Азотный обмен виноградной лозы при обработке фосфорорганическими инсектицидами Оганесян Асмик Альбертовна

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА I. Обзор литературы 8

1.1. Ассимиляция азота растениями 8

1.2. Азотный обмен виноградной лозы 13

1.3. Некоторые сведения о влиянии ФОП на биохимические процессы в растениях 24

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований . 34

2.1. Объекты исследований 34

2.2. Краткая характеристика почвенно-климатичееких условий 35

2.3. Характеристика инсектицидов 36

2.4. Схемы опытов 38

2.4.1. Полевые опыты 38

2.4.2. Вегетационные опыты 40

2.5. Методы исследования 42

ГЛАВА 3. Изменение содержания фракций азотистых сочинений в листьях и побегах виноградной лозы под действием инсектицидов (ФОП) . 49

3.1. Влияние ФОП на фракции азота в листьях 49

3.2. Влияние ФОП на фракции азота в побегах 63

3.3. Взаимосвязь азотного обмена в листьях и побегах винограда на фоне инсектицидов 73

3.4. Поступление и распределение меченого азота по органам виноградного растения под действием ФОП . 81

ГЛАВА 4. Изменение содержания аминокислоты в вегетативных органах винограда под влиянием инсектицидов (ФОП) 85

4.1. Аминокислоты в листьях 85

4.2. Аминокислоты в побегах 95

ГЛАВА 5. Влияние ФОП на активность ферментов аминокислоты азота в листьях и корнях виноградной лозы . 102

5.1. Нитратредуктаза 102

5.2. Глутаматдегидрогеназа 118

ГЛАВА 6. ФОП и их влияние на урожай винограда 129

6.1. Фосфорорганические препараты, их проникновение и детоксикация в растениях винограда 129

6.2. Влияние ФОП на урожай и качество винограда 142

Выводы 146

Литература 149

• Некоторые сведения о влиянии ФОП на биохимические процессы в растениях
• Вегетационные опыты
• Влияние ФОП на фракции азота в листьях
• Аминокислоты в листьях

Введение к работе

Актуальность темы. Виноград является важнейшей питательной, лечебной и промышленной культурой. Продукция его имеет большое народнохозяйственное значение. В решениях ХХУІ съезда КПСС и майского Пленума ЦК КПСС (1982 г.) определена широкая программа развития виноградарства в нашей стране. Дальнейшее увеличение валовой продукции винограда в СССР неразрывно связано с предотвращением потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков.

Одним из злостных вредителей виноградной лозы является гроздевая листовертка, против которой проводятся опрыскивания инсектицидами, в частности фосфорорганическими препаратами (ФОП). Они, как и многие другие препараты органического синтеза, обладают достаточно высокой биологической активностью и помимо прямого токсического действия на вредителей могут проникать в ткани защищаемых растений, включаться в обмен веществ, тем самым влиять на их жизнедеятельность.

Нельзя не подчеркнуть, что в последние годы с особой значимостью определялась роль физиолого-биохимических исследований как теоретической основы применения ядохимикатов в сельском хозяйстве. Характер их действия на физиолого-биохимические процессы различен в зависимости от вида и возраста растений, фаз роста и развития, условий питания, вида и концентрации препаратов, а также многих других факторов.

В связи с этим вопрос действия ФОП на один из основных звеньев метаболизма - обмен азотистых веществ виноградного растения - весьма актуален. Многие виды ФОП и образованные в процессе их детоксикации метаболиты хотя не могут служить непосред-

ственным источником азота, однако они способны вызывать нарушения процессов, связанных с предотвращением энергии фотосинтеза и дыхания, а следовательно и оказывать стимулирующее или инги-бирующее воздействие на биосинтез и распад азотистых соединений.

Исходя из вышесказанного несомненно важно всестороннее изучение обмена азотистых соединений винограда на фоне применения различных инсектицидов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение высокоэффективных препаратов: хлорофоса, цианокса и гардоны, рекомендуемых и применяемых против гроздевой листовертки винограда на азотный метаболизм защищаемых растений.

В связи с этим ставились следующие основные задачи:

1. Изучить закономерности изменения содержания фракций азота в листьях и побегах кустов винограда, обработанных хлорофосом, цианоксом и гардоной в разные сроки вегетации.

2. Идентифицировать и определять количественные сдвиги аминокислот в вегетативных органах винограда в зависимости от вида ФОП.

3. Выявить характер действия ФОП на активность ферментов ассимиляции азота: нитратредуктазы и глутаматдегидрогеназы в листьях и корнях винограда.

4. Изучить влияние инсектицидов на урожайность и качественные показатели винограда.

Научная новизна. Впервые изучено влияние хлорофоса, цианокса и гардоны на азотный обмен растений винограда. Выявлены: закономерности изменений содержания фракций азотистых соединений, аминокислот, активности ферментов ассимиляции азота в вегетативных органах в зависимости от опрыскивания вышеуказанными препаратами.

- б -

Установлено, что в листьях и побегах плодоносящих растений винограда под влиянием ФОП на третий день активируется поступление общего азота, ускоряется синтез аминокислот и амидов в листьях. Впервые выявлен характер воздействия ФОП на активность нитраторедуктазы и глутаматдегидрогеназы в листьях и корнях разновозрастных растений в зависимости от экспозиции и инсектицида. На основании комплексных исследований установлено, что физиологическое состояние растений, возраст, фаза вегетации являются сильнодействующими эндогенными факторами, регулирующими детоксикацию и воздействие ФОП на метаболизм растений.

Практическая значимость работы. Предлагается модифицированный экспресс-микрометод колориметрического определения фракций азотистых соединений в одной навеске растительного материала, который может быть успешно использован широким кругом специалистов при изучении влияния различных ядохимикатов на ассимиляцию и метаболизм азота в различных органах винограда и плодовых культур.

Полученные в диссертации материалы относительно активации биосинтеза аминокислот, амидов, а также преодоления растениями в определенные сроки действия препаратов на ферменты ассимиляции азота раскрывают новые свойства изученных препаратов и показывают, что в применяемых дозах они проявляют биологическую активность, повышают урожай и качество.

Изучение обмена азота у разновозрастных растений до и после опрыскивания ФОП дает основание считать целесообразным дальнейшее продолжение исследований по этому направлению и дополняет биохимию винограда новой научной информацией относительно биохимического механизма действия инсектицидов. Нами сделана первая попытка, позволяющая на опытах с опрыскиванием ФОП на

общем производственном фоне показать практическую безвредность их применения для общего метаболизма, продуктивности и качества урожая.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на XI конференции молодых научных сотрудников и аспирантов АрмШИ ВВиП (Ереван, 1980), на X сессии Закавказского совета координации научно-исследовательских работ по защите растений (Кировабад, 1982), на Республиканской конференции молодых научных сотрудников и аспирантов, посвященной 60-летию образования СССР (Ереван, 1982).

Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ, три находятся в печати.

Некоторые сведения о влиянии ФОП на биохимические процессы в растениях

Б настоящее время для борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений применяются главным образом инсектициды органического синтеза, обладающие достаточно высокой биологической активностью, которые, кроме прямого токсического действия на вредителей, могут проникать в защищаемое растение и оказывать влияние на его жизнедеятельность.

Исследования многих ученых выявили, что пестициды влияют, в частности, на фотосинтетический аппарат и общие физиологические процессы. Например, А.А.Богдарина (1952) показала, что проникшие в растения остаточные количества ГХЦГ повышали интенсивность фотосинтеза листьев. Остатки ДДТ также повышали количество хлорофилла в листьях картофеля, хотя сразу после обработки содержание этого пигмента уменьшалось на 51-76$. Уменьшение количества хлорофилла сразу после обработки наблюдалось и в листьях яблони, однако затем оно резко увеличивалось (Богдарина, Машковцева, Селезнев, 1958; Бабий, I960). Под влиянием инсектицидов усиливаются энергия дыхания, активность окислительных ферментов и других процессов, особенно в первый период после обработки.

В результате защитной реакции организма происходит деток-сикация ядовитых веществ (Ракитин, 1953, 1958).

Из современных экспериментальных данных следует, что ключевая роль в .определении характера процессов, возникающих при действии экзогенных химических реагентов, - это каталитические механизмы - регуляторы энергообмена (Рубин, 1978). Обезвреживание препаратов путем активации дыхания клеток растений является защитной реакцией растений.

Инсектициды способны вызвать нарушение процессов, связанных с превращением энергии при фотосинтезе, оказывая ингибиру-ющее действие на интенсивность транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования (Сычева, 1970).

Польские ученые показали влияние фунгицидов и инсектицидов на процессы фотосинтеза, транспирации, роста и развития ви-нограда разных сортов (Kralovic , Papanek , Uzakova , 1980).

По данным Г.В.Долидзе (1967), вскоре после опрыскивания некоторыми пестицидами (кельтан, фосфашд) дыхание и фотосинтез листьев подавляются, а транспирация и активность каталазы стимулируются у виноградной лозы, В листьях винограда пестициды снижают количество моносахаридов и каротиноидов, повышают содержание дисахаридов и хлорофиллов.

Имеющиеся литературные данные показывают, что характер действия разных препаратов на жизнедеятельность и метаболизм растительных организмов неоднотипен. Он зависит как от свойства препаратов, так и от видовых и возрастных особенностей растений.

Существенным звеном механизма действия хлорорганических инсектицидов (ДДТ, ГХЦГ) является их влияние на углеводный обмен (Богдарина, 1963). Сразу же после обработок растений препаратами, в результате ослабления синтетических процессов, в их тканях накапливаются растворимые сахара.

Характерной особенностью действия на растения родансодер-жащих соединений является их влияние на белковый обмен, фосфор-органических препаратов - на блокирование медьсодержащих ферментов. У растений, обработанных меркаптофосом, заметно изменяются состав и количество аминокислот.

А.Л.Филлипова и др. (1970) пришли к выводу, что хлорофос не влияет отрицательно на накопление общих и инвертных Сахаров яблони, а Тарлаковский (1964) считает, что он даже способствует незначительному увеличению водорастворимых Сахаров.

Установлено также, что хлорофос к концу вегетации усиливает синтетическую направленность обмена веществ, о чем свидетельствует активация образования дисахаридов, а также увеличение показателя отношения дисахаридов к моносахаридам в растениях картофеля (Дашкевич, 1976).

Изменения в содержании Сахаров в листьях виноградной лозы отмечал также Л.А.Аджемян (1973). Он констатировал, что хлорофос и рогор не влияют отрицательно на нормальный ход углеводного обмена виноградной лозы. Наоборот, под влиянием обоих препаратов увеличивается содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы, которое уже заметно на следующий же день после обработки растений. Спустя 6 дней влияние препаратов спадает, о чем можно судить по уменьшению количества этих Сахаров. Однако в конце первой десятидневки вновь увеличиваются сахара, причем в большей степени. К концу месяца этот эффект практически исчезает.

Как утверждает А.А.Богдарина (1963), увеличение количества Сахаров в растительных тканях является одним из проявлений приспособительных реакций клетки на воздействие разных факторов.

Пестициды оказывают воздействие и на азотный обмен растений. Для выяснения вопросов управления азотным обменом стали применять обработку растений различными физиологически активными веществами, которые хотя и не могут быть источником азота, однако, повышая интенсивность физиологических процессов, усиливают поступление азотистых веществ из почвы (Землянухин, 1964).

Установлено, что некоторые фосфорорганические препараты вызывают снижение содержания азота во время предпосевной обработки семян, а в более поздних стадиях в растениях оно увеличивается (Шишкина, 1968).

Белковый синтез усиливался при использовании 2,4-Д с минеральными удобрениями (Брянцева, 1973). Слабые дозы препарата, поступив вместе с минеральными удобрениями в организм растений, включаются в цепь сложных обменных биохимических процессов и в какой-то степени нарушают её, переводя организм в возбужденное состояние.

В работах 0.И.Романовской (1973) феназон также вызывал накопление белка в листьях. По мнению автора, это происходит в результате суммирования двух процессов - продомающегося в них синтеза и замедления процесса распада белков из-за уменьшения гидролитической активности протеолитических ферментов.

Вегетационные опыты

Вегетационный метод является одним из распространенных способов эксперимента в области физиологии растений. В отличие от полевого, он дает возможность более детально выявить значение отдельных факторов роста и жизни растений, позволяет поддерживать различные внешние условия в более благоприятных пределах. Благодаря этим особенностям вегетационный метод больше подходит для изучения более тонких реакций растений на различные внешние воздействия, в том числе и действие химических препаратов. В вегетационных опытах (к ним мы относим и опыты в лизиметрах) предпочтение было отдано почвенным культурам. При посадке однолетних саженцев обрезали корни на 3-4- см от нижней части стебля и побеги на три-четыре почки от верхней части стебля (Кантария, Рамишвили, 1965; Уинклер, 1966). Каждый вариант опытов ставился в трехкратной повторности - по 10 растений в каждой. С целью изучения проникновения азота в различные органы растений винограда при применении фосфорорганических инсектицидов в вегетационных сосудах были поставлены опыты с подкормкой меченым азотом. Был поставлен опыт на 60-дневной водной культуре винограда сорта Арарати, выращенной в лабораторных условиях на чистой водопроводной воде в затемненных банках, с последующей подкормкой 0,036 М раствором к 0 . воду в банках меняли каждый день -Mils, обеспечивали нормальную аэрацию. Опыт поставлен с двумя конт-ролями без подкормки и инсектицида (абсолютный контроль и контроль с подкормкой (без препарата). Растения опрыскивали 0,2$ растворами хлорофоса, цианокса и гардоны, предварительно защитив корни от попадания на них препаратов. Через сутки растения подкармливались 0,036 М раствором азотной подкормки (ЇЇ ) по 400 мл раствора на каждое растение, затем через 3 и 24 часа брали на анализ листья, побеги и корни. С целью изучения влияния ядохимикатов на активность ключевых ферментов ассимиляции азота - нитратредуктазу и глутаматде-гидрогеназу - в лизиметрах посадили однолетние саженцы винограда сортов Ркацители и Гаран Дмак по ранее указанному методу. В каждом лизиметре размерами 1x1м было посажено по пять саженцев. Для большей точности опытов на каждый вариант брали по пять лизиметров из различных рядов. Саженцы опрыскивали 0,2$ растворами хлорофоса и гардоны. Контрольные растения опрыскивали водой. Через полчаса после обработки была дана подкормка: по 400 мл 0,1 н раствора нитрата калия на каждое растение, а через 3, 24 и 48 часов - взяты на анализ листья и через 15 дней корни. В этом материале определяли активность нитратредуктазы и глутамат-дегидрогеназы, а также остаточные количества препаратов. Опыты по изучению влияния ФОП на активность ферментов ассимиляции азота были заложены и на трехмесячных саженцах винограда сортов Арарати и Ркацители, выращенных в тепличных условиях и за день до эксперимента поставленных в воде, а также на двухмесячных растениях, выращенных на водопроводной воде. Опытные растения опрыскивали 0,2$ растворами хлорофоса, цианокса и гардоны так, чтобы препараты не попадали на корни, и одновременно подкармливались 0,036 М раствором нитрата калия (її) из расчета по 600 мл на каждое растение. Через 24 и 48 часов листья и корни были взяты на анализ. Под контроль оставлено три варианта: абсолютный контроль (без подкормки и обработки); контроль с подкормкой и опрыскиванием водой; растения, опрыснутые инсектицидами, но без подкормки. Все опыты были повторены трижды. В наших опытах фракции азота определяли по разработанному нами экспресс-микрометоду колориметрического определения азота в растительном материале с помощью реактива Несслера (Маргарян, Оганесян, 1979). Экспресс-микрометод определения фракций азота. Предлагаемый нами унифицированный экспресс-метод определения азота (общий, белковый, амидный, аммиачный в одной навеске) проводится колориметрированием с применением реактива Несслера. В отличие от существующих, предлагаемый метод выгодно различается быстротой, простотой выполнения и высокой чувствительностью. При этом особое внимание уделено ускоренному процессу сжигания навесок (применив в качестве катализатора сильный окислитель 30$ %02 процесс сжигания укорачивается до 30-40 минут). В зависимости от концентраций азота в исследуемом объекте уточнены параметры количества навесок, время и способы экстракции, разбавления, отгонка аммиака (Любимов и др., 1968) и т.д. В основе методики положено комплексообразование аммония с реактивом Несслера, который при малых его количествах окрашивает раствор в желтый цвет. Окраска колориметрируется на фото-электроколориметре при длине волны 413 нм. Для расчета количества азота готовят калибровочную кривую, колориметрируя стандартные растворы сульфата аммония.

Определение общего азота. На аналитических весах отвешивали 100 мг исследуемого тонко размолотого материала, всыпали в пробирку, приливали I т концентрированной серной кислоты, перемешивали и оставляли на несколько часов. Затем прибавляли 0,5 мл 30$ Н2О2, содержимое перемешивали и ставили на электрическую плиту, регулируя нагрев так, чтобы пена не поднималась высоко. В течение сжигания периодически по каплям добавляли 30$ E z до полного просветления раствора. Затем охлажденный раствор дистиллированной водой переносился в мерные колбы на 50 мл (для побегов и корней), 100 мл (для листьев) и объем доводился до метки.

Техника определения. Брали I мл раствора в специальную пробирку отгоночного аппарата, которая представляет собой двух-гнездную пробирку. В другое гнездо этой пробирки вносили I мл насыщенного раствора КОН. Пробирку закрывали пробкой со стеклянной палочкой, шлифованный конец которой предварительно смачи-вали він Н О . Отгонку аммиака проводили в течение 30-40 мин на отгоночном аппарате, состоящем из ротора, на котором установлены вращающиеся диски с гнездами для пробирок. По окончании диффузии и реакции с серной кислотой пробку с палочкой переносили в другую пробирку, в которой содержалось 10 мл дистиллированной воды. Взбалтывая, снимали палочку и туда же прибавляли I мл реактива Несслера. После развития желтой окраски измеряли оптическую плотность на ФЭКе в кювете 10 мм при синем светофильтре (длине волны 413 нм) по отношению к контрольному раствору.

Влияние ФОП на фракции азота в листьях

Актуальность темы. Виноград является важнейшей питательной, лечебной и промышленной культурой. Продукция его имеет большое народнохозяйственное значение. В решениях ХХУІ съезда КПСС и майского Пленума ЦК КПСС (1982 г.) определена широкая программа развития виноградарства в нашей стране. Дальнейшее увеличение валовой продукции винограда в СССР неразрывно связано с предотвращением потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков.

Одним из злостных вредителей виноградной лозы является гроздевая листовертка, против которой проводятся опрыскивания инсектицидами, в частности фосфорорганическими препаратами (ФОП). Они, как и многие другие препараты органического синтеза, обладают достаточно высокой биологической активностью и помимо прямого токсического действия на вредителей могут проникать в ткани защищаемых растений, включаться в обмен веществ, тем самым влиять на их жизнедеятельность.

Нельзя не подчеркнуть, что в последние годы с особой значимостью определялась роль физиолого-биохимических исследований как теоретической основы применения ядохимикатов в сельском хозяйстве. Характер их действия на физиолого-биохимические процессы различен в зависимости от вида и возраста растений, фаз роста и развития, условий питания, вида и концентрации препаратов, а также многих других факторов.

В связи с этим вопрос действия ФОП на один из основных звеньев метаболизма - обмен азотистых веществ виноградного растения - весьма актуален. Многие виды ФОП и образованные в процессе их детоксикации метаболиты хотя не могут служить непосред- ственным источником азота, однако они способны вызывать нарушения процессов, связанных с предотвращением энергии фотосинтеза и дыхания, а следовательно и оказывать стимулирующее или инги-бирующее воздействие на биосинтез и распад азотистых соединений.

Исходя из вышесказанного несомненно важно всестороннее изучение обмена азотистых соединений винограда на фоне применения различных инсектицидов. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение высокоэффективных препаратов: хлорофоса, цианокса и гардоны, рекомендуемых и применяемых против гроздевой листовертки винограда на азотный метаболизм защищаемых растений. В связи с этим ставились следующие основные задачи: 1. Изучить закономерности изменения содержания фракций азота в листьях и побегах кустов винограда, обработанных хлорофосом, цианоксом и гардоной в разные сроки вегетации. 2. Идентифицировать и определять количественные сдвиги аминокислот в вегетативных органах винограда в зависимости от вида ФОП. 3. Выявить характер действия ФОП на активность ферментов ассимиляции азота: нитратредуктазы и глутаматдегидрогеназы в листьях и корнях винограда. 4. Изучить влияние инсектицидов на урожайность и качественные показатели винограда. Научная новизна. Впервые изучено влияние хлорофоса, цианокса и гардоны на азотный обмен растений винограда. Выявлены: закономерности изменений содержания фракций азотистых соединений, аминокислот, активности ферментов ассимиляции азота в вегетативных органах в зависимости от опрыскивания вышеуказанными препаратами. Установлено, что в листьях и побегах плодоносящих растений винограда под влиянием ФОП на третий день активируется поступление общего азота, ускоряется синтез аминокислот и амидов в листьях. Впервые выявлен характер воздействия ФОП на активность нитраторедуктазы и глутаматдегидрогеназы в листьях и корнях разновозрастных растений в зависимости от экспозиции и инсектицида. На основании комплексных исследований установлено, что физиологическое состояние растений, возраст, фаза вегетации являются сильнодействующими эндогенными факторами, регулирующими детоксикацию и воздействие ФОП на метаболизм растений. Практическая значимость работы. Предлагается модифицированный экспресс-микрометод колориметрического определения фракций азотистых соединений в одной навеске растительного материала, который может быть успешно использован широким кругом специалистов при изучении влияния различных ядохимикатов на ассимиляцию и метаболизм азота в различных органах винограда и плодовых культур. Полученные в диссертации материалы относительно активации биосинтеза аминокислот, амидов, а также преодоления растениями в определенные сроки действия препаратов на ферменты ассимиляции азота раскрывают новые свойства изученных препаратов и показывают, что в применяемых дозах они проявляют биологическую активность, повышают урожай и качество. Изучение обмена азота у разновозрастных растений до и после опрыскивания ФОП дает основание считать целесообразным дальнейшее продолжение исследований по этому направлению и дополняет биохимию винограда новой научной информацией относительно биохимического механизма действия инсектицидов. Нами сделана первая попытка, позволяющая на опытах с опрыскиванием ФОП на общем производственном фоне показать практическую безвредность их применения для общего метаболизма, продуктивности и качества урожая. Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на XI конференции молодых научных сотрудников и аспирантов АрмШИ ВВиП (Ереван, 1980), на X сессии Закавказского совета координации научно-исследовательских работ по защите растений (Кировабад, 1982), на Республиканской конференции молодых научных сотрудников и аспирантов, посвященной 60-летию образования СССР (Ереван, 1982). Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ, три находятся в печати.

Аминокислоты в листьях

Н.Н.Нуцубидзе (1974) подробно изучена ассимиляция азота виноградной лозой. С применением изотопа її им было показано,

что в гомогенатах корней и листьев с добавлением различных источников азота повышается содержание свободных аминокислот. Установлено также, что нитритный азот накапливается главным образом в листьях и однолетних побегах, азот гидроксиламина распределяется по всему растению равномерно, азот разных аммонийных солей сосредотачивается преимущественно в листьях и корнях. В корнях и однолетних побегах преобладают процессы, приводящие к образованию глутаминовой кислоты и Л аланина. В молодых побегах и листьях основная масса ассимилированного азота приходится на глутаминовую кислоту, оС -аланин и аспарагиновую кислоту.

К.Стоев и Д.Динчев (1977) выявили, что внесенный в почву азот используется лозой исключительно в начальные фазы её развития. Почти всё его количество включается в белковые фракции листьев, побегов и ягод винограда. В фазах начала созревания, физиологической зрелости и перед листопадом включенный в белковые соединения листьев и побегов азот интенсивно перемещается в ягоды. ном накапливается в небелковой фракции и сравнительно мало расходуется на обновление белков. И.А.Матикашвили (1983) изучил качественный и количественный состав свободных аминокислот в вегетативных органах и частях грозди разных сортов винограда по фазам вегетации. Автор, применяя радиоактивный (С ) пролин, установил, что в ягодах винограда пролин частично превращается (по включению) в другие аминокислоты, органические кислоты и углеводы, частично окисляется до С02 . Б результате превращения С-белка в ягодах разных сортов винограда накапливаются пептиды и свободные аминокислоты. Пептиды винограда проявляют биологическую активность. Существует ряд экзогенных и эндогенных факторов, влияющих на азотный обмен виноградного растения. Так, вследствие действия болезней и вредителей нарушается нормальная жизнедеятельность растений как целостной системы, при этом существенные сдвиги происходят в обмене азотистых соединений (Ладыгина, Таймла, 1979; Недов, 1980, и др.). Установлено, что болезни и вредители виноградной лозы влияют на состав свободных аминокислот и других азотистых соединений. При филлоксере наблюдается изменение соотношения белковых фракций, выражающееся в основном увеличением содержания щелоче-растворимых белков. Отсюда делается вывод, что соотношение белковых фракций в клетках корневых галлов меняется в направлении повышения количества нуклеопротеидов (Зотов, Соколовская, 1961). В другой работе отмечены количественные различия в содержании свободных аминокислот в поврежденных филлоксерой и целых тканях лозы: в поврежденных частях количество этих соединений всегда уменьшается ( Warich, Hildebrandt , 1966). Изменяется аминокислотный набор и при заболевании "короткие узлы": содержание триптофана и цистина в экстракте растений значительно сокращается (Bosc , Berlan , 1961). Резко меняет азотный обмен и хлороз: так, известковый хлороз снижает содержание азотных форм и свободных аминокислот (Островська, Григори, 1966). Установлено также различное влияние некоторых вирусных болезней на содержание азота, фосфора и калия, причем разница часто лучше выражена в черенках и меньше в побегах (Абрашева, 1983). Широкое использование в виноградарстве различных химических средств борьбы с болезнями и вредителями повышает возможность их проникновения внутрь растения и влияния на процесс усвоения поступивших в растение питательных веществ. Анализируя развитие биохимии виноградной лозы, нельзя не подчеркнуть, что за последние годы с особой значительностью определилась роль физиолого-биохимических исследований как теоретической основы использования ядохимикатов в сельском хозяйстве, в частности виноградарстве (Аджемян, 1973; Бажанова и др., 1977; Алтунян, 1982; Оганесян, Аджемян, 1982; Оганесян, Нуцу-бидзе, 1983; Михайлова, Бойчев, 1983; Kralovic , Papanek , Uzakova , 1980, и др.). Однако до сих пор остается открытым вопрос влияния инсектицидов, применяемых для борьбы с гроздевой листоверткой, на азотный обмен виноградного растения в целом, а также на отдельные звенья ассимиляции азота, который приобретает еще большую актуальность в связи с рациональным и разумным их применением. В нашей работе освещаются некоторые стороны именного этого вопроса.