Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Современные проблемы и изученность степной растительности хакасии 10
1.1 Степи, общая характеристика 10
1.2 История изучения степей Хакасии 13
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования 17
2.1 Основные этапы развития и характерные черты современного рельефа Хакасии 17
2.2 Рельеф Хакасии 18
2.3 Климат 20
2.4 Почвы 23
2.5 Гидрографическая сеть 24
2.6 Общая характеристика степной растительности Хакасии 24
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования 27
3.1 Материал исследования 27
3.2 Методы исследования 27
Метод классификации 28
Анализ флористического состава 29
Метод ординации 33
Построение климатической модели. . 35
Метод исследования пространственной организации растительности 39
Оценка природоохранной значимости 40
ГЛАВА 4. Классификация степной растительности хакасии класс festuco - brometea Br.-Bl. Et Tx. Ex So 1947 55
Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001 59
Союз Aconito barbati - Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001 60
Союз Veronico incanae - Helictotrichion desertorum Korolyuk 2010 74
КЛАСС CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirkin et al. 1992 81
Порядок FESTUCETALIA LENENSIS Mirkin in Gogoleva et al. 1987 85
Союз Festuco valesiacae - Caricion pediformis Ermakov, Larionov et Polyakova 2012 86
Союз Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae Ermakov, Chytry et Valachovi 2006 94
Порядок KOCHIO PROSTRATAE - STIPETALIA KRYLOVII Ermakov 2012 Союз Kochio prostratae - Stipion krylovii Ermakov 2012 108
Союз Stipion orientalis Korolyuk et Makunina 2009 117
ГЛАВА 5. Ординация и пространственная организация степной растительности хакасии 124
5.1 Ординация синтаксонов степных сообществ Хакасии 124
5.2 Пространственная организация степной растительности Хакасии 147
ГЛАВА 6. Природоохранная значимость степных сообществ хакасии 161
6.1 Степи как объект анализа природоохранной значимости зональных экосистем 161
6.2 Общая характеристика природоохранного значения степных сообществ Хакасии 162
6.3 Характеристика угрожаемости степных сообществ Хакасии 166
Выводы 188
Список литературы 190
Приложение 206
- История изучения степей Хакасии
- Общая характеристика степной растительности Хакасии
- Метод исследования пространственной организации растительности
- Порядок KOCHIO PROSTRATAE - STIPETALIA KRYLOVII Ermakov 2012 Союз Kochio prostratae - Stipion krylovii Ermakov 2012
Введение к работе
Актуальность исследования. Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области и включает в себя провинции Минусинской котловины, Западного Саяна и Кузнецкого Нагорья (Куминова, Маскаев, 1976). Сложность ее рельефа обусловила разнообразие экологических факторов, каждый из которых имеет высокую степень варьирования (Баженов, 1934; Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969; Дурнев, 1980). Неоднородность экологических условий степей Хакасии, их изолированное формирование на границе двух эко-лого-географических типов – западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского определили их уникальность: переходный характер и высокое разнообразие (Волкова, 1979, 1973; Малышев, Пешкова, 1986; Лавренко, 1991; Ермаков, 2012). Несмотря на значительные отличия данных типов (Лав-ренко, 1991; Ермаков, 2012), их флористические, экологические и географические особенности на территории Хакасии не определены. Сложная история формирования степных сообществ котловин в отрыве от их основных массивов под действием изоляции и последующего оледенения определило многообразие реликтовых и эндемичных элементов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1946; Черепнин, 1956; Положий, 1972; Окишев, 1987; Лебедев, 1998; Красная книга Республики Хакасия, 2012).
На сегодняшний день наиболее полно разработана система эколого-фитоценотической классификации степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; и др.). Предложенные системы эколого-флористической классификации степной растительности (Макунина, 2006, 2011; Королюк, Макунина, 2009) нельзя считать полными, так как в них отсутствуют целые порядки и союзы. Опубликованные списки сообществ также нельзя считать завершенными, экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.
Степные сообщества – один из объектов Алтае-Саянской горной области, наиболее широко используемых для аграрных целей, уязвимые в природоохранном отношении. В течение последних лет в связи с высокой антропогенной нагрузкой площади ненарушенных участков сокращаются (Ершова, 1999; Макунина, 2006; Кандалова, 2007; Смелянский, 2012).
Цель работы – изучение эколого-географических закономерностей формирования разнообразия степной растительности Хакасии и оценка ее природоохранной значимости.
Задачи:
– разработать систему синтаксонов степей Хакассии в эколого-флористической классификации и дать характеристику всех ее единиц;
– на основе использования количественных методов ординации выявить систему экологических факторов, определяющих разнообразие степной растительности;
– провести анализ закономерностей пространственной организации степной растительности Хакасии;
– дать характеристику природоохранной ценности степных сообществ Хакасии в соответствии с современными критериями нуждающихся в охране растительных сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.
Защищаемые положения:
1. Синтаксономическое своеобразие и пространственная организация степ
ной растительности Хакасии определяется совместным распространением и
взаимодействием в пределах региона западно-палеарктических и восточносибир-
ско-центральноазиатских географических типов степей, представленных двумя
классами Festuco – Brometea и Cleistogenetea squarrosae у границ их ареалов.
2. Разработанная для региона система классификации методом Браун-
Бланке, а также предлагаемые эколого-флористические признаки высших син-
таксономических единиц на уровнях иерархии класс-порядок-подпорядок от
ражают глобальные и региональные закономерности формирования степных
сообществ Хакасии, которые определяются системой экологических факторов,
среди которых ведущими выступают гумидность и континентальность климата.
Степень развитости почвенного покрова определяет синтаксономический ста
тус зональных и петрофитных сообществ на уровне союзов.
Научная новизна. Впервые разработана полная система классификации степных сообществ Хакасии и дана характеристика синтаксономических единиц: 2 классов, 3 порядков, 6 союзов, 20 ассоциаций и 13 субассоциаций. 4 единицы ранга ассоциаций описаны для Хакасии впервые. 1 единица ранга союз и 5 единиц ранга ассоциация описаны как новые. Указаны региональные экологические, фи-тосоциологические и хорологические особенности всех обнаруженных синтаксо-нов. Показаны особенности, отличия и переходные формы двух эколого-географических типов степей – восточносибирско-центральноазиатского и западно-палеарктического на территории Хакасии. Методами прямого и непрямого градиентного анализа показана роль экологических факторов в формировании разнообразия степных сообществ. Проведено уточнение природоохранной ценности 20 ассоциаций в соответствии с принципами Зеленой книги Сибири (1996).
Практическая значимость. Полученные результаты исследования необходимы для создания системы мониторинга за состоянием степной растительности под влиянием природных и антропогенных экологических факторов. Разработанная климатическая модель может использоваться для изучения формирования различных сообществ на территории Минусинских котловин. Резуль-2
таты классификации и ординации растительности могут способствовать созданию более детальных крупно- среднемасштабных геоботанических карт.
Оценка природоохранной значимости растительных сообществ может быть использована для совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработке конкретных мер сохранения степных экосистем Хакасии в целом. Полученные результаты могут быть использованы для учебных курсов «Фитоценология» и «Растительность Хакасии».
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации докладывались на международных и российских конференциях, посвященных проблемам растительности. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 246 страниц, включая 7 таблиц и 79 рисунков. Список литературы включает 176 наименований, в том числе 22 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН, принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные рекомендации. К.б.н. М. А. Поляковой за консультации по работе с ГИС-технологиями, к.б.н. Д. Н. Шауло и д.б.н. А. Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за ценные советы и помощь в редактировании. Автор также искренне благодарен своим родителям и Ю. В. Саранчиной за помощь и поддержку.
История изучения степей Хакасии
Изучение территории Хакасии началось в XVIII в. Первый этап изучения степей котловины представлял собой сбор флористических данных. Исследовались в первую очередь лекарственные, декоративные и кормовые степные растения. Первые сборы ботанических коллекций и первое описание растительности участков бассейнов рек Белый и Черный Июс, Уйбат и Абакан были сделаны Д. Г. Мессершмидтом. И. Г. Гмелин осуществил экспедиции в Абаканскую степь до с. Аскиз, где собрал гербарные образцы растений. П. С. Паллас был в окрестностях озер Беле, Иткуль, Шира, сел Аскиз и Таштып. И. Сиверс исследовал Июсо-Чулымскую котловину. Эти экспедиции положили начало изучению флоры Минусинской котловины (Бородин, 1908; Черепнин, 1956б).
Экспедиции XIX – XX вв. были направлены на систематическое изучение флоры. Одно из первых исследований было проведено Х. Принцем, который описал флору абаканской степи вдоль берега р. Абакан, а также отметил наиболее распространенные типы растительности, в том числе каменистые степи (Printz, 1921).
Крупная работа проведена Н. М. Мартьяновым по течению Абакана, в Уйбатской и Качинской степях. В результате его исследований было указано 1416 видов высших растений для юга Красноярского края (Мартьянов, 1923). Несколько позднее В. В. Тарчевским проведены исследования флоры Июсо-Ширинской степи (Тарчевский, 1941). Начиная с 20-х годов 19 в. изучение флоры и растительности долин рек Абакан и Белый Июс проводилось сотрудниками ТГУ под руководством В. В. Ревердатто (1947, 1954, 1957, 1959). Им была разработана первая классификация растительности Хакасии. Он выделил новые ассоциации на основе флористического состава и структуры растительного покрова и установил экологический ряд степных сообществ по уменьшению потребности во влаге: дернисто-луговые степи, разнотравно-луговые степи, крупнополынно ковыльные степи, четырехзлаковые степи, пустынные ассоциации петрофитных степей. Им описаны четырехзлаковая и крупноковыльно-полынная ассоциации. Также он выделяет три типа ассоциаций каменистых степей Хакасии: змееголовниково-панцерино-разнотравно-злаковую каменистую опустыненную степь, остролодочниково-тимьянную разнотравно-злаковую опустыненную степь и незабудочно-полынно-разнотравную опустыненную степь. Он впервые отметил опустыненные степи в Хакасии. Провел первое районирование степей Хакасии и разделил их на: северо-хакасский солонцевато-степной и Абаканский степной районы (Ревердатто 1928, 1954; 1957; Черепнин, 1956б). С начала 40-х годов растительность Хакасии изучал Л. М. Черепнин (1956, 1961, 1963). Геоботанические исследования сочетались с флористическими и сбором лекарственных растений. В пределах степного и лесостепного пояса Хакасии он выделил 12 степных районов, крупнейшими из которых являются приабаканская долинная, уйбатская равнинно-холмистая солонцеватая, ширинская озерно-котловинная, сорокоозерная равнинно-солончаково песчанистая степь и др. Сходная классификация в почвенно-географическом районировании проведена Н. Д. Градобоевым (1954). Изучения флоры отдельных семейств проводили С. В. Гудошников (1971) и И. М. Красноборов (1971). Большое значение для познания флоры Хакасии и ее генетических связей имеют исследования А. В. Положий (1973, 2002). Исследования флоры Абаканской степи были проведены А. Т. Мальцевой (1974). Дальнейшее изучение степей связано с Хакасской геоботанической экспедицией под руководством А. В. Куминовой, в работе принимали участие: Н. В. Логутенко, Э. Я. Нейфельд, Э. А. Ершова, А. С. Королева, Т. Г. Ламанова. Были проведены полустационарные исследования на типичных участках степной растительности в долине р. Бейки в Уйбатской степи, на западных отрогах Батеневского кряжа, по склонам Кузнецкого Алатау в бассейне р. Уйбат. Проведена классификация и характеристика степных фитоценозов. Изучены серии петрофитных группировок настоящих и луговых степей. В результате работы проведена детальная классификация растительности Хакасии в эколого-фитоценотической системе. Настоящие степи рассматриваются в ранге класса формаций. Среди настоящих степей выделены следующие формации: мелкодерновинная полидоминантно-злаковая, ковыльная и овсецовая. В Уйбатской степи были отмечены фитоценозы опустыненных степей (Куминова, Ламанова, 1971; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; Ламанова, 1978). Современный период исследования степей Хакасии характеризуется двумя подходами: эколого-фитоценотическим и эколого-флористическим. С первым подходом связаны работы сотрудников Хакасского государственного университета и Института биофизики СО РАН. Экологию и взаимосвязь злаковых растений в мелкодерновинных степях изучала Н. Г. Деморенко (1983), Л. Д Утемова охарактеризовала степные пастбища Хакасии (Утемова, 1992), исследованиями флоры хакасских степей занимались Т. А. Максимова, Т. М. Зоркина (Максимова, 1997). Кормовая ценность и особенности дигрессии отмечены в работе Э. А. Ершовой (1999). Анализ растительности Абаканской степи на основе спутниковых снимков проводился А. И. Шуркиной (2009).
В рамках эколого-флористической классификации существует большое количество работ разных исследовательских организаций. В Западном Саяне впервые ее использовала Т. И. Житлухина (1986), выделившая две новых ассоциации. Описан новый порядок Stipetalia sibiricae, характеризующий северную часть ареала класса Cleistogenetea squarrosae (Арбузова, 1987). В дальнейшем он был перенесен в состав класса Festuca-Brometea (Королюк, 2001). Отдельные ассоциации луговых и низкотравных петрофитных степей были описаны А. Ю. Королюком и Н. И. Макуниной (1998, 2001). В работе Н. И. Макуниной в Хакасии отмечено два класса степей в Хакасии: Festuco-Brometea и Cleistogenetea squarrosae. В первом описан один порядок Stipetalia sibirici, в пределах которого выделено два союза и 4 ассоциации. В классе Cleistogenetea squarrosae отмечен один порядок Helictotrichetalia schelianii, с двумя ассоциациями (Макунина, 2006). В дальнейшем в центральной части ЮжноМинусинской котловины был отмечен союз Stipion krylovii с ассоциацией Artemisio frigidae-Stipetum krylovii (Королюк, Макунина, 2009). Н. Б. Ермаков при разработке синтаксономии класса Cleistogenetea squarrosae выделил порядок Kochio prostratae – Stipetalia krylovii, в составе которого рассматриваются настоящие и опустыненные степи Хакасии (Ермаков, 2012).
Общая характеристика степной растительности Хакасии
Современный почвенный покров территории Хакасии неоднородный. В пространственном распределении почв проявляется широтная зональность и вертикальная поясность (Градобоев, 1954; Горшенин, 1955).
Почвообразующие породы Минусинской впадины отличаются от состава пород Приенисейской части Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья. Выделено пять групп материнских пород: коричнево-бурые глины, лессовидные глины и тяжелые суглинки, лесс и лессовидные суглинки, лессовидные супеси и легкие суглинки, слоистые пески (Коляго 1954).
В настоящее время наиболее пониженные части территории Хакасии с абсолютными высотами 200-300 м заняты каштановыми почвами, по мере нарастания высоты и смены опустыненных степных фитоценозов настоящими и луговыми степями развиваются черноземы южные, обыкновенные и выщелоченные. Также каштановые почвы распространены по террасам долины Абакана и его притоков. В Койбальской степи по межгривным понижениям распространены наиболее мощные и богатые гумусом темно-каштановые почвы. Обыкновенные черноземы развиты под луговыми злаково-разнотравными, а южные формируются под ковыльными и мелкодерновинными злаковыми степями. Среди каштановых почв и южных черноземов распространены почвы засоленного ряда. Солонцеватые почвы и солонцы в Уйбатской степи на отдельных площадях составляют основной фон (Градобоев, 1954; Коляго, 1954, 1967; Архипов, 2011).
Современное состояние почв Минусинской котловины, особенно ее южной части, можно оценить только как удовлетворительное, вследствие быстро протекающих эрозионных процессов, особенно в южной части Алтайского района. Высокая скорость эрозии почв связана с заброшенностью большого количества современных распаханных полей, что ведет к постепенному разрушению природных почв (Архипов, 2011).
Речная сеть Минусинской впадины представлена системами Енисея и Оби (р. Чулым). Русло Енисея делится на несколько рукавов. Почти все они меандрируют, образуя широкие заболоченные поймы. Севернее г. Абакана по Енисею расположено Красноярское водохранилище.
Речную сеть абаканской части Минусинской впадины можно отнести к аридному типу. Реки здесь немноговодны, притоков почти нет, только крупные транзитные реки - Енисей, Абакан, Уйбат, Черный Июс и Белый Июс имеют развитые долины и поймы. Многие мелкие реки в летний период мелеют, местами пересыхают. В центральной части Южно-Минусинской котловины речная сеть густая, здесь расположены низовья левых притоков Абакана – Таштыпа, Теи, Аскиза на юге, а на северо-востоке - Камышты, Уйбата, Беи. В северо-восточной части котловины в широких долинах протекают реки Кокса и Ерба – левые притоки Енисея. На междуречье Уйбата и Енисея в плоских понижениях встречаются озера, из которых наиболее крупные Улух-Куль, Красное, Талое. В Июсо-Ширинской котловине гидрографическая сеть развита слабо. В северо-восточной части она представлена низовьями рек Черный и Белый Июс и небольшим участком р. Чулым (Мистрюков, 1991; Прокофьев, 1993).
Исторически растительность Хакасии развивалась совместно с рельефом и климатом. В палеогене климат был более влажным, в связи с чем были широко распространены хвойно-широколиственных леса, сочетавшихся с открытыми пространствами саванн. В неогене, вследствие дальнейшего разграничения гор и впадин, происходило замещение древних голосеменных современными хвойными, наряду с темнохвойными и широколиственными лесами существовали степи (Синицын, 1962).
Как и все островные степи Средней Сибири, степи Хакасии связаны с межгорными понижениями, окаймленными со всех сторон повышенными территориями. Предположительно, в палеогене существовала территориальная общность Минусинской впадины с Тувой и с районами Средней и Восточной Сибири, разобщенная последующими поднятиями горных хребтов. Вероятно, на этом этапе начались первые стадии филоценогенеза степей (Пешкова, 1972; Малышев, 1982; Гуреева, 2002).
В четвертичный период, вследствие развития горного оледенения, происходит образование тундровой растительности на приледниковых участках, и формирование ксерофитного лесостепного комплекса в перигляциальной зоне. Изменение экологических условий стимулировало видообразование, вследствие чего появилось большое количество новых видов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1946; Положий, 1972, 1973).
В современной Минусинской котловине отчетливо выражены два вертикальных пояса – степной и лесостепной.
Степной пояс. Степная растительность, включая петрофитные сообщества, занимает 47,5% от всей площади пояса. Отмечаются крупнодерновинные настоящие ковыльные и луговые степи, сохранившиеся только на склоновых местообитаниях. Среди лугового типа растительности в степном поясе большое значение имеют долинные луга, размещающиеся по долинам рек. Значительные площади занимают заросли кустарников, долинные тополевые и ивово-березовые леса и низинные осоковые и тростниковые болота. По северным склонам сопок и невысоких гор размещаются березовые и лиственничные перелески, заросли степных кустарников. Сельскохозяйственное освоение степного пояса наиболее значительное: пашни и залежи занимают 40,3% площади пояса (Волкова, 1979; Куминова, 1977; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976).
Метод исследования пространственной организации растительности
Пространственная организация степной растительности Минусинской котловины была исследована на 4-х профилях, пересекающих все характерные элементы рельефа от центра Южно-Минусинской котловины к ее горному обрамлению в различных направлениях (северо-восток, север-северо-восток, юго-запад и юг), также на одном профиле в Северо-Минусинской котловине. Определение основных сочетаний растительности на профиле проводилось с помощью геопривязки точек описаний к построенной климато-орографической модели и спутниковым снимкам Landsat-7 с разрешением 30 м, а также наблюдениям при полевых исследованиях.
Оценка природоохранной значимости
Оценка природоохранной значимости типов сообществ была основана на критериях, разработанных в Зеленой книге Сибири (1996), работах С. Е. Журавлевой (1999) и Н. Б. Ермакова (2003). Мы выбрали 14 критериев, отражающих основные особенности распространения, природоохранного статуса и параметров биоразнообразия. Они характеризуют аспекты распространения, природоохранного статуса, параметры биоразнообразия, оценку современного состояния и требуемого статуса охраны растительных сообществ. Также добавлен критерий значимости сообществ из работы Глазунова В. А. (2003).
Характер размещения сообществ по ареалу ассоциации (редкость)
1. Зональная и поясная приуроченность степей (Пояс). Приняты основные, широко используемые поясные, подразделения на территории Южной Сибири: Л – лесной пояс, ЛС – лесостепной пояс, С – степной пояс.
2. Биогеографические районы (флористические районы) (БР). Распространение по районам, принятым для Флоры Сибири (1988-1997). Показывает распространение типа растительных сообществ по административным областям и республикам.
3. Характер распространения (Ред). Показывает особенности распространения растительных сообществ по ареалу. Этот критерий еще называют “редкость”. Мы использовали подход С. Е. Журавлевой (1999), при котором оцениваются три независимые составляющие распространения сообществ: географический ареал, встречаемость в пределах ареала, зависящая от экологической амплитуды сообществ и размер фитоценозов.
R1 – широкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов; R2 – широкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов; R3 – широкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов; R4 – широкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;
R5 – узкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;
R6 – узкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;
R7 – узкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;
R8 – узкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов.
Данный подход основан на экспертной оценке и применим к слабо обследованным большим территориям, где невозможно в настоящий момент получить количественные данные по территориям, занимаемым сообществами (Журавлева, 1999; Ермаков, 2003).
Природоохранный статус
Три критерия, включенные в данный раздел, отражают характер угрозы для каждого типа растительных сообществ, реакции растительных сообществ на дестабилизацию условий местообитания, естественность сообществ и их современный статус.
4. Дестабилизирующие факторы (ДФ):
А. Выпас домашнего скота; Б. Степные пожары; В. Распашка под пашни; Г. Рекреация; Д. Сенокосы.
5. Естественность (Ест).
Критерий показывает степень трансформации естественных растительных сообществ под воздействием различных антропогенных факторов.
К – коренные – сообщества, не измененные воздействием человека, которые развиваются при гармоническом сочетании жизненных факторов и полном использовании экологического потенциала местообитаний (Сочава, 1979);
У – условно-коренные – сообщества, занимающие различные положения в сукцессионных рядах, протекающих по естественным причинам;
Т – производные, традиционно используемые, но в которых не наблюдается катастрофического изменения видового состава и структуры;
И – производные, интенсивно используемые, с катастрофическим изменением видового состава; А – антропогенные, сообщества образовавшиеся в результате деятельности человека.
6. Сокращение площади (СП). Оценивается по четырехбальной шкале, показывающей насколько сократилась площадь, ранее занимаемая сообществами характеризуемой ассоциации.
1. 80% и более, 2. 50-79%, 3. 30-49%, 4. Менее 30%.
7. Восстанавливаемость (Вст). Отражает оценку способности возвращаться в исходное состояние после различного рода антропогенных и естественных нарушений: 0 – не восстанавливаются, 1 – более 100 лет, 2 – 20-100 лет, 3 – 10-20 лет, 4 – до 10 лет.
8. Опасность исчезновения (ОИ).
Использованная шкала соответствует шкале категорий, принятых Международным Союзом Охраны Природы (IUCN, 1994). EX – исчезнувшие; CR – находящиеся на грани исчезновения; EN – исчезающие; VN – уязвимые; LR – подверженные меньшему риску; DD – недостаточно изученные.
Порядок KOCHIO PROSTRATAE - STIPETALIA KRYLOVII Ermakov 2012 Союз Kochio prostratae - Stipion krylovii Ermakov 2012
Сухие настоящие степи западной части ареала порядка Kochio prostratae -Stipetalia krylovii. Широко распространены в Туве и юго-восточном Алтае, а также в северо-западной Монголии. Они отмечаются и в более северных районах Алтае-Саянской горной области по наиболее сухим частям семиаридных котловин и широких речных долин. Для сообществ союза характерно распространение в местообитаниях с хорошо развитыми почвами, которые в некоторых случаях имеют признаки засоления. На более каменистых субстратах он замещается петрофитными вариантами сухих степей союза Stipion orientals Korolyuk et Makunina 2009 (Ермаков 2012).
Маловидовые сообщества с ведущей ролью сибирско-дауро центральноазиатских видов (31,5%; 27,5-37,4 %) Atraphaxis pungens, Convolvulus ammanii, Dracocephalum peregrinum, Krascheninnikovia ceratoides, Leymus chinensis, что отражает тесные флорогенетические связи сообществ с более южными сухими степями Тувы и Монголии. Для союза характерна наименьшая роль евроазиатских (17,1%; 12,9-22,3%) и евросибирских (4,7% 3,2-7,3%) видов. Достаточно большое количество эндемичных элементов (5,7%; 3,3-8,7%).
В Хакасии сообщества распространены в наиболее аридной части ЮжноМинусинской котловины, где часто являются фоновым типом растительности, занимая выровненные участки, а также пологие склоны холмов и их подножья. Некоторые ассоциации отмечаются в непосредственной близи с солеными степными озерами и в этом случае обогащаются галофитами. В СевероМинусинской котловине сообщества данного союза не обнаружены.
Диагностические виды союза = Диагностические виды порядка
Ассоциация Allio ramosi - Stipetum krylovii Larionov et Ermakov 2012 (приложение В синтаксон № 3)
Ассоциация объединяет сухие настоящие степи наиболее аридной юго-западной части Минусинской котловины. Сухие степи являются фоновым сообществом Абаканской и Камызякской степей, но наибольшее распространение получают в западной части Южно-Минусинской котловины, где формируются в результате дождевой тени со стороны Кузнецкого Алатау. Ассоциация занимает склоны юго-восточной и юго-западной экспозиции или сухие выровненные участки. Отмечается по пологим частям увалов, а также в понижениях между холмами. В западной части котловины занимает слабо засоленные почвы, вследствие чего во флористическом составе единично встречаются галофиты Leymus paboanus, Saussurea amara.
Проективное покрытие составляет 40-60%. Видовая насыщенность колеблется от 22 до 37 видов, в среднем составляя 24 вида на 100 м2. Всего обнаружен 121 вид растений.
Ярусов обычно два: кустарниковый, с преобладанием Caragana pygmaea, и травяной. В травяном ярусе выделяется два подъяруса: верхний, высотой 60-80 см, состоит из Stipa krylovii и Artemisia martjanovii, реже отмечаются Agropyron cristatum и Elytrigia lolioides. В нижнем подъярусе преобладают мелкодерновинные злаки Koeleria cristata и Cleistogenes squarrosa, составляющие до 20% покрытия. Здесь же расположено засухоустойчивое разнотравье: степное -Potentilla acaulis, Convolvulus ammanii и пустынностепное - Scorzonera austriaca и Kochia prostrata.
В составе экологических групп преобладают ксерофиты (78,6%; 73,3-85,7%), мезоксерофитов мало (16,2%; 10,3-21,7%) (рис. 37). Мезофиты почти всегда отсутствуют (0,0%; 0,0-3,8%). Для сообщества характерно появление растений физиологически сухих - засоленных почв (Leymus paboanus, Saussurea amara).
Распределение экологических групп по отношению к влажности ассоциации Allio ramosi - Stipetum krylovii района исследования, 2009-2013
Диагностические виды: Elytrigia lolioides, Allium ramosum, Astragalus miklaschewskii, Artemisia martjanovii, Serratula marginata.
Сообщества соответствуют классу формаций опустыненные степи формации кустарниковые опустыненные степи ассоциации злаково-терескеновой (мелкодерновинные злаки - Krascheninnikovia ceratoides), а также классу формаций настоящие степи формации мелкодерновинные степи ассоциации полынно-злаковой (мелкодерновинные злаки-Artemisia martjanovii) (Ревердатто, 1957; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976).
Ассоциация Zygophyllo pinnati - Stipetum krylovii Larionov 2013 (приложение В синтаксон № 4)
Солонцеватые степи окрестностей соленых озер. Встречаются в ЮжноМинусинской котловине около села Капчалы. Встречаются небольшими пятнами среди Allio ramosi - Stipetum krylovii и Artemisio frigidae - Stipetum krylovii по выровненным участкам или невысоким склонам. Данные ассоциации представляют собой переходную группу от настоящих степей к галофитным сообществам, с которыми их сближают диагностические виды. Травостой разреженный, покрытие составляет 20-30%. Средняя видовая насыщенность - 16 видов на 100 м2. Всего отмечено 36 видов.
Ярус один, крайне неоднороден: практически пустые участки чередуются с небольшими пятнами растительности. Верхний подъярус, в основном, представлен Stipa krylovii, Leymus paboanus и Achnatherum splendens. В нижнем подъярусе отмечаются сухолюбивые виды Convolvulus ammanii, Krascheninnikovia ceratoides, Kochia prostrata, а также присутствует галофит Zygophyllum pinnatum.
Характерной чертой сообщества является повышенный уровень солонцовых видов (14,3%; 11,8-19,4%) Achnatherum splendens, Artemisia anethifolia, Iris biglumis, Leymus paboanus, Nitraria sibirica, Plantago salsa, Saussurea amara, Zygophyllum pinnatum. Луговостепных видов крайне мало (10,3%; 6,3-13,0%), преобладают степные виды (52,0%; 50,0-62,5%): Artemisia frigida, Bupleurum bicaule, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata (рис. 38).
