Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения растительного покрова 11
Глава 2. Характеристика природных условий 17
2.1. Общая физико-географическая характеристика территории 17
2.1.1. Рельеф, геологическое строение 17
2.1.2. Гидрография 22
2.1.3. Климат, многолетняя мерзлота 24
2.1.4. Почвы
2.2. Флора и растительность 38
2.3. Природное районирование 54
Глава 3. Общие проблемы классификации растительности Крайнего Северо-Востока России и состояние изученности некоторых недревесных растительных ресурсов (обзор литературы)
3.1. Состояние изученности основных типов растительности КСВ России 61
3.2. Принципы и методы эколого-флористической классификации растительности 65
3.3. Проблемы зональности растительного покрова региона 77
3.4. Изученность некоторых недревесных растительных ресурсов и их современное использование 82
Глава 4. Материал и методы исследования 88
Глава 5. Обзор синтаксонов растительности бореальной зоны Крайнего Северо-Востока России 95
5.1. Продромус синтаксонов 95
5.2. Класс Potametea 104
5.3. Класс Phragmito-Magnocaricetea 107
5.4. Класс Isoeto-Nanojuncetea 115
5.5. Класс Molinio-Arrhenatheretea 117
5.6. Класс Cleistogenetea squarrosae 120
5.7. Класс Juncetea trifidi \2Ь
5.8. Класс Salicetea herbacea 129
5.9. Класс Loiseleurio-Vaccinietea
5.10. Класс Carici rupestris—Kobresietea 146
5.11. Класс Sheuchzerio—Caricetea fuscae 15 5
5.12. Класс Oxycocco-Sphagnetea 167
5.13. Класс Vaccinio-Piceetea 171
5.14. Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae 181
5.15. Класс Hylocomio—Salicetea glaucae 183
5.16. Класс Salicetea purpurea 197
Глава 6. Ботанико-географический и экологический анализ ценофлор 201
Глава 7. Использование синтаксономии для изучения некоторых видов недревесных растительных ресурсов 230
7.1 Фитоценотическая приуроченность отдельных ресурсных видов растений и оценка их запасов 230
7.2. Некоторые проблемы охраны флоры и растительности Крайнего Северо-Востока России 245
Выводы 254
Литература
- Гидрография
- Принципы и методы эколого-флористической классификации растительности
- Класс Potametea
- Класс Sheuchzerio—Caricetea fuscae
Введение к работе
Актуальность темы исследований. На современном этапе развития общества на фоне все возрастающего антропогенного влияния на биологические системы сохранение биологического разнообразия выступает одной из ведущих задач, решение которых позволит мировому сообществу перейти к устойчивому развитию (Тишков, 2005). Фиторазнообразие как существенная часть общего биоразнообразия является важнейшей составляющей биологических систем. В вопросе сохранения естественного богатства растительного мира одной из ведущих задач становится инвентаризация и оценка состояния фиторазнообразия. В решении этого многоуровневого комплекса задач необходимым условием изучения растительного покрова на фитоценотическом уровне становится классификация растительности. Данные классификации составляют основу для картографирования (Ermakov, Bohn, 2011), формирования баз данных, и в целом позволяют разработать рациональные формы сохранения и восстановления растительного покрова, создать научную основу заповедного дела (Чернов, 2004). Наиболее эффективным и признанным в мире подходом к классификации растительности считается эколого-флористический, выполняемый в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Becking, 1957; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994; Миркин, Наумова, 1998, 2012). Этот подход позволил унифицировать методологию изучения фиторазнообразия различных регионов мира (Mucina et al., 1993; Walker, 1994; Dierssen, 1996; Peinado et al., 1999; Krestov, Nakamura, 2002; Onipchenko, 2002; Rodwell, Mucina 2002; Vegetation …, 2002; Krestov et al., 2003, 2006; Mucina, 2007). Результаты эколого-флористической классификации позволяют вести оценку природоохранной значимости элементов растительного покрова (Solomeshch et al., 1997; Мартыненко, Миркин, 2003), недревесных растительных ресурсов (Жигунова, Федоров, 2012), проводить инвентаризацию редких растительных сообществ (Зеленая…, 1996; Rodwell, 1997).
Цель исследования — разработать синтаксономию растительности бореальной зоны Крайнего Северо-Востока (КСВ) России как структурную единицу синтаксономии Евразии в целом. На основе синтаксономии создать карту бореальной растительности региона.
Задачи исследования:
-
Геоботаническое обследование основных растительных сообществ на территории КСВ России с целью дальнейшей разработки синтаксономии;
-
Разработка синтаксономии растительности региона и сравнение полученных результатов с синтаксонами, установленными для Восточной Азии и Евразии в целом;
-
Ботанико-географический и экологический анализ ценофлор синтаксонов с выявлением в их составе соотношения долготных, широтных элементов и эколого-ценотических групп видов, установление связей географической дифференциации растительного покрова с особенностями флорогенеза;
-
На основе полученных данных создание карты растительности бореальной зоны КСВ России с использованием концепций и методологии международного проекта карты циркумбореальной растительности (CVBM);
-
Оценка запасов некоторых дикорастущих плодовых растений с помощью оригинального картографического материала.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Ведущее теоретическое положение исследования — растительность КСВ России в фитоценотическом аспекте является структурной единицей бореальной зоны Голарктики как единой субконтинентальной биосистемы. Для доказательства этого положения автором сформировано единое синтаксономическое пространство с определением высших единиц, демонстрирующих высотную и зонально-секторную дифференциацию растительного покрова;
2. Растительность бореальной зоны КСВ России отличается высоким синтаксономическим разнообразием, обусловленным горным рельефом местности, показателями континентальности климата и мерзлотным режимом почв. Существенный вклад в разнообразие сообществ вносит специфика флорогенеза и истории растительного покрова региона как части древней Берингии. В составе синтаксономии 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 66 ассоциаций и 4 сообщества являются новыми для науки;
3. В структуре ценофлор большинства синтаксонов преобладают широкораспространенные виды — циркумполярные, евразиатские, восточносибирские, но имеются определенно выраженные группы видов западноамериканского и дальневосточного распространения, что отличает изученную территорию от других регионов северо-востока Азии и отражает исторические особенности флорогенеза. Особенностью структуры ценофлор является значительное участие эндемичного элемента;
4. Структура растительного покрова региона отличается высокой сложностью, обусловленной расчлененностью рельефа и расположением на стыке нескольких природно-климатических зон, что нашло отражение в легенде к карте растительности масштаба 7 500 000, имеющей 12 зональных и 4 интразональных единицы;
5. Синтаксономия может успешно применяться для целей мелкомасштабного геоботанического картографирования и для оценки запасов ресурсных видов растений.
Научная новизна. Впервые разработана полная синтаксономия растительности КСВ России, которая составляет 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 62 ассоциации и 4 сообщества установлены автором и являются новыми для науки. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии Восточной Азии и Евразии в целом.
Обосновывается необходимость выделения новых высших единиц растительности, дополняющих и развивающих единую синтаксономическую схему Евразии. Наиболее значимыми из них являются порядок Tomenthypno—Caricetalia arctisibiricae, объединяющий зональные осоково-пушицевые тундры восточносибирского сектора Арктики и прилегающих горных систем, и класс Hylocomio—Salicetea glaucae, в состав которого входят травяные, моховые, кустарничково-моховые и кустарниковые ивняки, ольховники, тундровые и подгольцовые луга Российской Арктики, Субарктики и бореальных высокогорий.
Доказана высокая эффективность синтаксономии для целей мелкомасштабного геоботанического картографирования. Создана обзорная карта бореальной растительности региона.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Синтаксономический анализ растительных сообществ выявляет ряд закономерностей, ранее не описанных в литературе, например: распространение в горных районах Западной Чукотки сообществ класса ацидофильных пустошей Juncetea trifidi, ареал которого ранее рассматривался как европейский; евразиатский ареал некоторых ассоциаций и союзов и др. Результаты анализа ценофлор показывают интразональный характер ряда типов растительности региона, в том числе олиготрофных болот класса Oxycocco-Sphagnetea и криофитностепных сообществ класса Carici rupestris—Kobresietea. Карта циркумполярной растительности может быть использована для планирования рационального природопользования, изучения бореальных экосистем, экопросвещения, исследований в области изменения климата. Создание карты затронуло ряд методологических вопросов, разрешение которых значительно расширяет возможности науки о растительности: проблема классификации растительности больших территорий, изучение истории растительного покрова и ее влияния на формирование современных ценозов, совершенствование методических подходов к мелкомасштабному геоботаническому картографированию и использованию спутниковых данных дистанционного зондирования. Результаты работы подтверждают высокую достоверность схемы ботанико-географического районирования региона, разработанной Б.А. Юрцевым.
Материалы работы могут быть использованы для научного обоснования новых охраняемых природных территорий и организации мониторинга ресурсных видов на существующих, прежде всего в заповеднике "Магаданский".
Связь работы с плановыми иследованиями и научными программами.
Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории ботаники ИБПС ДВО РАН: 1996-2000 —"Сравнительное изучение островных и материковых флор северного Охотоморья и прилежащих территорий" (№ гос. регистрации 01.9.50 005443); 2001-2005 — "Разнообразие флоры и растительности Северо-Востока России" (№ гос. регистрации 01.200.1 17021); 2006-2008—"Флора и растительность западной Берингии" (№ гос. регистрации 01.20.06 04232); 2009-2011 —"Флора и растительность Северо-Западной Пацифики" (№ гос. регистрации 01.2.00 901861); 2012-2014 —Таксономическое разнообразие и пространственное распределение флоры и растительности Северо-Востока Азии" (№ гос. регистрации 1201251758).
Декларация личного участия. Автором определены цели, задачи и структура данного исследования. Используемые в данной работе материалы получены в 1989-2012 гг. в течение 23 полевых сезонов в основном в составе экспедиций ИБПС ДВО РАН, Северо-Восточного филиала ИМЗ СО РАН и на Оротукском стационаре лаборатории ботаники ИБПС. Всего автором в различных районах Магаданской области и Чукотки было выполнено около 3000 описаний. Автором разработана детальная синтаксономия растительности региона, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, создана карта растительности бореальной зоны. Работы по изучению биологической продуктивности дикорастущих ягодников и кедрового стланика выполнены в соавторстве с М.Н. Пахомовым.
Апробация работы. Изложенные в диссертации материалы докладывались на региональном совещании "Итоги и перспективы эколого-флористической классификации растительности Сибири" (Новосибирск, 1992), а также на конференциях: "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995); "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004); междунар. конф. по фитоценологии и систематике высш. растений к 100-летию А.А.Уранова (Москва, 2001); научных конф. памяти Л.М. Черепнина (Красноярск, 1991, 1996); III междунар. конф., посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (Томск, 2005); IV междунар конф. "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2006); Всероссийских научных конф. "Чтения памяти А.П. Хохрякова" (Магадан, 2008), "Развитие геоботаники: история и современность" (Санкт-Петербург, 2011), "Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы" (Санкт-Петербург, 2011); IV Всероссийской школы-конференции " Актуальные проблемы геоботаники" (Уфа, 2012); международном симпозиуме " The East Asian Flora and its role in the formation of the world’ s vegetation" (Владивосток, 2012).
Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 69 публикациях, в том числе 1 авторской и 1 коллективной монографии, 18 статьях в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, в том числе 4 статьях в общероссийском геоботаническом журнале "Растительность России".
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст работы изложен на 335 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 21 рисунок, библиографию 739 отечественных и 128 зарубежных изданий. Приложение включает 46 таблиц, 102 рисунка и карту. Работа иллюстрирована 36 оригинальными фотографиями.
Гидрография
В труднодоступных континентальных районах Колымы и Чукотки советская власть установилась лишь к середине 20-х годов XX века. Тогда же началась принудительная коллективизация якутских скотоводческих, эвенских и корякских оленеводческих хозяйств. В июне 1931 г. на базе личных хозяйств якутов в Сеймчане был создан первый в регионе колхоз "Искра", специализировавшийся на молочном животноводстве, овощеводстве и оленеводстве. В 1928-29 гг. в верховьях Колымы работала землеустроительная партия под руководством. И.Ф. Молодых, в результате которой появилась библиографическая сводка и сделан исторический обзор возделывания культурных растений. Этой же экспедиции принадлежат первые гербарные сборы. Рекогносцировочный осмотр лесов в верховьях Колымы и ее притоков в 1926-1927 гг. проводил таксатор С.К. Старк. (1933).
Открытия геологов Ю.А. Билибина и В.А. Цареградского положили начало интенсивному освоению региона. В период с 1933 по 1941 гг. по заданию Дальстроя НКВД проводятся флористические и лесоустроительные работы на Колыме с целью изучения путей снабжения строящихся лагерей и приисков древесиной и продуктами питания. Также начинаются изыскания пригодных для мелиорации сельскохозяйственных земель. В дальнейшем в 1937-1939 гг. была организована Охотско-Колымская экспедиция, в Колымской партии которой работал геоботаник И.Д. Кильдюшевский. Маршрутами экспедиции охвачены верховья Колымы и ее притоки — Тенька, Тыэллах, Кулу, Берелех, Омулевка, Мылга, Эльген, Таскан. В 1937-38 гг. вторая комплексная экспедиция Наркомзема обследовала долину р. Омолон, верховья Большого и Малого Анюев, Пантелеихи и побережье от Амбарчика до устья Большой Баранихи. В этот период основной отраслью хозяйства на Чукотке было оленеводство, поэтому главным образом изучались оленьи пастбища (Васильев, 1936; Городков, 1933, 1935, 1936; Сочава, 1930). В работах В.Б. Сочавы и В.Н. Васильева, выполненных в 30-е гг. XX в., содержится ряд сведений о флоре и растительности бассейна р. Анадырь, в том числе его восточной части. В период с 1942 по 1952 г. лесоводы Г.Ф. Стариков и П.Н. Дьяконов (Стариков, 1958; Стариков, Дьяконов, 1954, 1955) обследовали леса в наиболее труднодоступных и малоизученных районах верховий рек Омолон, Гижига и Пенжина.
В 1950-1952 гг. Минлесхозом СССР было проведено аэротаксационное обследование лесов области. К середине 50-х годов ХХв в общих чертах изучена флора региона, описана растительность отдельных районов. В 1956-59 гг. были проведены две экспедиции Минсельхоза под руководством А.Т. Реутт, а с 1966 г. началось повторное корректирование геоботанической карты оленьих пастбищ с участием В.Н. Андреева, А.Т. Реутт, Н.Ф. Белого, З.М. Чегляковой. В 1960-1967 гг. М.А. Локинской обследованы окрестности Омолона, Анюйска, Омсукчана, западная часть Сусуманского района до пос. Усть-Нера и Хандыга. В 1950-1954 гг. на Чукотке работала Чукотская комплексная землеустроительная экспедиция, одним из результатов которой стали обширные гербарные сборы.
До настоящего времени не потеряли актуальность исследования А.П. Васьковского (1950, 1954, 1958, 1962), который изучал фенологию, границы распространения древесных пород и смежные проблемы. В эти же годы исследования проводили сотрудники Северо-Восточного комплексного института АН СССР (СВКНИИ) под руководством М.А. Локинской (Крылов, Салатова, 1969; Локинская, 1966). В 1960-1967 гг. сотрудники лаб. геоботаники СВКНИИ посетили долину р. Омолон и горные массивы в ее верховьях. Изучением лесной растительности также занимались сотрудники Магаданской лесной опытной станции (ЛОС), созданной в 60-х гг. XX в под руководством З.М. Науменко (1961, 1968, 1969). В это же время были опубликованы схемы природно-растительного и фитогеографического районирования (Колесников 1955, 1963; Пармузин 1967, 1979; Сочава, 1962а, 1966; Юрцев, 1968, 1974а). С 1964 г. Чукотка планомерно обследовалась сотрудниками лаб. растительности Крайнего Севера БИН РАН под руководством Б. А. Тихомирова, а позднее — Б.А. Юрцева. Исследованиями были охвачены все районы Восточной и Центральной Чукотки, бассейны Анадыря, Анюя, Великой, Амгуэмы, Чауна, Паляваама. Многотомное издание "Арктическая флора СССР" (1960-1987) увидело свет во многом благодаря многочисленным экспедициям и сборам растений в различных районах Чукотки. В этот период только в тундровой части Чукотки было обследовано более 280 конкретных флор.
В 60-е и 70-е годы XX в. продолжались обширные исследования лесов Магаданской области (Котляров, 1969, 1971, 1973, 1975; Москалюк, 1976, 1988 и др.). Землеустроительные и геоботанические работы осуществляла Землеустроительная экспедиция Росгипрозема, в составе которой работали В.Н. Андреев, А.Т. Реутт и др. (Реутт, 1970). В 1967-69 гг. сотрудниками Главного Ботанического сада (ГБС) АН СССР проводились исследования флоры, в которых участвовали В.Н. Ворошилов, А.П. Хохряков и М.Т. Мазуренко. С 1970 г. ботанические исследования сосредоточены в основном в лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера (ИБПС), которую длительное время возглавлял А.П. Хохряков, составивший первую "Флору Магаданской области" (1985). В 1985 г. начинает выходить многотомная сводка "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996), в которой отражены накопленные данные по флоре региона. Исследования сотрудников БИН РАН на Чукотке из-за недостатка финансирования к 1993 г. практически прекратились. Обработка и обобщение полученных данных в настоящее время продолжаются (Королева, Зверев, 2008, 2011 и др.).
Принципы и методы эколого-флористической классификации растительности
Процессы промерзания и оттаивания вызывают формирование тундрового нано- и микрорельефа (пучение, пятнообразование, солифлюкция, образование морозобойных трещин и др.) (приложение Г, рисунок 4). В тундре и лесотундре солифлюкция является ведущим фактором в моделировании рельефа, а в лесной зоне процессы солифлюкции резко ослабевают. Термокарстовые формы рельефа (котловины, ложбины), связанные с протаиванием и просадкой многолетнемерзлого грунта более характерны для низменностей (Реутт, 1070).
Образование подрусловых таликов обусловлено высокими фильтрационными свойствами песчано-галечного аллювия. Среди сплошных массивов многолетнемерзлых пород под влиянием руслового потока образуются таликовые зоны, мощность которых пропорциональна силе потока и фильтрационной способности аллювия (Некрасов, 1967). В зоне влияния подруслового талика создаются особо благоприятные, оазисные условия для развития растительности. Характерные для многорукавных рек северо-востока тополево-чозениевые леса строго приурочены к таликовым зонам (Егорова, 1983). Впервые это явление было изучено В.И. Втюриным на р. Анадырь в пределах Марковской впадины (Втюрин, 1964).
КСВ отличается разнообразием геологических и климатических условий, растительности и почвообразующих пород, что определяет сложность почвенного покрова (Таргульян и др., 1970). Наиболее распространенными почвообразующими породами являются элювиально-делювиальные отложения коренных пород (Богданов, 1980), отмеченные на водоразделах, склонах и шлейфах. Моренные отложения распространены в межгорных долинах и предгорных частях низменностей. Наиболее обширные участки моренных отложений находятся вблизи центров горного оледенения. Верхнечетвертичные аллювиальные отложения приурочены ко II-IV террасам долин крупных рек. Каменисто-мелкоземистые и неслоистые песчаные и супесчаные почвы в горах и на равнинах формируются в основном на льдистой многолетней мерзлоте (Богданов, 1980).
В краевых частях бореальной зоны и в тундровой зоне резко снижается биологическая продуктивность почв, что прежде всего связано с холодным климатом и близким залеганием многолетней мерзлоты. Биологический круговорот в целом можно охарактеризовать как малоемкий и заторможенный (Базилевич, 1993; Пугачев, 1996; Пугачев, Тихменев, 2003а, б, 2008).
Большое число публикаций - посвящены зональным почвам горнотаежных районов Магаданской области (Васьковский, 1969; Мажитова, 1987; Макаров, 1937; Наумов, 1962, 1971, 1969; Наумов, Градусов, 1974; Наумов, Савич, 1964; Наумов, Турсина и др., 1985, 1986; Орловская, 1982; Павлов 1996, 1997, 1999; Павлов, Богданов, 1995, 1997; Пасечник, 1957). Исследования проводились как в бассейне Колымы (Игнатенко, 1984; Мажитова, 1985, 1991), так и на Чукотке (Богданов, 1980; Богданов, Пугачев, 1989; Быстряков, Кулинская, 1980; Козицкая, Разживин, 1985; Савич, 1964). На основе исследований, проводившихся лабораторией почвоведения ИБПС ДВО РАН, был составлен комплект авторских карт в рамках программы Государственной почвенной карты СССР масштаба 1:1 000 000 и разработано почвенно-географическое районирование КСВ (Игнатенко, 1982). В дальнейшем было завершено почвенно-экологическое картографирование природных комплексов КСВ в масштабе 1:2 500 000 (Пугачев, 2002).
По почвенно-географическому районированию регион относится к Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной области. Основная часть территории входит в подзону мерзлотно-таежных и палевых мерзлотных почв средней тайги, Колымскую горную провинцию горных мерзлотно-таежных, подбуров и горных тундровых почв (Таргульян и др., 1970). По верховьям Анадыря проходит граница с Евразиатской полярной областью, зоной тундровых глеевых и тундровых иллювиально-гумусовых почв Субарктики, горной Чукотской провинцией (Почвенно..., 1962).
Особенностью классификации почв КСВ является отсутствие подразделения на горные и равнинные почвы, поскольку рельеф подавляющей части территории имеет горный характер (Игнатенко, 1980). Фон почвенного покрова региона образуют минеральные почвы, ранее называвшиеся мерзлотно-таежными, впоследствии разделенные на ряд типов, генезис и номенклатура которых остаются предметом дискуссии — подзолы, подбуры, палевые, криоземы и глееземы (Мажитова, 2001). Значительное влияние на почвообразование оказывают процессы денудации и переотложения материала почв и почвообразующих пород (Игнатенко и др., 1984).
Тип эмбриоземы (Игнатенко, 1980) или органогенно-щебнистые почвы наиболее распространены в гольцовом поясе и отличаются прежде всего примитивным типом профиля, состоящим из органогенных горизонтов и слабо измененной почвообразованием подстилающей породы (Андреев, Пугачев, 1989; Мажитова, 1991). Палево-подбуры (Мажитова, 1991) распространены в привершинных и транзитных частях склонов под лиственнично-кедровостланиковыми редколесьями, кедровостланиками и гарями на месте этих сообществ. Тип криоподбуры развиваются на элювии, элюво-делювии и пролювии коренных пород под лишайниковыми, кустарничково-лишайниковыми и иногда кедровостланиковыми сообществами. Криодерновые почвы свойственны горнотундровым ландшафтам, водораздельным равнинам и террасам рек тундровой зоны, сложенным каменисто-мелкоземистыми отложениями.
Класс Potametea
Целью классификации растительности является сведение многообразия геоботанических объектов и их признаков к конечному числу синтаксонов, которые максимально сходны внутри себя по соотношению видов и динамическим потенциям и различаются по минимальному числу легко регистрируемых признаков, необходимых и достаточных для их распознавания. Таким образом, любое геоботаническое исследование должно начинаться с привязки исследуемых объектов к имеющимся классификационным системам и завершаться уточненной классификацией объектов (Александрова, 1969).
Растительные сообщества характеризуются определенными признаками, которые необходимо учитывать при разработке классификации. Наиболее существенными из них являются флористический состав сообществ, их структурно-ценотические и эколого-ценотические особенности и положение в сукцессионных рядах. Классификация растительности может быть основана на различных критериях (топологических, флористических, структурно-ценотических, динамических, ландшафтно-географических и др.). Классификация фитоценозов должна прежде всего учитывать особенности структуры сообществ и соотношение видов различных экобиоморф (Нешатаева, Нешатаев, 2002).
С самого начала фитоценологических исследований возникло несколько направлений и подходов к классификации растительности, из которых в настоящее время основными можно считать физиономический (доминантный, эколого-фитоценотический) и эколого-флористический (метод Браун-Бланке) (Александрова, 1969; Миркин, 1985). В каждом из этих направлений разработаны свои принципы классификации и синтаксономические единицы. Большинство советских исследователей в 20-50-е ХХв. стали пользоваться доминантным методом, в основе которого лежит выделение ассоциаций и более крупных синтаксономических единиц по 1-2 видам-доминантам и эдификаторам. Многие авторы (Василевич, 1983; Лавренко, 1947; Шенников, 1935) отмечали, что при выявлении синтаксонов возможно применение и других критериев.
Исследованиями последних десятилетий доказано, что наиболее эффективным методом классификации растительности является метод Браун Бланке, который признан мировым сообществом и позволяет оценивать биоразнообразие на уровне фитоценозов (Булохов, Соломещ, 2003; Коротков, 1991; Миркин, 1985; Миркин и др., 2000а; Миркин, Наумова, 1998, 2012 и др.).
Основные принципы эколого-флористической классификации изложены в ряде работ (Александрова, 1969, 1982; Миркин, 1981, 1987, 1989а, б, 1990; Миркин и др., 2000а, б, 2004; Миркин, Наумова, 1998; Миркин, Розенберг, 1978; Becking, 1957; Braun-Blanquet, 1964; Diershke, 1994; Maarel, 1982; Pignatti et al., 1995; Westhoff, Maarel, 1973, 1978). Основа системы Браун-Бланке состоит в том, что синтаксоны всех типов растительности и всех уровней выделяются по присутствию групп диагностических видов (ДВ), которыми данный синтаксон отличается от других. Так как флористический критерий является основным и универсальным, метод классификации и называют флористическим. Фиксированность диагностической роли видов относительна, так как вполне допустимо использовать ДВ высших синтаксонов для различения низших.
Ведущие теоретические положения метода заключаются в следующем:
1. Растительные сообщества разделяются на типы, опознаваемые по флористическому составу, и полный видовой состав сообщества выражает отношения в нем лучше, чем какие-либо другие признаки; Теоретической основой данного положения служит то, что группа диагностических видов служит более характерным индикатором условий среды, чем отдельный вид. При этом задачей классификации служит выделение качественных диагностических комбинаций для всех уровней синтаксономической иерархии;
2. Не все виды одинаково важны для классификации, для нее используются виды, лучше всего выражающие признаки сообщества — характерные и дифференциальные, объединяемые в диагностические или индикаторные; Характерные виды — виды, присутствующие во всех описаниях данного синтаксона и отсутствующие, либо менее часто встречающиеся в других. С помощью характерных видов этот синтаксон отличается от всех других. Посредством дифференциальных видов синтаксоны отличаются друг от друга. Константные виды — виды, отмеченные более чем в 60% описаний, характеризующих синтаксон. Для современного этапа развития эколого флористической классификации характерна тенденция сближения с эколого фитоценотическим подходом. Если на ранних этапах развития классификации физиономические критерии применялись преимущественно для установления высших единиц — классов, и низших — фаций (Westhoff, Maarel, 1978), то в настоящее время все чаще физиономические критерии используются при установлении ассоциаций в сочетании с флористическими (Миркин, 19896). Этот подход дает возможность широкого использования синтаксонов эколого фитоценотической классификации для синтаксономического анализа и более точного определения положения новых описываемых синтаксонов;
3. На основе групп диагностических видов строится иерархическая классификация, где ассоциация является основной единицей. Синтаксономические единицы организуются в определенную иерархию, включающую следующие основных уровни: ассоциация (-etum), подсоюз ( enion), союз (-ion), подпорядок (-enalia), порядок (-etalia), класс (-etea). Ниже ассоциации располагаются субассоциация (-etosum), вариант и субвариант (называются по виду в именительном падеже) и фация (-osum). Ранги подсоюза, подпорядка и подварианта являются факультативными (Миркин, 19896). Построение классификации снизу вверх имеет индуктивный характер. Основной единицей являются ассоциации, которые группируются в союзы, союзы — в порядки, порядки — в классы;
Класс Sheuchzerio—Caricetea fuscae
Синонимы: Carex rostrata Moore Cajander 1913, Caricetum inflate—vesicariae Koch 1925, Lysimachia thyrsiflora—Carex rostrata Gesellschaft Jeschke 1963, Carex inflate—Equizetum heleocharis—Carex chordorrhiza асе. Боч 1959, Herbosphagnetum caricosum rostratae Нешатаев 2002. Ace. Caricetum saxatilis Sinelnikova 2009. Диагностический вид: Carex saxatilis (dom.). Ассоциация объединяет крупноосоковые болота, сформированные стерильным гибридом С. saxatilis и С. rotundata, ранее указывавшимся как С dichroa. Сообщества занимают блюдцеобразные понижения внутри массивов кочкарных болотистых лугов. Асе. Caricetum appendiculatae Akht. et al., 1985.
Диагностический вид: Carex appendiculata (dom.). Ассоциация объединяет кочкарные придатконосоосоковые болотистые луга первых надпойменных террас крупных рек преимущественно в бассейне Колымы. В пределах КСВ сходные сообщества из Carex vesicata и Carex appendiculata, относимые к Magnocaricetum caricosum vesicatae (Нешатаев, Нешатаева, 1994), описаны на Камчатке. В некоторых работах (Аненхонов, 2003; Ахтямов, 1985; Ермаков, 2012) сообщества, сформированные Carex appendiculata, относят к классу Calamagrostietea langsdorffii. В данной работе автор придерживается мнения, что болотистые кочкарные луга речных долин КСВ России относятся к растительности таежной зоны и хорошо дифференцированы флористически от сообществ влажных лугов юга Дальнего Востока. Асе. Caricetum gracilis Savich 1926.
Диагностический вид: Carex acuta (dom.). Редкая ассоциация, отмеченная в долине Колымы. Во флористическом составе значительно участие Equisetum fluviatile и присутствуют региональные характерные виды влажных лугов — Роа pratensis и Stellaria kolymensis. Ассоциация объединяет евросибирские остроосоковые болотистые луга в пределах степной и лесной зоны. Ареал ассоциации охватывает борєальную и степную зоны Евразии (Григорьев, Соломещ, 1987; Луга Нечерноземья, 1984; Соломещ и др., 1988; Таран, 1995а; Турубанова и др., 1986; Shelyag-Sosonko et al., 1987).
Синонимы: Caricetum gracilis (Папкова, 1930; Самбук, 1930; Almquist, 1929; Tuxen, 1937), формация Cariceta gracilis, формация травяных болот (Телятников, 2003).
Асе. Caricetum juncellae Mirk, et al., 1985.
Диагностический вид: Carex juncella. Вилюйскоосоковые кочкарные сообщества являются основным типом долинных кочкарных лугов региона. Обычно осока вилюйская доминирует в таких сообществах либо произрастает в сочетании с другими видами осок — Carex appendiculata, С. cespitosa, С. schmidtii, С. minuta. Последние два вида в районе исследований не образуют чистых зарослей, входя в состав дернистоосоковых и вилюйскоосоковых лугов. Ассоциация широко распространена в Западной и Восточной Сибири и на северо-западе Европейской части России (Гоголева и др. 1987; Таран, 1995а; Chytry et al., 1993; Mirkin et al., 1985). В соседних районах Якутии остроосоковые сообщества известны из бассейна реки Неры (Бурцева, Дестякина, 1998). Сукцессионными аналогами, описанными из различных районов Сибири, являются Caricetum juncellae spiraeetosum salicifoliae Taran 1995, Carici juncellae—Calamagrostetum langsdorffii Konon. in Gogl. et al., 1987 (Гоголева и др., 1987), Caricetum juncellae calamagrostietosum neglectae (Mirkin, Gogl. et al., 1985 nomen ined.) Chytry et al., 1993, Carici juncellae—Sallcetum rosmarinifoliae Korolyuk et Taran in Taran 1993. Ace. Caricetum cespitosae Papkova 1930 (Боч, Смагин, 1993; Dierssen, 1996; Kuznetzov et al., 2000, Пешкова, 1958). Ace. Calamagrostio langsdorffii—Caricetum cespitosae (Tuzhilin 1988) Taran 1995, таблица A.22.
Диагностические виды: Car ex cespitosa, Calamagrostis langsdorffii. Ассоциация объединяет маловидовые дернистоосоковые ценозы, широко распространенные в бореальной зоне КСВ. Представлены в бассейне Колымы и в среднем течении Анадыря. Союз Cicution virosae Hejny 1960. Диагностические виды союза: Calla palustris, Cicuta virosa. Союз объединяет сообщества заболоченных непроточных водоемов. Обычно это старицы и озера, имеющие илистое топкое дно. Асе. Menyanthetum trifoliatae Osvald 1923. Диагностические виды: Menyanthes trifoliata (dom.) (приложение Г, рисунок 8, таблица А.20). Ассоциация объединяет приозерные вахтовые топи по берегам стариц. Сообщества распространены в таежной зоне преимущественно в бассейне Колымы. Порядок Oenanthetalia aquaticae Heiny in Kopecky et Hejny 1965 (incl. Equisetetalia arvensis Mirkin et Naumova in Konon. et al., 1989, Arctophiletalia fulvae Pestryakov et Gogoleva in Konon. et al., 1989). Диагностические виды порядка: Agrostis stolonifera, Eleocharis palustris, E. austriacae, Sagittaria sagittifolia, Sparganium emersum, S. erectum.
Порядок объединяет сообщества аллювиальных отложений (галечниковых, гравийных, песчаных, глинистых) русел рек и береговой зоны, в которых доминируют более или менее низкорослые длиннокорневищные и столонообразующие эксплеренты (Glyceria triflora, Rorippa amphibia, Hippuris vulgaris, Agrostis stolonifera, Equisetum arvense, Arctophila fulva, Eleocharis palustris, Ranunculus gmelinii), а также некоторые прибрежноводные двулетники, призрастающие на илистых грунтах {Oenanthe aquatica, Tephroseris palustris).
