Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Барцев Сергей Игоревич

Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты)
<
Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты)
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Барцев Сергей Игоревич. Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты) : Дис. ... д-ра физ.-мат. наук : 03.00.02 : Красноярск, 2004 221 c. РГБ ОД, 71:05-1/52

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1; Возможные подходы к редукции сложности моделей экосистем . 11

1.1. Сложность моделей экосистем и возможность ее редукции. 11

1.1. О понятии «сложность» 11

1.2. Подходы к редукции сложности систем : 12

1.2. Феноменологическое моделирование и симметрия 18

1.2.1. Принципы феноменологического моделирования. 18'

1.2.2. Выбор феноменологической модели для моделирования экосистем:. 22

1.2.3. Нейронные сети в качестве феноменологической модели эволюционирующих: систем. 27

1.2.4. Симметрия в понижении сложности описания систем 30

1.3. Замкнутые экологические системы, их свойства и оценки степени замкнутости . 32

1.3.1. Общие представления о замкнутости.. 32

1.3.2. Экспериментальные замкнутые экосистемы 35

1.3.3. Оценки степени замкнутости потоков веществ в ЗЭС. 37

1.3.4. Стехиометрические ограничения и степень замкнутости экологических систем: 45

1.3.5. Связь замкнутости с устойчивостью экосистем. 45

1.4. Оптимальность в моделях природных и экспериментальных экологических систем 54

1.4.1. Экстремальные принципы в экологии. 54

1.4.2. Проектирование ЗЭСЖО для космических приложений: 57

ГЛАВА 2. Феноменологическая неиросетевая модель и свойства сложности эволюционирующих систем .. 60

2.1. Общее описание нейросетевой модели и вычислительного эксперимента. 60

2.1.1. Описание нейросетевой модели. 60

2.1.2. Постановка вычислительного эксперимента. 63

2.1.3. Оценка сходства структур НМО:. 66

2.1.4. Контрастирование НМО. 67

2.2; Результаты вычислительных экспериментов с нейросетевой моделью 67

2.2.1. Особенности структуры нейросетевых модельных объектов.. 67

2.2.2. Сопоставление обнаруженных свойств НМО со свойствами других биологических систем. 71

2.3. Теоретический анализ механизмов формирования кластеров. 72

2.3.1. Локальная симметрия структур НМО, выполняющих одинаковые функции 73

2.3.2. Дискретная симметрия. Число кластеров, формируемых структурами НМО. 75

2.3.3. Аналоги функционально-инвариантных преобразований в биологических системах. 76

2.4; Экспериментальная проверка эквивалентности структур нмо; выполняющих одинаковые функции . 77

2.5. Возможность редукции сложных нмо к менее сложным. 83

2.6. Опыт поиска симметрии в простых моделях экосистем 85

ГЛАВА 3. Фактор замкнутости и свойства экосистем 96

3.1. Формальный коэффициент замкнутости экосистем . 96

3.2. Свойства и применимость формального коэффициента замкнутости 101

3.2.1. Физический смысл ФКЗ.. 101

3.2.2. Применимость ФКЗ к сложным системам. 103

3.2.3. Комбинаторные свойства ФКЗ. 104

3.3. Фактор замкнутости и пределы точности прогноза стационарного состояния зэс (естественный разброс и ошибки измерения) 106

3.3.1. Влияние замкнутости на точность прогноза стационарного состояния простой экосистемы 106

3.3.2. Специфика статистической обработки данных по ЗЭС. 109

3.4. Устойчивость экосистем с разной степенью и типом замкнутости. 113

3.4.1. Об эволюционной (непрерывной) достижимости полной замкнутости. 113

3.4.2. Достижимость стационарного состояния экосистемой с трофическими циклами. 116

3.4.3. Влияние изменения ФКЗ на устойчивость модели экосистемы общего вида 117

3.5. Стехиометрические ограничения в ЗЭС 126

3.5:1. Нормированные стехиометрические коэффициенты 126

3.5.2. Случай полнозамкнутых экосистем. 127

3.5.3. Неполнозамкнутые экосистемы. 131

3.5.4. Случай метаболизма с частичной адаптивностью 133

3.5.5. Случай адаптивного метаболизма.. 140

ГЛАВА 4. Оптимальность в моделях замкнутых экологических систем космического назначения 144

4.1. Минимальная модель ЗЭСЖО 144

4.1.1. Методологические рамки рассмотрения ЗЭСЖО: 145

4.1.2. Предварительная оценка уровня замкнутости (физиологическая рамка) 146

4.1.3. Принятый в работе уровень детализации описания ЗЭСЖО: 147

4.2. Критерий минимальной массы и оптимальные конфигурации ЗЭС 149

4.2.1. Требования к точности представления данных. 149-

4.2.2. Результаты вычисления оптимальных структур СЖО для космических миссий (метаболическая рамка) 150

4.2.3. Результаты вычисления оптимальных структур СЖО для космических миссий* (техническая рамка).. 152

4.3. Оптимальность систем энергообеспечения космических СЖО. 156

4.4. Интегральный критерий максимальной надежности 160

4.4.1. Общая форма интегрального критерия максимальной надежности. 160

4.4.2. Оценка надежности собственно ЗЭСЖО. 161

4.4.3. Качество жизни и надежность 163

4.4.4. Критерий надежности и сценарии экспедиции. 164

4.4.5: Примеры применения интегрального критерия максимальной надежности 168

Заключение 172

Результаты и выводы. 174

Литература. 176

Приложения.. 191

Введение к работе

Экстраполяция в будущее наблюдаемых трендов параметров земной: биосферы порождает набор? сценариев, в которых ее параметры претерпевают существенные изменения. Зависимость человеческой; цивилизации от состояния биосферы и! составляющих ее локальных экосистем делает оценку темпов, масштабов/ и степени і необратимости этих изменений одной из актуальнейших задач современной науки.

Первое ключевое препятствие на пути изучения экологических систем и биосферы в целом заключается в том, что необходимое требование естественнонаучного исследования - воспроизводимость результатов эксперимента - не может быть в полной мере выполнено вследствие уникальности этих систем; Второе ключевое препятствие связано с огромной сложностью природных экосистем, не допускающей \ их полного формального описания: Следовательно, изучение природных экосистем и самой биосферы как целостной системы предполагает создание подходов, которые позволяют работать со столь уникальными.и. сложными объектами;

Весьма. перспективным і представляется косвенное изучение природных экосистем с помощью их экспериментальных моделей разной степени; замкнутости круговорота; вещества (часто употребляемое название- замкнутые экологические системы (ЗЭС)). Создание экспериментальных моделей является одной из задач этого подхода и, в то же время, способом проверки его правильности. Поэтому этот подход органично включает в круг своих конечных целей Ї не только сохранение локальных экосистем и биосферы - в целом, но и разработку технологии целевого создания замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО), которые поддерживают жизнь человека в условиях космического пространства и в экстремальных условиях на Земле (Одум, 1975).

В то же время, связь между весьма; сложными; природными; экосистемами, и биосферой, с одной стороны, и относительно простыми экспериментальными ЗЭС, с другой,, достаточно неочевидна. Пока, еще нет ответа на следующие вопросы: «Как соотносятся природные экосистемы, которые включают сотни и тысячи биологических видов, и маловидовые экспериментальные ЗЭС? В.чем содержательный (научный) смысл исследования ЗЭС и как можно использовать полученные на этих системах результаты?». Ответить на эти вопросы непросто и, более; того, непонятно, в какой степени они корректны. Поэтому, в; первую очередь необходимо убедиться, что установление формального соответствия между уникальными системами возможно хотя бы в принципе. После этого можно приступать к. разработке теоретических инструментов, применение которых в той или, иной степени; способствует решению» практических задач моделирования; природных экосистем. Отсюда целью данной работы является разработка теоретических моделей, которые демонстрируют принципиальную возможность, решения проблемы уникальности сложных систем и позволяют практически осуществлять редукцию сложности, необходимую. ДЛЯ; экспериментального моделирования природных экосистем и проектирования ЗЭСЖО.

Обратный перенос данных с модельной экосистемы на ее природный прототип или на: другие экспериментальные экосистемы возможен только в том случае, когда; между их формальными описаниями (математическими моделями) существует взаимнооднозначное соответствие, - то есть • когда эти модели" изоморфны. Поскольку соответствие по всем переменным невозможно, то представляется перспективным выбор такого набора параметров или»показателей, общих для природной экосистемы и ее экспериментальной модели, что они будут изоморфны по этому набору параметров. Эти параметры или показатели могут являться своего рода? плоскостями, на которые внешне различные и уникальные системы дают совпадающие проекции. Природные. экосистемы, вследствие своей сложности, требуют для своего рассмотрения проецирования на разные плоскости, то есть требуется. . использовать, набор различных подходов t к построению моделей; и выбору параметров подобия. Рассмотрим эти подходы, и соответствующие им задачи, исследования.

Природные экосистемы и тем более биосфера являются сложными системами,.и их уникальность есть следствие их сложности - любая сложная естественная система возникла в ходе эволюционного процесса, исход которого непредсказуем в.- деталях и вследствие этого уникален. ИЗІ ЭТОГО следует, что проблема уникальности, то есть невоспроизводимости экспериментов и наблюдений, существует при изучении І любой сложной, системы, возникшей эволюционным путем. Для; решения, проблемы уникальности можно использовать традиционный в биофизике сложных систем: метод -феноменологическое моделирование.. Феноменологическая модель,, обладающая свойствами уникальности, может помочь в решении следующих задач:

- отыскать способ выделения общих черт (инвариантов) в структуре уникальных систем, которые выполняют одну и ту же функцию или обладают одним ; и тем же свойством;

-оценить принципиальную возможность совпадения инвариантов структуры уникальных систем, - которые - обладают заданным - свойством, но различаются по сложности, что, в конечном» счете, означает, возможность редукции сложности структуры с полным сохранением заданного свойства; Другой подход к исследованию соответствия между различными экосистемами может базироваться на выделении общего свойства, присущего, в той или иной степени, всем экосистемам, включая искусственные.. Одной из принципиальных характеристик биосферы является замкнутость потоков вещества (Вернадский, 1994). Учет этого факта дает возможность подойти к изучению природных экосистем не как уникальных объектов, а как различных вариантов замкнутых экосистем (ЗЭС). Использование степени замкнутости: как универсального показателя подобия экосистем возможно в, теоретических ив экспериментальных исследованиях только после решения следующих задач:

-сформулировать, универсальный, показатель замкнутости экосистем,, применимый для оценки; степени замыкания произвольно сложных экосистем и. исследовать его свойства;

-оценить достижимость полной замкнутости в процессе- 1) постепенного: (эволюционного) формирования экосистемы и 2) при создании экспериментальной. экосистемы;

-проверить применимость обычных статистических формул к: оценке, параметров экспериментальных и природных ЗЭС ив случае их неприменимости вывести адекватные методы статистической обработки данных по ЗЭС;

- оценить возможность использования показателя замкнутости как параметра. Подобия экосистем, коррелирующего с их динамическими свойствами.

Огромное количество вариантов реализации? видовой структуры природных и; искусственных экосистем ставит вопрос о том, как осуществляется конкретный выбор из этого набора вариантов эволюционных исходов. В данной работе ЗЭСЖО выступают как эвристические (по крайней мере) модели проявления принципов оптимальности: в формировании структуры природных экосистем.. В: рамках оптимизационного подхода к понижению сложности описанияЗЭС через редукцию числа возможных вариантов ее структуры, требуется решить следующие задачи:

- построить минимальное формальное описание. ЗЭС,. позволяющее применять методы оптимизации для решения практических задач: по редукции числа; возможных вариантов структуры проектируемых ЗЭСЖО;

-оценить, возможность применения принципов оптимальности к понижению сложности описания ЗЭСЖО.

Решение вышеперечисленных задач только на теоретической основе невозможно. В то же время проведение экспериментов со столь сложными системами, к которым относятся даже экспериментальные экосистемы, требует хотя бы предварительного теоретического решения вышеперечисленных задач, на что и направлена данная работа.

Научная новизна. Впервые, введено понятие функциональной симметрии биологических структур, позволяющее в принципе находить структурно-функциональное соответствие у внешне различных по структуре и сложности систем. На нейросетевой феноменологической модели показано, что с помощью функционально-инвариантных преобразований можно редуцировать более сложный по описанию объект к менее сложному с той же функцией.

2. Показана применимость функционально-инвариантных преобразований к моделям экологических; систем, что дает возможность формального сопоставления структур экосистем, обладающих заданным свойством и осуществлять редукцию их сложности.

3. Впервые предложен формальный коэффициент замкнутости, применимый к экосистемам разной степени сложности и исследованы комбинаторные свойства этого коэффициента, придающие ему дополнительные смыслы. Показана связь степени замкнутости с устойчивостью экосистемы и с особенностями статистической; обработки экспериментальных данных по ЗЭС.

4. Проведена оценка достижимости полной; замкнутости в процессе постепенного (эволюционного) формирования экосистемы, и при их сборке из выбранных компонентов.. Показано, что • стехиометрические ограничения, в общем случае, не допускают описания полнозамкнутых ЗЭС моделями с «жестким» метаболизмом.

5. Построено минимальное описание компонентов ЗЭСЖО, которое позволяет проводить оптимизацию по значимым для практических приложений критериям. Разработано программное обеспечение для расчета оптимальных конфигураций СЖО. Показано, что для разных сроков космических экспедиций существуют различные оптимальные по интегральной массе конфигурации СЖО, и высокая замкнутость системы не является определяющим показателем.

6. Аналитически показано, что оптимальная мощность, потребляемая единицей массы системы регенерации,, является инвариантом по отношению к ряду существенных параметров ЗЭС, что позволяет оценивать этот показатель независимо от остальных ее параметров. 7. Введен числовой критерии интегральной надежности, учитывающий разнородные параметры сценария космической экспедиции, что позволило провести расчеты оптимальных сценариев для космической станции и лунной базы.

На защиту выносятся следующие положения и результаты работы.

1. Понятие функциональной симметрии и І разработанный на его основе подход позволяют выделять функциональные инварианты структуры эволюционно возникших систем и осуществлять, редукцию сложности моделей функционирующих структур. Этот подход применим к поиску структурно-функционального соответствия в моделях разных экологических систем. 

2. Подход к оценке степени замкнутости потоков веществ в экосистемах произвольной сложности і и основанный на этом подходе показатель — формальный коэффициент замкнутости.

3. Формула для корректного вычисления статистических оценок математического ожидания параметров полно замкнутых ЗЭС.

4. Вывод о неприменимости моделей с «жестким» метаболизмом для описания полно замкнутых экосистем и необходимости учета в моделях ЗЭС принципов оптимальности на уровне организации метаболизма.

5. Формула для вычисления оптимальной удельной мощности, потребляемой звеном регенерации ЗЭС, включающая только его функцию продуктивности и параметры системы энергообеспечения.

6. Программное обеспечение для: оптимизации конфигурации ЗЭСЖО космического назначения по критерию минимальной массы и интегральному критерию максимальной надежности.

Научно-практическая значимость. Введенное понятие функциональной симметрии эволюционирующих структур позволяет, в принципе, сопоставлять и? использовать экспериментальные данные, полученные на разных экосистемах. Применение функциональных симметрии дает возможность выявлять общие характеристики у различных экосистем и тем самым уменьшить их кажущееся разнообразие.

Разработанный формальный коэффициент замкнутости позволяет оценивать степень замкнутости различных экосистем единообразным способом, что дает возможность применять сравнительный анализ для исследования свойств экосистем; равной замкнутости. Полученные статистический коэффициент системности и формула математических ожиданий стационарных численностей и потоков в ЗЭС позволяет проводить корректную статистическую обработку экспериментальных данных по ЗЭС.

Введенные критерии оптимальности ЗЭСЖО и разработанное программное обеспечение позволяют находить оптимальные конфигурации ЗЭСЖО, что резко сокращает затраты на их проектирование для различных космических экспедиций..

Апробация работы. Материалы диссертации, докладывались и обсуждались на: Международной конференции «Нейрокомпьютеры и внимание» (г.Москва, 1988); Всесоюзной конференции по- Нейрокибернетике (г.Ростов-на-Дону, 1989); Международном совещании по- биосферике (Шушенское, 1989); Международном совещании по Системам жизнеобеспечения (г.Дивногорск, 1992); Научной ассамблеи COSPAR 94 (г.Гамбург); Конгрессе IAF 95 (г.Осло); симпозиуме ICES 96 (г.Монтеррей); COSPAR 96 (г.Бирмингем); Сибирском Конгрессе по Прикладной и Индустриальной; математике (ИНПРИМ-98, г.Новосибирск); IX Международном: симпозиуме "Реконструкция гомеостаза" (г.Красноярск, 1998); COSPAR 98 (г.Нагоя); Международный симпозиум по технологиям замыкания, (г. Аомори,. Япония, 1998 г); VII Всероссийском ; семинаре "Информатика и ее приложения" (г.Красноярск, 1999), III Всероссийском семинаре "Моделирование неравновесных систем", (г.Красноярск, 2000); Симпозиуме-«Гомеостаз» (г.Красноярск, 2000); COSPAR 2000 J (г.Варшава, Польша), Конференции, посвященной 90-летию со» дня. рождения А;А.Ляпунова (г.Новосибирск, 2001), IV Всероссийском семинаре "Моделирование неравновесных систем-2001" (г.Красноярск) COSPAR 2002 (пХьюстон), а также в Институте физики СО РАН на научных чтениях памяти академика Л.В.Киренского и семинарах Института биофизики СО РАН.

По теме диссертации опубликовано 33 статьи, из них 22 в зарубежных журналах и сборниках. 

Подходы к редукции сложности систем

Наиболее сложным и уникальным биологическим объектом является земная биосфера. Поэтому рассматриваемые подходы к редукции сложности наиболее наглядно рассматривать на этом наиболее ярком примере. Существующий сейчас подход к исследованию І биосферы базируется на создании огромных пространственно-распределенных математических моделей, построенных, на. основе ретроспективного анализа имеющихся; глобальных данных и сравнении краткосрочных модельных прогнозов с реальными наблюдениями?(Крапивин, Свирежев, Тарко, 1982; Бегельман, Тарко, 1999; Крапивин, Потапов, 2000; DeFries et al., 1995; Potter, Klooster, 1999; Arora, 2002). Очевидно, что глубина ретроспективы крайне мала : в сравнении; с характерными временами изменения» состояния; биосферы, а; результатов сопоставления І модельного прогноза со значимыми биосферными изменениями ь нужно ждать десятки и сотни лет. Кроме того, практически невозможно построить, математическую модель, земной; биосферы, описывающую все ее известные параметры и переменные. Но даже если бы это было возможно, то такая модель была бы практически і бесполезна именно в силу своей сложности и необозримости. Следовательно; изучение природных экосистем и тем более биосферы предполагает, создание нового подхода, пригодного для=работы. с такими уникальными. и : сложными объектами. Тесная взаимосвязь экологии и теории экосистем с одной. стороны и задач построения космических систем жизнеобеспечения (Одум, 1975, стр.629) лежит в основе:: подхода: к изучению экологических закономерностей и механизмов, базирующегося на совместном использовании экспериментальных и теоретических моделей природных экосистем и биосферы. Экспериментальные экосистема могут играть роль своего рода полигонов - более простых, чем природные, более реактивных и допускающих: исследование критических и катастрофических режимов, несущих важнейшую информацию о свойствах экосистем и биосферы в целом.

Поэтому этот подход органично? включает в круг своих конечных целей не только сохранение г локальных экосистемги биосферы» в І целом, но и разработку технологии целевого создания, замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО), поддерживающих жизнь, человека в условиях космического пространства и в экстремальных условиях на Земле (Одум, 1975,. стр.629); В5 то- же время, связь, между весьма: сложными природными экосистемами: и биосферой, с одной стороны, и относительно простыми? ЗЭС, с другой, достаточно, неочевидна. Обратный перенос данных с экспериментальнойt модели на: природные экосистемы или другие экспериментальные экосистемы возможен только в том І случае, когда, между их формальными описаниями (математическими моделями): существует взаимнооднозначное соответствие, то есть когда эти модели изоморфны. Представляется перспективным выбор некоторого ограниченного набора параметров или г. показателей, общих для биосферы и ее экспериментальной модели, такого, что они будут изоморфны в отношении этого набора параметров. Эти; параметры или показатели, могут являться, своего рода,плоскостями; на которые внешне различные и уникальные системы дают совпадающие . проекции.

Природные экосистемы, - вследствие своей«. сложности требуют для своего рассмотрения проектирования на разные плоскости, то есть нужно» использовать. набор. различных подходов; к построению моделей\ и; выбору параметров подобия. Рассмотрим эти подходы и; соответствующие им; задачи исследования. Но сначала обратимся к описанию, которое поможет в представлении этих подходов; Для исследователя, любая биологическая система проявляет себя? через какое-то изменение окружающей среды. Фермент превращает субстрат в продукт, нервная система преобразует входные сигналы в; выходные, конечность изменяет положение в пространстве, мембрана обеспечивает сохранение или изменение концентраций веществ, экосистема оказывает воздействие на ландшафт и т.п.. Можно сказать, что любая доступная исследованию биологическая система проявляет себя через преобразование; типа F : X —» Y, где X - множество возможных начальных состояний или входов системы и Y - множество конечных состояний: шіш выходов. То есть биологическая система проявляет себя через свою функцию. Это согласуется с точкой зренияг Р.Розена, изложенной Н.Рашевским: «...Данному набору входов в некоторый орган соответствует определенный набор выходов. Если; мы; изменим - какие-то входы, мы тем самым изменим выходы. Соответствие в математике называют отображением. Следовательно, мы; можем сказать, что орган отображает множество входов на; соответствующее множество выходов. Весь организм, таким образом, становится набором или системой отображений» (Рашевский, 1968). Практически; любое исследование живых объектов» представляет собой; сначала выявление функциональных закономерностей типа: "стимул-реакция" или "воздействие-отклик", а затем? определение "механизмов", обеспечивающих реализацию данной; функции (катализа, наследования, локомоции,. распознавания и т.п.). Механизм функционирования системы считается раскрытым, если г дано его объяснение в терминах взаимодействия? частей, составляющих эту систему. Другими словами; механизм? считается известным, если? показана явная связь между структурой; системы; и; ее функцией. То есть в научном исследовании явно или неявно присутствует понятие структуры S, которая обеспечивает реализацию данной функции:

Однако структура обладает также набором различных параметров и свойств, не связанных непосредственно с той функцией, которую она реализует. Одно из простейших, но достаточных для данной работы различий состоит в том, что функция - это то, что система выполняет сама по себе, то есть ее, предназначение, например, каталитическая активность фермента,. а свойство - это то, как система реагирует на внешнее, допустим. экспериментаторское воздействие, например, рН-профиль активности фермента. Кроме. того, функция, это то, что непосредственно отбиралось в процессе ЭВОЛЮЦИИ; а свойство характеризует то, как эволюции это удалость. Отношения функция-структура-свойство; можно условно представить в следующем виде:

Замкнутые экологические системы, их свойства и оценки степени замкнутости

В соответствии с идеями В.И.Вернадского (Вернадский, 1994) жизнь в земной биосфере может существовать только вследствие высокой замкнутости циклических превращений веществ, осуществляемых всеми живыми организмами за счет энергии Солнца. Все, что производит какой-либо организм, в том числе и он сам, потребляется другими организмами и т.д. Следовательно, в биосфере устанавливается непрерывная циклическая сеть метаболических химических превращений, благодаря функционированию которой одни и те же атомы химических элементов используются живыми организмами многократно. Циклические превращения, если их проследить в течение больших промежутков" времени, характеризуются; чрезвычайно высокой; замкнутостью, другими t словами, потери веществ в химических циклических превращениях крайне незначительны, хотя они;, конечно, существовали в, процессе эволюции живого.

Хорошо известно, что скорости химических превращений! в биосфере таковы, что полное нарушение замкнутости быстро привело бы к ее разрушению (Камшилов, 1975). В 5 естественном состоянии биосфера теряет или приобретает, вероятно,. не более 0.01% элементов- за характерное время их оборота (Печуркин, 1982). В5 частности, анализ антарктических кернов показывает, что до: 1700» года содержание метана и І углекислого газа в атмосфере было практически постоянным в течение по крайней мере нескольких предыдущих тысячелетий (Мур, Бартлет, 1991).

Следовательно, замкнутость является важнейшей интегральной характеристикой биосферы. В і то же время не только биосфера в целом, но и -. экологические системы обычно обладают высокой степенью замкнутости по лимитирующим элементам. Отсюда вытекает, что экспериментальные модели экосистем должны быть, прежде всего, высокозамкнутыми по- потокам веществ. Идеальное замыкание потоков веществ в экосистемах быстрее всего недостижимо, но теоретическое рассмотрение полнозамкнутых, систем и попытки экспериментального создания»таких систем соответствуют принципам; научного исследования. Полнозамкнутая экологическая і система способна существовать произвольно долгое время без обмена веществом с окружающей? средой за счет поступления энергии і извне, что и делает ее привлекательной для решения t проблемы і жизнеобеспечения экипажей в длительных космических экспедициях. Наиболее подробно аспекты замкнутости исследовались в процессе проектирования замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО) для. длительных космических полетов; (Воронин, Поливода; 1967; Гительзон,. и др., 1975; Морозов, 1977; Газенко, Григорьев, Мелешко, Шепелев, 1990; Гительзон, Лисовский, Барцев, 2002).

Прежде, чем,- приступить к рассмотрению свойства замкнутости природных и? искусственных: экосистем полезно рассмотреть опыт; создания экспериментальных ЗЭСЖО, оценить их параметры; как инструментов? исследования и результаты, полученные: с их помощью. Но перед этим г хочется - отметить сходство задач, стоящих: перед- создателями? СЖО и І практическими экологами (ЗЭС), даже вне контекста использования искусственных экосистем (СЖО) как моделей природных экосистем.В идеале искусственная экспериментальная биосфера должна являться экологической системой с интенсивными внутренними г метаболическими: потоками, протекающими за счет энергии, поступающей извне, и потенциально: способная существовать произвольно долгое время без обмена веществом с окружающей средой.

О замкнутости системы можно говорить. только тогда, когда. в ней; устанавливается, стационарное состояние. Иначе ее нельзя назвать замкнутой; поскольку переход веществ в тупиковые соединения эквивалентен оттоку вещества из системы. Наличие стационарного состояния: выявляется при сравнении: длительности существования системы с; характерным временем оборота основных веществ..То есть длительность существования; замкнутого состояния нужно оценивать не в единицах физического времени, а выбирать за единицу времени время полного оборота какого-либо жизненно важного элемента или соединения, например кислорода.

Конечно, в реальных экспериментальных системах всегда будут существовать какие-то «потери; веществ при; протекании внутреннего обмена, и І поэтому атомы химических элементов; входящих в состав теряемых веществ, должны возмещаться. Когда в системе: устанавливается стационарное состояние, число атомов определенных химических; элементов, входящих в систему, равно числу атомов, выходящих из нее, а масса входящих в нее веществ равна массе выходящих веществ. Такие системы, строго говоря, следовало бы назвать псевдозамкнутыми, однако : распространение получил термин "Замкнутые экологические системы".

В соответствии с этой точкой І зрения Биос-3 был замкнутой системой, поскольку за время 6-месячного эксперимента в нем осуществилось около 5 оборотов кислорода -самого важного вещества системы. Биосфере-2 не довелось стать замкнутой системой, так как за время - 2-х годичного эксперимента в ней не произошло, даже одного оборота кислорода.Итогом работ, проводимых в отделе биофизики Института физики СО АН (впоследствии Институте биофизики СО РАН) по созданию замкнутых экосистем (ЗЭС) для космических приложений в качестве систем жизнеобеспечения (СЖО), стала созданная в начале семидесятых годов установка "Биос-3" (Гительзон, и др., 1975). Биос-3 был: способен продолжительное: время обеспечивать трех человек; кислородом; чистой водой и растительной пищей (максимальная продолжительность эксперимента без смены экипажа составляла 6 месяцев, а всего система "Биос-3" проработала с людьми более двух лет).

Установка "Биос-3" представляет собой герметичный параллелепипед из нержавеющей стали общим объемом 315 куб.м, разбитый на четыре отсека. В одном из отсеков, жили- люди, в двух выращивались. высшие растения: пшеница, масличные культуры, овощи (до 24 кв.м "сельхозугодий" на? человека), а в четвертом отсеке выращивались микроводоросли. Для фотосинтеза растениям необходим свет, поэтому в системе было круглосуточное искусственное освещение. Из запасов экипаж использовал только лиофильно высушенное мясо.В "Биосе-3" атом кислорода в среднем раз в месяц участвовал в процессе дыхания, то есть в шестимесячном эксперименте испытатели Ї шесть раз дышали одними и теми же атомами кислорода. Если рассматривать "Биос-3" как грубую модель, биосферы и сравнить скорости оборота веществ, можно сказать, что время в этой модели течет очень быстро: в десятки тысяч раз быстрее, чем в земной биосфере.

Биос-3, был результатом совмещения вышеупомянутых линий - с одной. сторон Ы ОН і был первой БиоСЖО, включающей человека, а с другой стороны - первой сконструированной ЗЭС с высоким уровнем замыкания. Огромное значение установки Биос-3 в том, она продемонстрировала осуществимость БиоСЖО и возможность замыкания экосистемы с. небольшим количеством видов. Кроме того Биос-3 позволил выделить ряд исследовательских и технических задач, которые нужно решать при создании других подобных систем.Радикальная; попытка создать по возможности» точную модель, биосферы была предпринята в США командой под руководством Джона Аллена. Проект получил название "Биосфера-2". Сооружение "Биосфера-2" представляет собой расположенную в пустыне штата1 Аризона огромную систему (объем атмосферы системы около миллиона куб.м, в три тысячи раз больше объема "Биоса-3"). Фотосинтез растений в "Биосфере-2" осуществляют за счет солнечного света. Проектировщики "Биосферы-2" собрали вместе

Результаты вычислительных экспериментов с нейросетевой моделью

Несмотря на то, что структура нейросетей "прозрачна" вопрос о том, как оценивать степень сходства различных НМО не является простым. Ниже, в качестве примера, приведены матрицы весовых коэффициентов одной из "родительских" 6-нейронных нейросетей (INIT62) и двух НМО, полученных из нее путем обучения вьшолнению функции A3 (алгоритм АДФ, сигмоидальная переходная характеристика нейронов). коэффициентов не усматривается никаких закономерностей. Восприятие результатов вычислительных экспериментов при визуальном сравнении матриц НМО, выполняющих определенную функцию, например, A3 схематически представлено на Рисунке 2.2.1. Кажущийся диффузный характер распределения структур НМО в пространстве весовых коэффициентов предполагает чисто: случайный механизм формирования структур, выполняющих данную функцию. Этот предварительный: вывод согласуется с представленным в литературе мнением о невоспроизводимость экспериментальных: данных, полученных на нейросетях (Partridge, Yates, 1996). Однако, можно введя метрику в пространство весовых коэффициентов НМО, можно количественно оценивать степень сходства между структурами НМО по расстоянию между точками, соответствующими этим структурам. В данной работе сходство между структурами НМО оценивалось с помощью обычного евклидова расстояния. Для получения общей "картины" близости І структур были построены«гистограммы парных расстояний между НМО, выполняющими одну и ту же функцию (Приложение 2) (Барцев, Барцева, 2001; Барцев, Барцева, 2002а). Типичная гистограмма распределений расстояний приведена на Рисунке 2.2.2. Из рисунков видно, что парные расстояния между нейросетями распределились по двум четко разделенным группам. НМО, образующие первую группу (А) имеют "близкие" структуры, а НМО, образующие вторую группу (В), Как видно из рисунков, бимодальный характер распределения расстояний между НМО является устойчивым свойством и не зависит от выполняемой функции, обучающего алгоритма, числа нейронов и типа переходной характеристики- нейрона. Такая устойчивость указывает на наличие некоторого механизма, формирующего распределение: данного типа. Этот механизм должен быть, связан со свойствами параметрического пространства нейросетевых структур. Из Рисунка 2.2.3. можно видеть, что бимодальность распределений является следствием того, что в фазовом пространстве нейросетевые структуры распределены: не диффузно,. а образуют, скопления, кластеры. При этом «горб» А гистограммы соответствует парным расстояниям между НМО, расположенным в одном кластера, а «горб» В соответствует парным расстояниям между НМО из разных кластеров. На Рисунка 2.2.3. условно изображены траектории обучения нейронных сетей из двух начальных состояний.

Показано, что из одного и того же начального состояния неиросеть в процессе обучения может попасть в разные кластеры, и наоборот, нейросети, обученные из разных начальных состояний могут попасть в один кластер.. Рис.2.2.3 Условная схема распределения расстояний между НМО, соответствующая полученным гистограммам. На рисунке буквами А с индексами обозначены расстояния, между структурами, относящимися к одному кластеру, соответственно В - к разным кластерам. Пунктирными линиями показаны траектории, по которым двигались нейросети в процессе обучения. Для того чтобы оценить степень схожести структур, выполняющих разные функции, были построены гистограммы парных расстояний между НМО, выполняющими различные функции На рисунке 2.2.4 приведена одна из таких гистограмм. Рис.2.2.4. Гистограммы парных расстояний 6-ти нейронных НМО, выполняющих различные функции A3 и С4 (алгоритм АДФ, сигмоидальная переходная характеристика). Из Рисунка 2.2.4 видно, что распределение расстояний между НМО, реализующими разные функции (в данном случае, A3 и С4) тоже имеет бимодальный характер, не смотря; на то, что первый пик менее выражен. Это говорит о том, что структуры нейросетей, выполняющих разные функции, могут различаться в меньшей степени, чем структуры НМО с одинаковыми функциями. Это говорит о- том, что пространство весовых коэффициентов НМО может быть плотно заполнено различными функциями. Естественен вопрос о применимости и статусе результатов, получаемых на феноменологических моделях.

Применимость результатов зависит от степени общности задаваемых модельному объекту вопросов.. Допустим, предлагается достаточно общее описание функционирующей системы, под которое попадают феноменологическая модель (в данном случае НМО) и известные живые системы. Тогда, если при исследовании НМО выявляется какое-то общее свойство и подобное свойство встречается у реальных биологических систем, то предположение об общности; этого свойства для всех биологических систем будет иметь статус, гипотезы. Если же, некоторое свойство отсутствует у какого-то из рассмотренных объектов, то констатация этого отсутствия уже имеет статус утверждения, истинного в рамках принятого уровня общности и допущения об универсальности принятого описания систем данного класса. Из результатов вычислительных экспериментов, рассмотренных в этой главе, следует, что одну и ту же функцию с одинаковым качеством могут выполнять различные структуры НМО. Этот результат соответствует данным по абиогенному синтезу (Фокс, 1996), где макромолекулы, с совершенно различными структурами,.имеют одинаковую ферментативную активность. Это так же согласуется с данными о том, что структурно не родственные ферменты катализируют реакцию с использованием» молекулярного кислорода и множество различных ферментов, осуществляют гидролиз пептидной.связи, (Уайт, 1981). Близкий результат получен в работах по вычислительному моделированию формирования; вторичных структур РНК (Fontana, Schuster, 1998а; Fontana, Schuster, 1998b; Schuster, 1996). В. этих работах, первоначально проводившихся на реальных последовательностях РНК, изучались отображения нуклеотидной последовательности, в; фенотип (первичной; структуры BOJ вторичную). Затем аналогичные исследования проводились при использовании вычислительной модели мутационного процесса РНК длиной 70 нуклеотидов. На этой компьютерной модели получены данные о неоднозначном соответствии фенотипа генотипу (функции структуре), то есть различные первичные структуры образовывали одинаковые вторичные структуры.

Показано также, что в пространстве параметров, структуры, выполняющие соответствующие функции, расположены не диффузно, а образуют скопления или кластеры, причем кластеры, сформированные структурами; выполняющими разные функции, могут проникать друг в друга, то есть пространство параметров» плотно заполнено функционирующими структурами. Обнаруженная сложная структура пространства структурных параметров (кластеры и их взаимопроникновение, отражающее плотность этого пространства) аналогична свойствам "пространства последовательностей" вторичных структур РНК (Huynen et al., 1996; Fontana, Schuster, 1998; Schuster, 1996). В этом пространстве обнаружены скопления одинаковых вторичных структур РНК, и это пространство к тому же плотно заполнено разными вторичными структурами. Предложенная М.И.Гладышевым (1997) гипотеза о конечном числе дискретных типов экосистем,, каждому из которых соответствуют конкретные специфические значения интегральных кинетических характеристик (функция, вставка моя) тоже: соответствует полученным і результатам о кластерной природе распределения эволюционно возникших структур. Поскольку существование кластеров является устойчивым феноменом,, который наблюдается для всех исследованных НМО и не зависит от числа нейронов, вида переходной характеристики, функции, которой обучались НМО, и- вида, обучающего алгоритма, то это ставит вопрос о механизмах формирования кластеров.

Экспериментальная проверка эквивалентности структур нмо; выполняющих одинаковые функции

Сохранение функции при: преобразованиях перестановки нейронов в эволюционном плане соответствует специфическому расхождению индивидуальных траекторий организмов в фило- или онтогенезе. Специфичность проявляется в том, что пара элементов системы начинают выполнять функцию другого, обмениваются функциями. Такое преобразование можно назвать сменой предназначения. Наверное, наиболее яркой аналогией смены предназначения является существование двух главных ветвей животного мира - первичноротых и вторичноротых животных (Газарян, Белоусов, 1983).

Обнаружение функциональных инвариантов структуры нейросети- порождает еще одну важную аналогию. Обученные нейросети,выполняют соответствующую функцию с одинаковым качеством, что соответствует теоретическим положениям теории нейтральности (Кимура, 1985; Kimura, 1991) и результатам экспериментов по сворачиванию РНК (Huynen et al, 1996; Stadler et al, 2000; Schuster, 1996), которые выявили существование нейтральных сетей в пространстве последовательностей РНК. Данные о конечном числе дискретных типов; экосистем (Гладышевым, 1997) могут объясняться наличием соответствующих дискретных преобразований их структуры.

Существование симметрии указывает на то, что существуют структуры, которые с точностью до соответствующих преобразований эквивалентны, неразличимы. Естественен вопрос: "Существуют ли структуры нейросетевых модельных объектов, выполняющих, одинаковые функции, не эквивалентные в указанном смысле?" Были проведены вычислительные эксперименты, в, которых к_ структурам НМО применялись сначала дискретные преобразования в количестве необходимом для перевода их в один кластер; а затем, выполнялось локальное преобразование, непрерывно (с сохранением функционирования) переводящее одну нейросеть в другую. Ранее показано, что инфинитезимальное преобразование в данном случае представляет собой параллельный перенос: х =ху + 5,,/1, где su- коэффициент задающий пространственную прямую, Х- параметр, соответствующий величине параллельного

Для сравнения структур НМО за . -,_, можно выбрать значение Sg — xtj — xtJ, где xv и x,j - матрицы весовых коэффициентов двух сравниваемых нейросетей, 0 Я I, причем, значение Я=0 соответствует одной нейросети, Л=! - другой нейросети. Изменяя Я малыми шагами, и оценивая функционирование полученной нейросети на каждом таком шаге, можно проверить непрерывность перехода структуры одного НМО в структуру другого. Возможность такого перехода не гарантирована априорно, поскольку, как уже было сказано, ландшафт пространства параметров очень "изрезан", с чем и связана локальность данного преобразования. Представление о свойствах этого ландшафта дает приведенный для иллюстрации на Рисунке 2.4.1 трехмерный разрез многомерного пространства весовых коэффициентов НМО N621 A3. Рисунок получен при решении системы уравнений (2.3.3) (Приложение 3). Из-за сложности ландшафта качество функционирования НМО в процессе изменения X от 0 до 1 может ухудшаться, что проявляется в появлении ошибочных ответов НМО. Процент ошибочных ответов характеризует степень отклонения хорды, соединяющей точки, соответствующие структурам выбранных НМО, от поверхности наилучшего функционирования, выраженной системой (2.3.3). Были проведены вычислительные эксперименты по переводу структур НМО,. относящихся к разным кластерам при помощи как дискретных, так и непрерывных преобразований. Для. 6. нейронных НМО, выполняющих функцию A3,, в качестве "базового" произвольным образом был выбран НМО Net 613A3.

Похожие диссертации на Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем (Теоретические и прикладные аспекты)