Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физиологическое действие брассиностероидов на растения в условиях стресса 4
1.1. Физиологические основы устойчивости зерновых злаковых культур к засухе 5
1.2. Антистрессовое действие брассиностероидов на растения 7
1.3. Регуляция роста и развития растений брассиностероидами 13
1.4 Физиологические функции брассиностероидов в растениях 17
1.5 Влияние брассиностероидов на формирование элементов продуктивности и качество урожая зерновых культур 25
Экспериментальная часть
Глава 2. Объекты и методы исследований
2.1. Характеристика объектов исследований 28
2.2. Физико-химические свойства эпибрассинолида 29
2.3. Условия проведения лабораторных, вегетационных и мелкоделяночных полевых и опытов 30
2.4. Методы исследования 35
Результаты и обсуждения
Глава 3. Влияние эпибрассинолида нарост и развитие растений яровой пшеницы в условиях водного дефицита почвы .
3.1. Физиологическое действие эпибрассинолида на энергию прорастания, семян и рост проростков пшеницы 39
3.2. Рост и развитие растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида 42
Глава 4. Влияние эпибрассинолида на физиологические процессы растений яровой пшеницы в условиях водного стресса .
4.1. Действие эпибрассинолида на водныйреэ/сим растений 57
4.2. Роль эпибрассинолида в изменении фотосинтетической активности яровой пшеницы в условиях почвенной засухи 66
4.3. Особенности действия эпибрассинолида на индукцию активности а-амилазы 68
4.4. Изменение активности эндогенной ГК под влиянием эпибрассинолида в условиях водного стресса 69
Глава 5. Роль эпибрассинолида в формировании элементов структуры уроэюая и качества зерна яровой пшеницы различных по устойчивости к засухе сортов 72
Зшиїючение 80
Выводы 83
Список литературы 85
- Влияние брассиностероидов на формирование элементов продуктивности и качество урожая зерновых культур
- Условия проведения лабораторных, вегетационных и мелкоделяночных полевых и опытов
- Рост и развитие растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида
- Роль эпибрассинолида в изменении фотосинтетической активности яровой пшеницы в условиях почвенной засухи
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время при непрерывном росте населения Земли и истощения природных ресурсов одной из актуальных задач является разработка приемов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.
Зерновые культуры, в частности яровая пшеница, составляют основную часть питания населения в самых разных географических условиях. Широкое использование зерновых культур обусловлено их генетическим разнообразием и способностью к культивированию в различных почвенных и климатических условиях. По оценкам многих ученых потери урожая сельскохозяйственных культур от неблагоприятных факторов окружающей среды достигают до 50 % их генетически обусловленной продуктивности (Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005).
Известно, что одним из наиболее распространенных неблагоприятных для растения факторов является засуха, которая влияет на все физиолого-биохимические процессы, прежде всего на водный обмен и рост растения, что приводит к значительному снижению продуктивности (Максимов, 1952; Генкель, 1982; Жолкевич, 2001; Тарчевский, 2001; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Якушкина, Бахтенко, 2005).
Реализация максимальной продуктивности зерновых культур в условиях засухи возможна при использовании новых, экологически чистых биорегуляторов, обладающих полифункциональным действием, способных одновременно стимулировать рост, развитие, физиологические процессы растений и повышать устойчивость к стрессам и болезням (Шевелуха, 1990; 2003; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005). Из этого ряда физиологически активных веществ особое внимание заслуживают брассиностероиды, которые эффективны в очень низких концентрациях, экологически безопасны и обладают плейотропными и иммунопротекторными свойствами, направленными на стимуляцию физиолого-биохимических процессов растений, что приводит к увеличению их применения в сельском хозяйстве с каждым
годом. (Altmann, 1998; 1999; Шакирова и др., 2002; Прусакова, Чижова, 2005).
Однако, учитывая многообразие почвенно-климатических условий и сложность проблемы засухоустойчивости растений, приходится констатировать, что полученных данных по действию эпибрассинолида на яровую пшеницу в условиях водного стресса недостаточно для создания технологий применения биорегулятора в сельскохозяйственной практике. Детальное изучение функций брассиностероидов позволило выявить их антистрессовый характер в повышении устойчивости растений к засухе, анаэробиозу, засолению, полеганию. Полученные данные могут стать основанием для разработок способов применения брассиностероидов в сельскохозяйственной практике для повышения устойчивости растений к стрессовым факторам окружающей среды, урожая и его качества (Хрипач и др., 1993; Прусакова, Чижова, 1996; Третьяков и др., 2001, Шевелуха,2003).
Для оценки адаптивных реакций растений необходимо изучение комплекса показателей, включающих морфологические, биофизические и физиологические критерии. Наиболее устойчивы к стрессорным условиям произрастания растения, которые при неблагоприятном водном режиме сохраняют активность физиологических процессов, регулируемых разного рода системами (гормональной, трофической и др.) (Генкель, 1982; Клочкова, 2004; Якушкина, Бахтенко, 2005).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление реакций адаптации разных сортов яровой пшеницы к засухе под действием эпибрассинолида на основании изучения динамики роста и развития, содержания гиббереллина, водного режима, фотосинтеза, а также формирования элементов продуктивности. В соответствии с этой целью в экспериментальной работе были_поставлены следующие задачи:
- Изучить активность эпибрассинолида на энергию прорастания и рост проростков яровой пшеницы различных по засухоустойчивости сортов.
->
Исследовать индукцию активности а-амилазы семян яровой пшеницы, различных по устойчивости к засухе сортов, под действием эпибрассинолида.
Определить оптимальные концентрации эпибрассинолида в зависимости от способа обработки яровой пшеницы для различных по засухоустойчивости сортов.
Оценить интенсивность процесса фотосинтеза в растениях яровой пшеницы под действием эпибрассинолида в условиях почвенной засухи.
Определить активность гиббереллина в растениях яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида в процессе онтогенеза.
Оценить продуктивность и качество урожая яровой пшеницы различных сортов в условиях засухи под влиянием эпибрассинолида.
Дать характеристику адаптационной способности к засухе различных сортов яровой пшеницы под действием эпибрассинолида.
Новизна. Впервые на пяти сортах яровой пшеницы, различающихся по устойчивости к засухе, выявлен комплексный характер адаптационной способности растений к дефициту влаги в почве под действием эпибрассинолида. Установлено изменение содержания эндогенного гиббереллина, показана связь интенсивности роста стебля пшеницы с содержанием гормона в условиях водного стресса в зависимости от сорта. Выявлено повышение зерновой продуктивности и качества зерна в зависимости от способа применения эпибрассинолида, сроков обработки и сорта яровой пшеницы.
Практическая значимость. Проведенные исследования по изучению действия эпибрассинолида на морфофизиологические показатели пшеницы в условиях почвенной засухи помогут наметить пути разработки эффективных
способов применения биорегулятора в практике растениеводства для повышения устойчивости растений и посевов к водному стрессу и увеличения их продуктивности, с учетом сортоспецифичности действия. Исследования вносят определенный вклад в понимание антистрессовых свойств эпибрассино-лида на яровой пшенице в условиях почвенной засухи. В результате выполненных исследований установлено, что у разных сортов пшеницы, отличающихся по устойчивости к засухе, под действием эпибрассинолида увеличивается адаптационная способность к водному стрессу, повышается урожай зерна и его качество.
Влияние брассиностероидов на формирование элементов продуктивности и качество урожая зерновых культур
Целью применения брассиностероидов является увеличение продуктивности, которая в свою очередь определяется регуляцией и интеграцией всех физиологических процессов. В литературе накоплены многочисленные данные о повышении продуктивности и качества урожая культурных растений под действием брассиностероидов. Так, обработка яровой пшеницы эпибрасси-нолидом и гомобрассинолидом вызывала увеличение массы колосьев на 20-30% и 10-20% и количества семян в колосе на 30% и 20% соответственно (Takematsu, Takenchi, 1989). При предпосевной обработке эпином семян яровой пшеницы сорта Энита и Лада в условиях засухи также отмечалось повышение их продуктивности (Ниловская и др., 2001). Опрыскивание растений многолетней пшеницы МП-169 в фазу цветения эпибрассинолидом и брасси-нолидом (10 мг/га) приводило к повышению урожая на 8 ц/га за счет увеличения числа колосков и зерен в колосе, что обусловливалось оттоком асси-милятов из вегетативных органов в колос (Прусакова, Чижова, Хрипач, 1995). Эпибрассинолид (10"9М) повышал потенциальную продуктивность цветочных зачатков пшеницы сорта Саратовская 29 на 50-60% как в условиях оптимального водообеспечения, так и при дефиците влаги. При этом масса зерна с растения в условиях засухи повышалась на 16,5% по сравнению с контролем, отмечалось увеличение содержания белка в зерне и снижение содержание крахмала (Прусакова и др., 1995; 1999; 2000). Установлено стимулирующее действие эпина на элементы продуктивности растений пшеницы различных сортов, так, прибавка урожая по массе зерна с главного колоса у пшеницы сорта Лада составила 54,7%, Иволга-40,7%, Амир-11,8%, Энитьа-11,2% (Выогина, Елагина, 2003). Обработка эпином пшеницы сорта Иволга приводила к повышению продуктивности в среднем на 5,3 ц/га и урожая до 41,4 ц/га. Аналогичные данные были получены на ячмене сорта Гонар, где урожайность зерна увеличилась на 3,5 ц/га по сравнению с контролем и составила 42,9 ц/га. Содержание белка в зерне при этом повышалось на 0,5-0,7% на фоне контроля (Цыганов, 2001). При обработке растений озимой пшеницы Мироновская 808 эпибрассинолидом (10 мг/га) в фазу цветения достигалась прибавка урожая до 33,5% по сравнению с контролем за счет повышения продуктивной кустистости и лучшей выполненности зерна (Семи-чев, 1991). Обработка растений ярового ячменя сорта Носовский 9, Московский 2 и Зазерский 85 эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в начале фазы трубкования или цветения приводила к увеличению массы зерна с главного колоса на 13-21% (Агеева, Прусакова, Чижова, 2001). Под действием 24-эпибрассинолида увеличивалась масса зерна с растения у всех геноформ ал-лоцитоплазматических гибридов пшеницы и сорта Энита за счет лучшей выполненности зерна (Прусакова, Чижова, Рейес Х.М., 2000). Под влиянием эпибрассинолида увеличивалась длина колоса, масса и число зерновок в колосе на 10-15% по сравнению с контролем (Манжелесова и др., 2003).
Обработка эпибрассинолидом (10"8М) растений гречихи в начале фазы бутонизации главного побега вызывала увеличение числа соцветий на растении, что привело к повышению урожая на 60% по сравнению с контролем (Прусакова, Ежов, Сальников, 1999). Эпнбрассинолнд при обработке семян гречихи сорта Черноплодная и Смуглянка повышал урожай на 9 и 25% соответственно, за счет укрупнения семян, а у сорта Смуглянка еще и за счет увеличения их количества (Павлова, Деева, 1995). Обработка 28-гомобрассино лидом растений картофеля, горчицы, хлопка, пшеницы, риса и арахиса значительно повышала урожай по сравнению с контролем (Ramraj et.al., 1998). При опрыскивании риса эпибрассинолидом в фазу цветения у растений, находившихся при температуре от 25С, прибавка урожая составила 11% по сравнению с контролем. У подвергшихся воздействию низких температур растений под действием биорегулятора урожайность снижалась только до 97%, тогда как у необработанных растений до 88% (Takematsu, Takenchi, 1989). Предпосевная обработка семян кукурузы брассинолидом (0,01-0,1 мл/л) приводила к увеличению продуктивности растений за счет лучшей озерненности главного и боковых колосьев и увеличению массы 1000 зерен. А в результате обработки растений сои эпибрассинолидом отмечено увеличение числа и массы семян с растения на 10-20% по сравнению с контролем (Roddick, Jkekawa, 1993; Roddick et.al., 1993). У растений гороха сорта Харьковский 74 под действием брассинолида наряду с увеличением длины побегов повышалась семенная продуктивность на 1,5-2,2 ц/га по сравнению с контролем, что сопровождалось увеличением массы ЮООзерен (Цыбулько, Попов, 1991). 22S, 235-гомобрассинолид (03, г/га) приводил к увеличению фракции картофеля на 24,5%. А трехкратное опрыскивание картофеля брассинолидом (10 -10"2 м.д.) с интервалом в неделю дало прирост средней массы со 100 до 145 г (Савельева, Карась, 1995). Обработка картофеля эпибрассинолидом положительно сказалась на урожае, которая составила от 18 до 34% в разные годы, в зависимости от метеорологических условий, при этом наблюдалось увеличение содержания крахмала в клубне картофеля (Быховец и др., 1999). Имеются данные об увеличении массы корнеплодов свеклы на 12% по сравнению с контролем под действием эпибрассинолида (Genma, 1989). У растений фасоли сорта Рубин эпибрассинолид увеличивал количество плодов на 17-20%, а их масса с растения на 23-27% по сравнению с контролем. У растений томатов сорта Белый налив обработка эпибрассинолидом приводила к увеличению количества плодов на 12% и их массы - на 50% (Лихачева, 2004). Эпибрассинолид у растений томатов сорта Доходный увеличи вала урожай плодов на 14% за счет их укрупнения, тогда как при обработке другими брассиностероидами урожай плодов с куста возрастал за счет увеличения их количества. Под действием эпина у томата сорта Титан отмечена прибавка урожая на 20,7% (Чернышева, Миргородский, 1999). Опрыскивание растворами брассинолида (10"У-10"7М) люпина узколистного на стадии цветения приводила к повышению урожая семян на 21-33%, а люпина желтого - на 10-25% по сравнению с контролем (Kandelinskaya, Khripach, 1990).
Таким образом, приведенные литературные данные свидетельствуют о положительном действии брассиностероидов на продуктивность и качество урожая культурных растений.
Условия проведения лабораторных, вегетационных и мелкоделяночных полевых и опытов
Известно, что критериями засухоустойчивости растений зерновых культур являются: интенсивность прорастания семян, всхожесть, коэффициент водопотреблення, биологический потенциал колоса, электрическое сопро тивление листа (ЭСТЛ), показатели ксероморфности, биологические показатели, интенсивность фотосинтеза, элементы структуры урожая.
Общее содержание воды в листьях и целых растениях устанавливалось методом высушивания в термостате при 105С и дальнейшим взвешиванием, а также с помощью тургоромера - прибора для измерения толщины листьев с точностью до 1,16% до и после воздействия высоких температур.
Интенсивность фотосинтеза и устьичное сопротивление листа определяли с помощью автоматического анализатора L-Cor USA. Определение осмотического давления клеточного сока проведено с помощью рефрактометра. Запасные вещества в зерне пшеницы определяли методом инфракрасной спектороскопии по диффузному отражению размолотого зерна на инфракрасном анализаторе NYRS Sistems 4500 (Крищенко, 1997).
Количественное содержание гиббереллина в листьях и целых растениях яровой пшеницы сорта Саратовская 29 и Энита под действием эпибрассино-лида в условиях почвенной засухи определялось на биотесте - карликовом горохе сорта Неруч. Для чего 5 г лиофильно высушенных и гомогенизированных листьев заливали охлажденным 80% водным этанолом в соотношении 1:20 и экстрагировали при 4С в течение 2- недель. Этанолыю-водный экстракт упаривали до водного остатка, который подкисляли 1% НС1 до рН 2-3 и очищали гексаном в соотношении 1:1. Гексановую фракцию отбрасывали и водный остаток использовали на определение содержания гиббереллина (Катаева и др., 1990; Кудоярова, Веселов, Каравайко и др. 1990). Затем, к водному остатку добавляли 0,5 объема насыщенного раствора уксуснокислого свинца для удаления фенолов, фильтровали и доводили до рН= 2-3 с помощью 5% H2SO4. После чего проводилась экстракция этилацетатом в соотношении 1:1. К этилацететной фракции добавлялся аммиак и упаривался досуха.
Сухой этилацетатный остаток растворяли в 10 мл дистиллированной воды, из раствора отбирали пробы в объеме 0,1 мл; 0,25 мл; 0,5 мл и доводили их снова до 10 мл дистиллированной водой. Предварительно семена гороха замачивали в водопроводной воде в присутствии марганцевокислого калия в течение 5 часов. Затем семена раскладывали на стекло, завернутое во влажную фильтровальную бумагу в кюветах, и закрывали сверху вторым стеклом. Проращивание гороха проводилось в факторостатных условиях в темноте при 26С в течение 48 часов. При достижении длины корешка 1,5-2 см., его подрезали до 0,5 см. и половину горошины с корешком помещали срезанной частью на испытуемый раствор по 5 штук в стеклянный стаканчик объемом на 100 мл. Стаканы сверху закрывали пленкой и помещали в факторостатную камеру на 3 суток. Концентрацию гиббереллина в растворах определяли по приросту гипокотиля, по колибровочной кривой гиббереллина в концентрации от 10"12 М до 10"4 М. Длина гипокотеля на дистиллированной воде принималась за 100% и высчитывался % прироста на растворах гиберреллина. На основании полученных данных строился график по которому определялась концентрация гиббереллина в опытных растворах (Власов и др., 1979). Пересчет содержания гиббереллина в растительном материале на грамм сухого веса проводился по формуле:
Изменение площади ассимиляционной поверхности проводилось на фотопланиметре. На основании результатов устанавливался фотосинтетический потенциал На основании динамики накопление сухой биомассы установлена чистая продуктивность фотосинтеза (по Ничипоровичу, 1961). Для характеристики ксероморфности структуры растений оценивалась адаптивная поверхность листьев с помощью определения количества устьиц методом отпечатков по Палачи (Практикум по физиологии растений, 1991). Подсчет количества жилок проводился на единице площади листа.
Устойчивость мембран к стрессу определяли по проницаемости их для электролитов на кондуктометре. Коэффициент повреждения мембран определялся по формуле Кришиани (1984). коэффициент повреждения; - выход электролитов из тканей поврежденных растений в % от полного выхода; о - выход электролитов из тканей контрольных растений в % от полного выхода. Оценка действия эпибрассинолида на рост главного побега, длину листовой пластинки (от влагалища), содержание воды в листьях и целых растениях, потенциальную продуктивность колоса (подсчет цветочных зачатков), массы зерна с растения и массы 1000 зерен проводилась в тридцатикратной повторности. Биологическая повторность опытов, определения активности альфа-амилазы были пятикратными, определение содержания гиббереллина в листьях и целых растениях пшеницы - 3- кратными. Данные статистически обработаны, ошибка опытов не превышала 5%.
Результаты экспериментов статистически обработаны с использованием программ Microsoft Excell 97, Microsoft ХР. В таблицах и на графиках приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднее квадрати-ческое отклонение. При оценке различий между вариантами использовался критерий Стыодента, считая достоверными различия на уровне доверительной вероятности 0,95 (Зайцев, 1990).
Рост и развитие растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида
Данные по влиянию эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность немногочисленны и приведены лишь для ограниченного числа растений (Елагина, Вьюгина, 2001; Веденеева и др., 1995; Калитуха и др., 1997; Лихачева, 2004; Колотовкина, 2004). Недостаточно изучено действие эпибрассинолида на фотосинтез в условиях водного дефицита почвы. В связи с этим одной из задач наших исследований было изучение влияния эпибрассинолида на фотосинтетическую активность растений яровой пшеницы разных по устойчивости к засухе сортов в условиях дефицита влаги в почве.
Определение интенсивности фотосинтеза проводилось в листьях растений яровой пшеницы разных сортов в условиях мелкоделяночных полевые опытов. Эпибрассинолид оказал положительное влияние на фотосинтез листьев растений всех изучаемых сортов ярой пшеницы в оптимальных условиях водообеспеченности, что согласуется с литературными данными, приведенными для других культур. В условиях дефицита влаги в почве отмечено увеличение интенсивности фотосинтеза у пшеницы сортов Саратовская-29, Саратовская-52, Саратовская-64 и Альбиум-28 па 15; 3; 6 и 56 %, соответственно, и снижение (на 7%) интенсивности фотосинтеза под действием биорегулятора в условиях засухи у сорта Энита (табл. 10,11).
У пшеницы Альбиум 28, Саратовская-52 и Саратовская-64 изучался фотосинтетический потенциал растений под действием эпибрассинолида в условиях водного дефицита почвы. При этом установлено повышение фотосинтетического потенциала у сортов Альбиум 28 и Сратовская-64 как при оптимальных условиях (1, 25 %), так и при засухе (6; 11 %). У сорта Саратовская-52 под действием эпибрассинолида при недостатке влаги отмечено снижение фотосинтетического потенциала на 16 % (табл.10). На трех указанных выше сортах выявлено снижение продуктивности фотосинтеза под действием эпибрассииолида при оптимальной влажности почвы и повышение у сорта Саратовская 52 на 3 % при стрессе (табл.10) Таким образом, в условиях почвенной засухи эпибрассинолид способствовал повышению интенсивности процесса фотосинтеза у яровой пшеницы сортов Саратовская 29, Саратовская 52, Саратовская 64, Альбидум 28, за исключением сорта Энита. Установлена сортоспецифичность действия эпибрассинолида на фотосинтетический потенциал растения и чистую продуктивность фотосинтеза.
Биотест основан на индукции активности а-амилазы в эндосперме пшеницы, лишенного зародыша, экзогенной гибберелловой кислотой. Известно, что продуцируемая при набухании семян гибберелловая кислота, в алейроновом слое соединяется с белком рецептором, образуя активный гор-мон-рецепторный комплекс, влияющий на репрессоры, которые блокируют «считку» гена а-амилазы на молекуле ДНК. Репрессорная блокада снижается и начинается биосинтез а-амилазы. Этот фермент расщепляет крахмал эндосперма до растворимых Сахаров, которые служат энергетическим и структурным материалом для роста зародыша (Могге, 1974; Никелл, 1984; Nagy, Srabo, 1985). Данный биотест был модифицирован для определения шкалы физиологической активности эпибрассинолида и гомобрассинолида в эндосперме ярового ячменя, лишенного зародыша. При этом установлено, что эпи-брассинолид проявлял активность в концентрациях 10" М, а гомобрассино-лид - в концентрации 10"7 М, тогда как гиббереллин в 10 М, что на 2-4 порядка ниже (Прусакова, Чижова, 1996). Для установления оптимальной концентрации эпибрассинолида, вызывающей индукцию активности а-амилазы в эндосперме пшеницы сорта Энита и Саратовская 29 был впервые использован этот биотест. Эпибрассинолид и гиббереллин использовались в диапазоне концентраций 10"12 - 1(Ґ М.При этом установлено, что эпибрассинолид вызывает индукцию активности а-амилазы у сорта Энита в концентрации 10" 11 М, а у сорта Саратовская-29 - в концентрации 10" М, тогда как ГК в 10 М (рис.21).
Определение содержания эндогенного гиббереллина проводилось как в листьях, так и в целых растениях, выращенных в условиях вегетационных и полевых опытов. Причем было отмечено, что в условиях полевого опыта при оптимальной влажности почвы содержание эндогенного гиббереллина при предпосевной полусухой обработке семян эпибрассинолидом увеличивалось у сорта Саратовская 29, а у сорта Энита снижалась при стимуляции роста
В условиях вегетационных опытов при оптимальной влажности почвы увеличение содержания гиббереллина отмечено у сорта Энита как при опрыскивании в начале фазы трубкования на 60% , так и в начале фазы цветения на 71%) по сравнению с контролем. Рост главного побега, при этом, увеличивался на 2 и 0,5% соответственно. У яровой пшеницы сорта Саратовская 29 в тех же условиях содержание эндогенного гиббереллина значительно снижалось, при опрыскивании растений в начале фазы трубкования на 66%о, а в на-челе фазы цветения на 69%о. Рост главного побега при этом уменьшался на 5 и 7% соответственно. При засухе (обработка растений ЭБ 10"9М в фазу труб-кования) у обоих сортов содержание ГК уменьшалось, однако у засухоустойчивого сорта Саратовская 29 наблюдалась незначительная стимуляция роста главного побега (на 4%). В этих же условиях, при опрыскивании растений в начале фазы цветения, у сорта Энита содержание эндогенной ГК уменьшалось на 6% по сравнению с контролем, а у сорта Саратовская 29 под влиянием ЭБ содержание эндогенного гиббереллина увеличивалось на 56%. Длина главного побега при этом превосходила контроль на 35% (рис.24).
Роль эпибрассинолида в изменении фотосинтетической активности яровой пшеницы в условиях почвенной засухи
Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о широком спектре биологической активности эпибрассииолида как в условиях оптимального водообеспечепня растений, так и в условиях почвенной засухи. В основе механизма действия изучаемого биорегулятора лежат глубокие изменения многих метаболических реакций на молекулярном, клеточном, органо-идном уровнях и уровне целого организма (Хрипач, 1996; Деева, 1999). Наши исследования показали результаты действия эпибрассинолида на рост, водный режим, процесс фотосинтеза, содержание гиббереллина, продукционные процессы и качество зерна яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. В результате проведенных экспериментов была подобрана оптимально эффективная концентрация действия биорегулятора, а также изучено влияние на морфо-физиологические показатели растений 5 различных по устойчивости к дефициту влаги сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. Предпосевная полусухая обработка семян эпибрассинолидом в концентрации 10" 9М приводила к увеличению их всхожести от 5 до 35% в зависимости от сорта, что, вероятно, связано с ускорением индукции активности альфа-амилазы эндосперма семян пшеницы под влиянием биорегулятора, являющимся показателем всхожести семян. В отношении роста выявлена сортовая отзывчивость растений яровой пшеницы на обработку эпибрассинолидом. Так, в условиях вегетационных опытов при засухе наиболее отзывчивым на обработку оказался менее устойчивый к дефициту влаги сорт Энита. В условиях мелко-деляночных полевых опытов при почвенной засухе эпибрассинолид стимулировал рост главного побега всех испытываемых сортов, за исключением Саратовской 64, которая является устойчивой к почвенной засухе и Энита -наименее устойчивого к засухе сорта, длина главного побега оставалась на уровне контроля. Длина листовой пластинки флагового листа, влияющего на закладку репродуктивных органов, увеличивалась у всех испытываемых сортов яровой пшеницы, за исключением Саратовской 64, что также свидетельствует о сортоспецифичности действия биорегулятора. Ширина листовой пластинки увеличивалась у всех 5 сортов. Увеличение числа боковых побегов в условиях дефицита влаги в почве под действием эпибрассинолида отмечено у менее устойчивых к засухе сортов - Энита и Саратовская 29.
В наших исследованиях установлено положительное действие эпибрассинолида на водный режим растений. Антистрессовый характер действия биорегулятора в отношении почвенной засухи проявился в повышении общего содержания воды как в листьях, так и в целых растениях яровой пшеницы всех испытываемых сортов, как в условиях полевых, так и вегетационных опытов, за исключением сорта Энита, у которого в условиях мелкоделяноч-ных полевых опытов общее содержание воды оставалось на уровне контроля. Что, вероятно, связано с отверстностью устьиц, о чем свидетельствует уменьшение числа открытых устьиц в поле зрения микроскопа у всех испытываемых сортов яровой пшеницы по сравнению с контролем. При этом увеличивается число жилок на единицу площади листа у сортов Саратовская 64, Саратовская 29, Энита, либо остается на уровне контроля у сортов Альбидум 28 и Саратовская 52. Отмечено уменьшение коэффициента повреждения мембран под действием эпибрассинолида как в условиях оптимального водо-обеспечения растений, так и в условиях почвенной засухи, что также свидетельствует об адаптационной способности препарата. Данные об изменении осмотического давления клеточного сока, которое значительно повышалось у наиболее чувствительного к дефициту влаги сорта Энита, также указывают на сортоспецифичность действия биорегулятора.
На основании проведенных исследований установлено положительное действие эпибрассинолида на процесс фотосинтеза яровой пшеницы. Так, в полевых опытах отмечено увеличение интенсивности процесса фотосинтеза у яровой пшеницы сортов Саратовская 29, Саратовская 64, Альбидум 28 в отличие от наименее устойчивого к засухе сорта Энита. У сорта Саратовская 52 интенсивность процесса фотосинтеза оставалась на уровне контроля. При этом отмечено увеличение фотосинтетического потенциала у всех испытываемых сортов, в отличие от сорта Саратовская 52, у которого фотосинтетический потенциал под действием эпибрассинолида в условиях засухи снижался, что также свидетельствует о сортоспецифичности действия биорегулятора в повышении адаптационной способности растений к засухе. Чистая продуктивность фотосинтеза в данных условиях у всех испытываемых сортов оставалась практически на уровне контроля.
В работе были установлены особенности действия эпибрассинолида на содержание гиббереллина в листьях и целых растениях яровой пшеницы сортов Саратовская 29 и Энита на разных этапах онтогенеза. В большинстве опытов уменьшение содержания гиббереллина в листьях и целых растениях не всегда было связано с подавлением роста главного побега.
Анализ полученных данных по влиянию эпибрассинолида на продуктивность и качество урожая растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи в разные годы эксперимента показал, что обработка биорегулятором приводила к повышению адаптационных реакций, в зависимости от сорта, сроков и способа обработки. Так, отмечено увеличение потенциальной продуктивности под действием эпибрассинолида у сорта Саратовская 29 и Саратовская 64 как в условиях оптимального водообеспечення, так и в условиях почвенной засухи. Тогда, как у сортов Альбидум 28, Саратовская 52 и Энита потенциальная продуктивность снижалась. При этом количество и масса зерна с растения увеличивалась у всех испытываемых сортов. Масса 1000 зерен значительно повышалась в условиях вегетационных опытов у сортов Саратовская 29 и Энита, а в полевых опытах оставалась практически на уровне контроля у всех испытываемых сортов. Содержание белка в зерне с главного и боковых побегов увеличивалось, а содержание крахмала - снижалось, за исключением зерна с главного побега у сорта Энита, где содержание крахмала увеличивалось.
Таким образом, в ходе проведенных исследований установлено, что действие эпибрассинолида в условиях почвенной засухи проявляется в зависимости от сорта яровой пшеницы, сроков и способа введения биорегулятора, которые оказывают влияние на морфологические параметры растений, показатели водного режима, интенсивность и продуктивность процесса фотосинтеза, содержание гиббереллина и приводят, в конечном итоге, к повышению качества и продуктивности растений в целом. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о больших возможностях применения эпибрассинолида на растения яровой пшеницы для повышения адаптационной способности и продуктивности в условиях почвенной засухи
