значение в регуляторно - энергетических процессах, происходящих в растениях.
Облучение УФ радиацией вызывает уменьшение поглощения света листьями на 6% в сине-фиолетовой, 5% в зеленой, 10% в красной областях спектра. Лист пропускает и отражает 10-15% белого света и поглощает 85-90%.
Специальными работами показано, что в условиях естественного солнечного света поглощение УФ радиации (300-400 нм) листом составляет 91,6% от падающей радиации и распределяется между его компонентами следующим образом: бесцветные ткани листа — 45%; каротиноиды - 31%; хлорофилл - 18%; антоцианы - 5,6%. Высокая реакция растительных организмов на УФ радиацию, в частности коротковолновую часть, связана с поглощающей способностью многих физиологически важных соединений.
Особенно УФ радиация сильно поглощается протеинами и
*' нуклеиновыми кислотами и поэтому имеет важное фотобиологическое
последствие. Выявлено, что у каротиноидов полосы поглощения УФ радиации света лежат в зоне 280-300 нм, у фенольных соединений 258-360 нм, у белков 250-300 нм, у нуклеиновых кислот - 263 нм (Caldwell, 1981; Klein 1979; Wellman, 1983; Madronich et al, 1995). Листья растений поглощают физиологически активную радиацию,
*/
1%ї
которая участвует в регуляции разнообразных морфогенетических
процессов: прорастания семян, клеточного деления и их растяжения, роста
основных органов, движения к свету, образования пигментов, движения
пластид в клетке, открывания и закрывания устьиц, процессов роста и
генеративного развития.
(*> Поскольку условия высокогорья Памира характеризуются особым
режимом солнечного спектра, особое значение для функционирования растительного организма имеет учет спектральных областей.
Радиационный режим Памира отличается от других горных регионов не только по приходу общей радиации, но и по климатическим условиям.
1.2. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ. Растительный покров Западного Памира отличается значительным разнообразием, своеобразным строением, обусловленным сложными физико - географическими условиями, распределением растительных формаций внутри поясов и ботанико -географических районов (Мунаваров,1989).
Растительные сообщества в пределах Западного Памира, как и других гор Центральной Азии, подчиняются в своем распространении закономерностям вертикальной зональности.
Растения, произрастающие на высотах более 3600 м над ур. м.,
*' испытывают одновременное действие комплекса неблагоприятных факто-
ров и их по праву можно считать эталоном экологической устойчивости (Кондрачук, 1999).
В альпийском поясе (от 4200 м до 4800 м над ур. м.) растения, которые в субальпийском поясе имеют травянистую биоморфу, принимают вид подушковидных кустарников. В результате адаптации к суровым условиям
»*/
^
жизни у высокогорных растений Памира выработалась способность к модификационной пластичности жизненной формы.
В исследованиях экологических факторов в условиях высокогорья особое место занимает анатомическое строение растений.
Изучение анатомии горных растений позволяет выявить характер структурной приспособляемости организма к горным условиям (Мирославов, Кравкина, 1990; Огоева, Акназаров,1993).
Экстремальные условия Памира вызвали ряд сдвигов анатомо-морфологических признаков растений. В первых работах по анатомии и морфологии растений было указано на целый ряд интересных морфологических особенностей памирских растений: микрофилию, приземистость, большое число спящих почек, приобретение более ксероморфного строения, увеличение толщины кутикулы.
У высокогорных растений отличается мезофилл листовой пластинки:
Гомогенный (однородный) тип. Его можно подразделить на: а) мезофилл, представленный круглыми одинаковыми по величине клетками; б) мезофилл, представленный округлыми клетками, однако клетки, примыкающие к верхнему эпидермису, имеют более крупные размеры по сравнению с клетками, примыкающими к нижнему эпидермису.
Дорзовентральный тип (к верхнему эпидермису примыкает палисадная ткань, а к нижнему губчатая), который, в свою очередь, можно подразделить на два подтипа:
а) изолатериальный тип (палисадная паренхима),
б) изопалисадный тип (представленный только палисадной паренхимой).
Несмотря на то, что тип строения мезофилла, в основном, является
систематическим признаком, существует некоторая зависимость приуроченности растений с определенным типом мезофилла к определенным местам обитания (Иванская,1963).
Работы П.А. Баранова (1925) по анатомии высокогорных растений в Средней Азии являются единственным источником, объясняющим закономерности их структурного развития в этом регионе. Он, исследовав большую группу листьев горных растений, дает сравнительную количественно — анатомическую характеристику ксерофитов и мезофитов, считает, что сравнительный анатомический метод является единственно правильным в решении экологической анатомии. В такой сравнительной характеристике он выделяет следующие признаки:
толщину листовой пластинки,
структуру листа,
толщину наружной стенки эпидермиса,
распределение устьиц по сторонам листа, число устьиц, длину замыкающих клеток устьиц, расположение устьиц по отношению к поверхности эпидермы,
число клеток эпидермы на верхней и нижней сторонах листа,
число слоев палисадной паренхимы,
мощность развития палисадной паренхимы по отношению к толщине пластинки листа,
наличие или отсутствие водной паренхимы в листе.
По данным К. Огоевой, О.А. Акназарова (1993), Р. А. Забирова, Д. Т. Толибекова (1990), О.А.Акназарова (1999, 2000), для высокогорных растений характерны малая величина листовой поверхности, большая толщина листа, сильное развитие палисадной паренхимы, значительно большее количество устьиц, большая толщина кутикулы, наличие
сильного опушения листа или воскового налета. Аналогичные данные были получены Е.А. Мирославовым и И.М. Кравкиной (1990). В условиях Восточного Памира изучению анатомических особенностей жизненных различных форм посвящены работы многих исследова-телей(Василевская,1965;Кардо-Сысоева, 1967; Меле, 1969; Акназаров,
' 1991;Огоева, Акназаров, 1993; Кондрачук, 1999). В этих условиях растения
приобретают подушковидную или розеточную форму. У некоторых видов растений морфологические и биохимические признаки являются лабильными, и они быстро изменяются с изменением комплекса климатических факторов. В то же время у других растений торможение роста в процессе эволюции является генетически устойчивым признаком (Одилбеков, Шомансуров, 1996).
По мнению Л. М. Меле (1969),подушкам, произрастающим на Восточном Памире и относящимся к различным семействам, свойственны
^ некоторые анатомические черты, связанные с принадлежностью к
камбиальной активности паренхиматоза, и сохранение во взрослом состоянии ярко выраженных черт неотении и педоморфоза.
Предполагается, что водный баланс колючеподушечников определяется устойчивыми механизмами регуляции, связанными с эколого-морфоло-гическими особенностями самих растений. Эти свойства определяют главную стратегию выживания подушковидных растений в экстремальных
*' условиях различных районов Земного шара.
Важной особенностью листьев памирских ксерофитов, по данным В.К. Василевской (1965), является и то, что они быстро заканчивают рост и начинают интенсивную фотосинтетическую деятельность. Благодаря этим особенностям ксерофиты максимально используют благоприятные условия весны и начала лета. Признаки ксероморфности листьев
It/
(увеличение количества устьиц на единицу поверхности, густая сеть проводящих пучков, мелкоклеточность и т.д.) зависят от ярусности. Чем выше по стеблю расположены листья, тем яснее выражены признаки ксероморфности, характерные для ксерофитов растений солнечных засушливых мест обитания. Наиболее существенными признаками ксероморфного строения листа являются следующие: редукция пластинки листа, большая толщина листа, чем у мезофитов, мезофилл из плотной изопалисаднои ткани, а также утолщения за счет отложения пектиновых веществ оболочки эпидермальных клеток и их прямые спинки.
Многие представители ксерофитной флоры имеют листья, содержащие гиподерму (Эсау,1980). Типичными ксерофильными признаками долгое время считали толстые, кожистые, мелкие листья, толстую кутикулу, наличие воскового налета, опушение, погруженность устьиц, наличие гиподермы, утолщение стенок эпидермы листа, видоизменение и сбрасывание листьев (Fahn,1964). Это признаки, снижающие транспира-цию, а растения, обладающие такими признаками являются ксерофитами. Однако, как показали исследования В. К. Василевской (1954), нельзя считать толстую кутикулу признаком ксерофитизма. Это признак долгоживущего вечнозеленого листа. В процессе исследований к перечисленным признакам ксероморфоза была добавлена плотная сомкнутость тканей, т.е. отсутствие или слабое развитие межклетников (Васильев, 1970). У. Убайдуллаев (1962), изучил анатомию листа эспарцета красивого (Onobrychis pulchella Schrenk) и отметил следующие характерные признаки: устьица слегка погруженные, мелкие, длиной 14 мкм, на 1 мм2 на верхней стороне листочка -254, а на нижней - 174 мкм. Идиобласты на верхней стороне до 122 мкм высоты, 36-40 мкм ширины, на округлой нижней форме и значительно крупнее окружающих
і*'
клеток по размерам. Мезофилл изопалисадный. Для вида Onobrychis grandis Lipsky Е.П. Жоголевой (1980) было описано необычное анатомическое строение.
В. К. Василевская (1954) открыла разнообразные пути ксероморфизма и
выделила несколько анатомических типов у растений ксерофитов:
'^ 1. Склерофиты с сильно редуцированным листом, сведенным до одной -
двух пар листочков, с многослойной столбчатой тканью и большим
пучком одревеснелых перециклических волокон (Ammodendron
conollyi, Halimodendron holodendron, несколько видов Caragana).
Своеобразные склерофиты с сильно развитыми идиобластами в виде крупных мешковидных клеток, расположенных среди хлоренхимы (Hedysarum cephalotes, achagi persarum).
Ксерофиты со структурой, уклоняющейся в сторону суккулентности (виды рода Colutea).
* 4. Совершенно своеобразный тип ксероморфоза с развитием мягких
тканей богатых камедью (трагакантовые астрагалы).
Многие авторы изучали анатомию листа бобовых (Василевская, 1954;
Убайдуллаев, 1962; Жоголева,1973). Для растительности пустыни
различного климатического режима характерно преобладание разных
жизненных форм. Исследования, проведенные в Каракумах и на Памире,
позволили сопоставить строение растений жарких и холодных пустынь.
v Общими признаками в строении их листьев является изопалисадность
мелкоклеточных тканей, тонкая кутикула у листопадных видов.
Экологическое значение кутикулы было объяснено электронно-микроскопическими исследованиями: они показали, что приспособлением к засухе является не абсолютная толщина кутикулы, а сложное строение оболочки эпидермальных клеток в целом (Меле, 1968; Мирославов, 1974;
v*;
Кондрачук, 1999).
В жаркой пустыне интенсивно идет процесс одревеснения в стебле, преобладают мертвые ткани с толстыми лигнифицированными оболочками. В холодной пустыне Памира ткани листа и стебля богаты запасными веществами, дифференциация тканей тормозится даже в многолетнем стебле, преобладают живые паренхимные элементы (Бутник,1990), во вторичной древесине памирских подушек имеются сосуды со спиральными утолщениями (Меле, 1968; Жоголева,1974).
А. А. Бутник (1984), изучая ксерофиты типичного для пустыни Средней Азии семейства маревых, выделила 4 структурно-адаптивные группы: пикнофильную с дорсивентральным или изолатериально-палисад-ным мезофиллом, плотной сомкнутостью клеток; склерофильную с шиловидными листьями и наличием в них склеренхимной обкладки пучков про камбиального происхождения; суккулентнофилльную, с обилием тонкостенной водоносной паренхимы; афильную с ассимилирующей, содержащей водоносную паренхиму первичной коры побегов.
Ю. В. Гамалей и Ц. Шийрэвдамба (1988), по строению листьев у пустынных растений Заалтайской Гоби описали 4 структурных типа: мезофиты, склерофиты (пикнофиты), суккуленты и суккуленты с коронарным синдромом, т.е. склерофильная и пикнофильная группы. По данным Ю.В. Гамалея и Ц. Шийрэвдамба (1988), защитные признаки листа такие, как опушение, кутикула, не имеют преимущественно адаптивного значения у растений пустыни Гоби. Молодые волоски увеличивают испаряющую поверхность, а мертвые, создавая затенение, сокращают испарение (Багаев,1966; Бутник, 1966,1985; Мирославов, 1974; Григорьев, 1975).
Несмотря на разнообразие структуры ассимилирующих органов пустынных растений (Василевская, Бутник, 1982; Гамалей, 1985),адаптация
к аридным условиям осуществляется тремя основными путями: пикноморфным, склероморфным и суккулентным. Пикнофильные виды имеют более или менее развитую пластинку листа, различного рода приспособления защитного типа, снижающие транспирацию (опушение, погруженные устьица, утолщение наружных стенок, чаще изолатериально-
# палисадный тип мезофилла). Их средние жилки, иногда и боковые, могут
быть склерефицированы за счет утолщения паренхимы.
Структура листа склероморфного типа приспособлена к сокращению испарения на клеточном уровне за счет развития защитных признаков листа: опушения, утолщения наружной и даже внутренней стенок клеток эпидермы, устьиц, мелкоклеточности, наличия склеренхимной обкладки прокамбиального происхождения, колленхимы в углах листа, слабого развития водозапасающей ткани, толстостенности ее клеток.
Структура листа суккулентного типа направлена в основном на
^ накопление и сохранение влаги за счет специфики субклеточного строе-
ния. В среднеазиатских пустынях преобладают виды с суккулентными листьями. Суккулентные листья часто голые, эпидерма у них крупноклеточная, тонкостенная, устьица редкие, непогруженные и погруженные, обильно развита тонкостенная водоносная паренхима, хлоренхима занимает незначительную часть листа. Широкая, адаптивная к радиации структура органов пустынных
* растений обеспечивает высокую эффективность использования микрофак
торов мозаичной среды аридной зоны и различных экологических ниш
(Бутник и др., 1991).
Изучение влияния УФ лучей на растительные организмы представляет особый интерес в условиях высокогорья, поскольку, во-первых, доля УФ лучей в интегральном потоке радиации здесь велика (Шульгин, 1973;
Акназаров,1991), во - вторых, УФ лучи присутствуют на фоне других сильно действующих факторов среды, таких, как низкая температура и низкая относительная влажность воздуха и почвы.
Первая экспериментальная работа по выяснению биологической роли УФ на Памире была проведена М. Г. Зайцевой (1953) на Восточном Памире (3860 м над ур. м.). В качестве светофильтра для удаления УФ было использовано оконное стекло. В этих работах были обнаружены достоверные изменения ростовых процессов и веса сырой массы растений, ускорение темпа клеточного деления и усиление синтеза белковых веществ. С этой же целью проводились опыты на горе Арагац на высоте 3200 м над ур. м. (Шахов и др., 1963). Ими были отмечены торможение ростовых процессов под влиянием УФ радиации, некоторые изменения оптических свойств листьев, снижение содержания хлорофилла, каротина, лютеина и увеличение количества эпоксида. Такие опыты проводились также на Анзобском перевале Гиссарского хребта на высоте 3350 м над ур. м. (Насыров и др,1971).
Было обнаружено, что под влиянием УФ радиации наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Исследования влияния УФ лучей солнечной радиации на различные стороны физиолого-биохимических процессов растений позволяют выяснить некоторые приспособительное реакции растений высокогорий на световой режим и ту роль, которую играют УФ - лучи в этих реакциях.
В опытах А.В. Гурского и др. (1961) на высоте 2320 м над ур. м., где в качестве дополнительного источника использовались ртутно-кварцевые лампы, у большинства растений увеличились рост, размеры и масса.. Здесь же Е.К Кардо - Сысоевой и др.(1967) в опытах, в которых использовались специальные светофильтры из полиэтиленовой пленки, показано, что
естественная УФ радиация подавляет рост, развитие и повышает интенсивность транспирации растений.
Проведенные в условиях Западного Памира опыты с ячменем (Кардо -Сысоева и др.,1967;Мамадризохонов,1973) и с дикорастущими растениями девясила корнеглавого и тарана дубильного (Огоева, Акназаров, 1988; Акназаров,1991) показали, что естественная УФ радиация подавляет темпы ростовых процессов у изученных растений.
Роль УФ света в изменении ростовых процессов также показана и в ряде других работ (Кардо-Сысоевой и др.,1967;Миргаесиев,1994;Забиров, Толибеков, 1990; Акназаров, 1999,2000).
Изучение влияния естественных лучей на ростовые процессы растений в высокогорьях Памира показывает, что при исключении УФ лучей из солнечного спектра специальной фотостабилизированной пленкой происходит увеличение длины главного стебля, числа колосьев, веса зерна и воздушно - сухого веса подземных частей растений, причем при смене ультрафиолетового режима резко изменяется активность стимуляторов и ингибиторов роста (Акназаров, 1991).
А.В. Кондрачук (1999) изучала восточнопамирские растения и отметила, что в неблагоприятных условиях происходит уменьшение наружной ассимилирующей поверхности и увеличение толщины листа. При этом разные по толщине листовые пластинки имеют разную структурную организацию: в одном случае она складывается из небольшого числа слоев крупных клеток (арктофиты), в другом - из многих слоев мелких клеток (ксерофиты жарких пустынь).
На Памире наибольшие изменения наблюдаются в температурных условиях по мере увеличения высоты над уровнем моря, следующими по степени изменчивости являются приход солнечной радиации и
относительная влажность воздуха, что необходимо принимать во внимание при постановке экспериментов по действию экологических факторов на растения и учитывать при интерпретации полученных данных.
Действие высотного фактора на анатомическое строение листьев
Высота над уровнем моря является одним из важнейших экологических факторов. С увеличением высоты местности давление воздуха падает, он становится более разреженным и прозрачным, уменьшается количество углекислого газа, повышается солнечная радиация, происходят резкие суточные колебания температуры воздуха и почвы. Под влиянием комплекса факторов среды в горах растения претерпевают ряд морфологических изменений: укорачивается стебель уменьшается длина междоузлии растений (Иванская, 1978; Акназаров, 1991; Шомансуров, 1994; Мамадризохонов, 1994). С высотой изменяется дневной ход напряженности солнечной радиации. По мнению А.Б.Бегнева (1991),связь между анатомо-морфологическими признаками изученных экологических групп растений и микроклиматом вертикальных поясов и расположением экспозиций склонов, к которым они приурочены, является очевидным. В этом случае, немаловажным обстоятельством является то, что на формирование анатомической структуры листа существенное влияние оказывает высотный фактор. В зависимости от условий произрастания растения и систематического положения палисадная и губчатая ткани развиваются в различной степени. В связи с этим изучение изменения анатомических структур листа под влиянием высотного фактора приобретает особое значение.
Поданным ряда авторов (Василевская, 1941), с повышением высоты места обитания растений в условиях высокогорий Памира анатомическая структура листьев перестраивается в сторону ксероморфизма: увеличивается толщина листа, размеры палисадных клеток мезофилла, количество и плотность устьиц, толщина эпидермальной кутикулы. Аналогичную закономерность подтверждают другие исследования (Тюрина, 1990). Показано, что формирование анатомической структуры листьев памир-ских растений характеризуется ранней дифференциацией тканей, что имеет большое значение в условиях памирских высокогорий. И. Н. Чубатова (1986) отметила, что единственная группа криофитов Cousinia tangutica, обитающая в высокогорьях Памира и Тянь-Шаня, характеризуется низкорослостью и мелкоклеточностью в экстремальных условиях холодных пустынь, подушковидной формой роста (15-20 см). Листья амфистоматические, замыкающие клетки многочисленных устьиц погруженные, с прямолинейными, антиклинальными и утолщенными наружными стенками, на поверхности несут слой воска и толстую кутикулу. Е. А. Мирославов и И.М.Кравкина (1990) проводили сравнительное изучение анатомии листа растений, произрастающих в горах Заилийского Алатау на разных высотах. Авторы у изученных высокогорных растений обнаружили как признаки ксероморфные (увеличение толщины листовой пластинки и числа слоев палисадной ткани, большая вытянутость палисадных клеток, увеличение числа устьиц на единицу площади листа), так и черты строения, не свойственные ксероморфным растениям (высокоразвитая система межклетников, сравнительно крупные размеры клеток). Г. И. Москалева и Е. А.Голубева (1990) проводили сравнительное анатомическое исследование симондсии, культивируемой в разных условиях, что позволило выявить существенные различия в структуре листа и стебля.
У растений, произрастающих в пустынных районах Туркмении, листья сильнее опушены, с более толстой пластинкой за счет увеличения высоты клеток мезофилла, в котором преобладает палисадная паренхима; большинство составляющих ее клеток заполнены танином. Многочисленные идиобласты, содержащие кристаллы оксалата кальция, встречаются как в субэпидермальных слоях, так и в других участках мезофилла. Исследовано анатомическое строение листьев девясила корнеглавого, произрастающего на разных высотных поясах Памира. Показано, что на высоте 3100 м, где растения произрастают при высокой инсоляции и в условиях резких колебаний суточных и сезонных температур и при низкой относительной влажности воздуха, в листьях формируется четко выраженная палисадная ткань, утолщены стенки эпидермы, увеличено число клеток эпидермы и устьиц на единицу поверхности листа. На высоте 2000 м, где растения меньше подвержены влиянию высокой радиации и температуры, а относительная влажность воздуха значительно выше, клетки паренхимы и устьиц имеют больший размер, уменьшается их число на единицу поверхности площади листа (Акназаров, 1991; Акназаров, Огоева, 1993). Аналогичные данные были получены на растениях эспарцета. В работе Р.Я.Пленник (1978) показано, что анатомическое строение листа астрагалов и остролодочников высокогорных котловин и горно-степного пояса представлено двумя типами мезофиллов: изопалисадным, который состоит из клеток палисадной паренхимы, и изолатеральным, состоящим из палисадных клеток с водоносными клетками или идиобластами в центре. Эпидермис у большинства видов мезоморфный, крупноклеточный с глубоколопастными стенками. Для астрагалов характерны крупные клетки эпидермиса, большое количество погруженных устьиц и многорядный изопалисадный мезофилл с водоносными клетками.
Действие интенсивности освещения и качественного состава света на анатомические особенности листьев высокогорных растений
В формировании анатомических особенностей листьев растений очень важную роль играет интенсивность света. Интенсивность света оказывает определенное влияние на структуру листа. Л.В. Кахнович и др. (1980) показали, что изменение структурной организации листа в зависимости от интенсивности света выражается, прежде всего, в количественном изменении элементов листа: размеров и числа клеток, их поверхности, насыщенности хлоропластами и пигментами. При низкой интенсивности света формируется лист, имеющий клетки меньших размеров. С усилением интенсивности света существенно возрастает число клеток на единице поверхности листа. Под действием интенсивности света изменяется структура пластидного аппарата. При повышении мощности светопотока формируется лист, имеющий большее количество хлоропластов в клетках как столбчатой, так и губчатой паренхимы. Повышение интенсивности света увеличивает размеры хлоропластов в зоне столбчатой паренхимы больше, чем в губчатой, что связано с более уплотненной структурой хлоропластов в этой зоне. Изменение интенсивности света меняет соотношение объема клеток к объему хлоропластов в клетке.
При низкой интенсивности света данное соотношение выше, что указывает на меньшее количество хлоропластного материала и растяжение при недостатке света. При низкой интенсивности света на хлоропласты приходится меньший объем клетки поскольку, в этих условиях формируется фотосинтетический аппарат с меньшим количеством хлоропластов в клетке. При повышении интенсивности света получены относительно стабильные отношения объема и клетки к объему хлоропластов в ней. Действие света различной мощности обусловливает изменение толщины листовой пластинки, что может значительно влиять на функцию фотосинтетического аппарата, так как толщина листа определяет поглощение света (Кахнович, Гриц, 1976). Однако число хлоропластов в клетке в определенных диапазонах интенсивности света может оставаться постоянным или возрастать пропорционально возрастанию интенсивности света. Хлоропласты в клетках могут располагаться в разных плоскостях, что определяется условиями освещения. Они могут располагаться на боковых стенках клетки палисадной паренхимы. Это светозависимо изменение положения хлоропластов в клетках влияет на поглощение света листом. Существенным является и то, достаточен ли объем клетки и размер боковых стенок, чтобы хлоропласты могли расположиться на этих стенках (Кахнович, Климович, 1971).
Установлено, что длительное облучение растений УФ - В вызывало снижение содержания хлорофилла и каротиноидов у сои. При избытке солнечного УФ - В облучения снижается содержание фотосинтетических пигментов, интенсивность фотосинтеза и площадь листьев (Vu et al., 1982).УФ радиация поглощается протеинами и нуклеиновыми кислотами и имеет важное фотобиологическое последствие. Выявлено, что у каротиноидов полосы поглощения УФ света лежат в зоне 280 — 300 нм, у фенольных соединений 258 — 360 нм, у белков 250 - 300 нм, у нуклеиновых кислот 263 нм (Wellmann, 1983; Madronich et al., 1995). В настоящее время сильное влияние света на анатомическое строение листа хорошо известно. Теневые листья, сформировавшиеся при слабом свете, отличаются от световых меньшей толщиной, умень шением числа слоев или полным отсутствием типичной палисадной паренхимы (Эсау, 1969). В работах К.А. Луговцова и др. (1987) было показано, что под действием света различной длины волны происходят изменения размеров хлоропластов и количества хлорофилла в хлоропласте в единице площади листа пшеницы. Формирование фотосинтетического аппарата связано с появлением хорошо развитой фотосинтетической поверхности хлоропластов. При недостатке света число хлоропластов в клетке уменьшается и они становятся более крупными. Показано, что свет разного спектрального состава регулирует рост листа, пластинка которого по площади и биомассе достигает небольших размеров на красном свету по сравнению с синим и зеленым. Результатом такого действия на лист, как правило, является изменение числа клеток палисадной паренхимы в единице поверхности листа (Карначук, 1990). Показано, Р.А. Карначук, И.Ф. Головацкая (1990), что деление пластид не зависит от качества света, число хлоропластов в клетках палисадной и губчатой паренхимы листьев, сформированных на свету разного спектрального состава, не имеет существенных отличий. Однако, в единице поверхности молодого листа растений число хлоропластов, адаптированных к синему свету, как правило, больше, чем на красном, зеленом и белом свету той же интенсивности, что опосредовано количеством клеток палисадной паренхимы. Листья, сформировавшиеся на белом и красно - оранжевом свете, обладают одинаковой структурой, приближающейся к структуре световых листьев: у них крупные, тесно расположенные клетки палисадной ткани, в которых хлоропласты расположены по стенкам. Листья, сформировавшиеся на сине — фиолетовом и особенно на зеленом свете, приближаются по типу к теневым, листья пластинки значительно толще, нет четкой дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму, хлоропласты заполняют всю клетку.
Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев томата
Была выявлена связь между размерами клеток и площадью листовой пластинки при изменении УФ режима. Однако следует отметить, что в зависимости от вида растений взаимосвязь анатомической структуры с морфологическими признаками приобретает сложный характер.
Так, при снятии естественной УФ радиации в листьях ячменя происходит уменьшение числа слоев паренхимы, а у моркови и лука при этом увеличивается число слоев палисадных клеток. Это указывает на неоднозначную реакцию разных видов растений к УФ облучению. На примере растений томатов показано, что увеличение толщины ассимиляционных тканей наблюдается только при отсечении УФ лучей из солнечного спектра, однако под контрольной полиэтиленовой пленкой все параметры у них уменьшаются. Уменьшение площади листа у растении томата при устранении УФ лучей из солнечного спектра, по -видимому, связано с уменьшением клеточного деления.
Относительное увеличение столбчатой паренхимы и уменьшение губчатой паренхимы у культурных растений было отмечено многими авторами при снижении интенсивности света и повышении влажности воздуха. При этом отмечено также увеличение размера эпидермальных клеток, особенно верхнего эпидермиса.
В эпидермисе листьев томата, которые выращивались под полиэтиленовой пленкой с добавкой, по сравнению с контрольным вариантом преобладают крупные клетки. Изменение устьичного аппарата происходит в направлении уменьшения общего числа устьиц и резкого сокращения их на верхнем эпидермисе. У растений, выращенных под контрольной пленкой, такие явления не наблюдались - устьица почти не различаются по размеру, они более мелкие, располагаются равномерно.
В литературе имеются многочисленные указания на положительную корреляцию продуктивности растений с мезофильной и отрицательную с ксероморфной организациями. Тесная связь анатомического строения органов отмечается и с таким важным признаком как скороспелость.
Установлено, что растения высокогорий характеризуются ксероморф-ным строением, которое проявляется в наличии более толстой кутикулы, большей толщины паренхимы листа, большего числа клеток и хлоро-пластов на единицу поверхности, а также меньшим размером клеток. В формировании этих особенностей важную роль играют световые факторы, в частности, интенсивность и спектральный состав света. Показано, что при уменьшении интенсивности света и отсечении УФ радиации происходят глубокие изменения в анатомическом строении листа. Под влиянием спектрального состава света происходит изменения в анатомическом строении листа, а также в ростовых процессах растений томата (табл.3).
Толщина кутикулы эпидермы увеличивается как на верхней стороне, так и на нижней стороне листа у растений томата, особенно у растений, которые выращивались под полиэтиленовой пленкой с добавкой (-УФ). Высота палисадных клеток тоже увеличивается на 20% по сравнению с контролем. Толщина пластинки листа томата в основном за счет палисадных клеток. Полученные данные показывают, что между вариантами "открытая площадка (+УФ)" и "контрольная полиэтиленовая пленка (+УФ)" наблюдается не большая разница, однако в варианте "полиэтиленовая пленка с добавкой" увеличиваются все количественные показатели: толщина эпидермальной кутикулы, мезофилл листа, а также толщина пластинки листа. Мезофилл состоит из одного слоя палисадной паренхимы на верхней стороне и 5 слоев губчатых клеток на нижней стороне листовой пластинки (рис.3,4).
Наблюдается уменьшение размера палисадных тканей по сравнению с вариантом "полиэтиленовая пленка с добавкой". Верхний эпидермис крупнее по сравнению с нижним эпидермисом. Губчатые клетки рыхлые. На нижнем эпидермисе расположены устьица и волоски. Нижние эпидер мальные клетки по сравнению с верхним эпидермисом очень мелкие. Из рисунка 3 следует, что при отсечении УФ радиации у растений томата наблюдается иная картина, т.е. число устьиц увеличивается как на верхней, так и на нижней стороне листа по сравнению с растениями, выращенными подконтрольными полиэтиленовыми пленками.
Наблюдается также разница по высоте эпидермальных клеток (верхних и нижних) размеру палисадных тканей. Что касается толщины губчатой ткани, то она практически осталась без изменения, однако между губчатой тканью в варианте (-УФ) наблюдаются большие межклетники.
Действие УФ радиации на анатомическое строение листьев ячменя
После открытия С4 - пути фотосинтеза или пути Хэтча — Слейка у сахарного тростника (Laetsch, 1974) сравнительная анатомия листьев злаков в связи с фотосинтезом стала темой интенсивных исследований. К Q- растениям относится около половины видов сем. Poaceae (Smith, Brown, 1973) в том числе виды рода Hordeum L. Клеткам обкладки пучков С4 - растений свойственно высокое содержание органелл, особенно митохондрий и микротелец (Black, Mollenhauer, 1971), их хлоропласты зеленые и крупные, обычно они крупнее, чем хлоропласты мезофилла. Часто упоминаемая анатомическая особенность С4 - растений — упорядоченное расположение клеток мезофилла по отношению к обкладке пучков: мезофилл и обкладка образуют два концентрические слоя вокруг проводящих пучков, хорошо видимых на поперечных срезах; у ячменя слои вокруг пучков едва заметны. Обкладка пучков у злаков имеют различия, которые используются в таксономических целях (Brown, 1958; Carolin, Jacobs, Vesk, 1973) и для определения типа фотосинтеза у разных видов.
Ячмень образует листья из узлов стебля. Они расположены поочередно на двух противоположных рядах. Верхний лист меньше по размеру, но схож по форме с нижележащим. Наиболее типичными считают листья второго яруса сверху. Длина и ширина листьев различных экологических групп и сортов варьирует в широких пределах. Листовая пластинка ячменя имеет различную по интенсивности зеленую окраску. Сорта горных экотипов имеют более светлые тона (Трофимская, 1972).
Некоторые исследователи отмечают наличие сходства в анатомическом строении тканей листа и стебля злаков (Эсау, 1969). Однако функции этих органов определяют существенные различия между ними. Основная ткань листа мезофилл состоит из удлиненных клеток с зернами хлорофилла. Склеренхимные тяжи проводящих пучков расположены в верхней стороне листа. Нижняя и верхняя его стороны покрыты многочисленными устьицами. Морфологические и анатомические признаки листа связаны с биологическими свойствами растения — холодостойкостью, засухоустойчивостью, продуктивностью и ряд других признаков.
Эпидерма ячменя в контрольных условиях под полиэтиленовой пленкой (+УФ) состоит из разнообразных клеток (рис. 9, А, Б, В). Основную массу составляют узкие вытянутые в тангентальном направлении толстостенные клетки, часто имеющие сильно волнистые антиклинальные стенки. Узкие замыкающие клетки устьиц ассоциированы с околоустьич-ными клетками (рис. 9, А, Б). Устьица расположены на обеих сторонах листа, вровень с другими эпидермальными клетками. Согласно типологии конфигурации устьичных комплексов (Tomlinson, 1974) у ячменя устьичных комплекс может быть определен как комбинация замыкающих клеток с соседними клетками и их производными, т.е.одни из них производные, а другие, не делившиеся соседние клетки. Толстая кутикула, покрывающая наружную стенку клеток эпидермы, распространяется и на поверхности, обращенной к устьичной щели и подустьичной камере. Проводящие пучки разного размера чередуются в односторонней последовательности, и связаны друг с другом мелкими поперечными комиссуральными тяжами. Мезофилл и обкладка пучков (рис. 9,В) образуют нечетко замет-ные концентрические слои вокруг проводящих пучков. Но в отличие от обкладки слой клеток мезофилла имеет межклетники и клетки значительно крупнее с утолщенными оболочками.
Мезофилл ячменя не имеет четкой дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму, хотя и иногда четырехрядные клетки под верхней эпидермой более или менее организованы, чем остальная ткань. Клетки мезофилла, как правило, типично паренхимные, в какой —то степени лопастные. У растений, выращенных в контрольных условиях, число палисадных клеток состоит из трёх рядов.
Листья ячменя отличаются мощным развитием склеренхимы. Обычно волокна встречается в виде продольных полос, тянущихся от крупных проводящих пучков к эпидерме. Волокна иногда встречается в виде субэпидермальных тяжей, не имеющих контакта с проводящими пучками (рис.9,В). Края листа также обычно содержат волокна.
Проводящие пучки расположены по краям и в средней части листа. Клетки эпидермы значительно крупнее клеток ассимиляционной ткани и тоньше эпидермы в контрольных вариантах.
При отсечении УФ радиации "(полиэтиленовая пленка с добавкой -УФ)" наблюдалось увеличение толщины кутикулы и размеров верхнего слоя палисадной паренхимы, однако уменьшалась общая толщина мезофилла и, в целом, толщина пластинки листа за счет сокращения одного ряда палисадной паренхимы у растений, выращенных по варианту "полиэтиленовая пленка с добавкой" (рис. 10 А, Б, В). В опытных вариантах у растений обнаружились следующие признаки: клетки первого ряда палисадной паренхимы сильно вытянуты в длину и ширину; наличие толстой кутикулы; сильно утолщена верхняя стенка эпидермы; устьица многочисленные, крупные на верхней стороне листа; проводящие пучки окружены толстостенной склеренхимой и двумя слоями обкладки побочных клеток. В листьях ячменя мы наблюдали изменение числа слоев мезофилла, особенно у растений, выращенных под опытной полиэтиленовой пленкой, а также в листьях растений, выращенных из облученных семян УФ 254 нм и 313 нм.
