Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Кроны древесных растений как объект исследования экологической морфологии растений 7
1.1. Подходы к изучению структурной организации растительных организмов 7
1.2. Периодизация онтогенеза растительного организма 26
1.3. Характеристика объекта исследования 34
Глава 2. Материалы и методы 43
2.1. Характеристика мест сбора материалов 43
2.2. Материалы 48
2.3. Методы 51
2.3.1. Разработка методики обработки материалов - верхушечных ветвей 55
2.4. Термины и понятия, используемые в работе 60
Глава 3. Особенности строения верхней части кроны молодых генеративных деревьев 62
3.1. Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского побережья Кавказа 62
3.1.1. Морфо-функциональные группы побегов ветви 72
3. 2. Двулетние побеговые системы 75
3.3. Строение кроны в разных условиях биотопа 81
3.4. Обсуждение 84
Глава 4. Особенности строения верхней части кроны зрелых генеративных деревьев 90
4.1. Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского побережья Кавказа 90
4.1.1. Морфо-функциональные группы побегов ветви 98
4.2. Двулетние побеговые системы 101
4.2.1. Некоторые характеристики развития двулетних побеговых систем в осях различных порядков ветвления 107
( 4.3. Обсуждение 114
Глава 5. Особенности строения верхней части кроны старых генеративных деревьев 119
5.1. Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского побережья Кавказа 119
5.1.1. Морфо-функциональные группы побегов ветви 128
5.2. Двулетние побеговые системы 131
5.2.1. Некоторые характеристики развития двулетних побеговых систем в осях различных порядков ветвления 133
5.3. Обсуждение 140
Глава 6. Формирование верхней части кроны генеративных деревьев последовательных возрастных состояний 145
6.1. Обсуждение 151
Выводы 155
Практические рекомендации 157
Список литературы 159
Приложения 173
- Подходы к изучению структурной организации растительных организмов
- Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского побережья Кавказа
- Двулетние побеговые системы
- Обсуждение
Введение к работе
Актуальность темы диссертации. Липа крупнолистная (ТіНа platyphyllos Scop.) - древесная порода, широко используемая для озеленения населенных пунктов на юге, юго-западе и в центральных районах Российской Федерации. В последние десятилетия зеленые насаждения городов, а также лесные насаждения находятся под постоянно увеличивающимся антропогенным воздействием. Необходим мониторинг их состояния, основанный на знании биоморфологических и онтогенетических особенностей древесных растений, а также представлений о влиянии возрастного состояния и комплекса условий произрастания на структуру кроны дерева. Работы в данной области необходимы для оценки качественного состояния деревьев и долгосрочного прогнозирования их развития, расчета продукции кислорода и прироста древесины, обогащения знаний о структурно-функциональной организации и динамике растительных сообществ, и являются в настоящее время актуальными для научной и хозяйственной деятельности человека.
Исследование морфологических особенностей структуры кроны древесного организма, устойчивости и изменчивости ее признаков в разных условиях среды, при произрастании в пределах ареала и в интродукции, приближает нас к познанию биологии вида. Характеристики крон деревьев изменяются при прохождении растением последовательных периодов онтогенеза (Шитт, 1952, Серебряков, 1962; Чистякова, 1994). В исследованиях структуры кроны древесных растений показано, что изучение особенностей развития и оценка жизненности деревьев возможны на примере ветвей верхней части кроны (Roloff, 1991; Barthelemy, Caraglio, 2007). Структура кроны является одной из главных составляющих в пространственном строении древесного ценоза, в особенности на генеративном этапе развития дерева (Смирнова и др., 1999).
В последние десятилетия при изучении структурных особенностей кроны убедительно доказана обоснованность архитектурного подхода, который подразумевает выделение иерархических уровней организации кроны, позволяет четко выделить морфологические особенности структуры и проследить динамику их изменения, начиная от уровня побега и заканчивая кроной в целом (Гатцук, 2008; Мазуренко, 2012; Антонова и др., 2012). Тем не менее, качественные и количественные характеристики кроны исследованы лишь у небольшого количества видов (Паутов, 1987; Восточноевропейский широколиственные леса, 1994). Сведения о структурной организации кроны древесных организмов остаются фрагментарными и разрозненными. В сравнительном плане мало изучены возрастные изменения структуры крон деревьев. Ограничены сведения о морфологических особенностях кроны древесных организмов в различающихся условиях обитания и неполны знания об адаптационном значении таких особенностей. Многие отечественные и зарубежные авторы (Серебрякова, 1972; Barthelemy, Caraglio, 2007; Уткин и др., 2008; Савиных, 2012) подчеркивают, что исследования, посвященные получению знаний в области структурной организации растений, требуют особого внимания и накопления фактического материала.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление в структуре кроны комплекса признаков возрастного состояния генеративных деревьев Tilia platyphyllos Scop, и подход к оценке его качественного проявления в разных условиях обитания.
Задачи исследования:
-
Описание структуры верхней части кроны у деревьев Т. platyphyllos трех последовательных возрастных состояний генеративного периода, используя особенности морфологического строения разных уровней организации кроны.
-
Выявление возрастных изменений структуры верхней части кроны.
-
Характеристика особенностей морфологического строения верхней части кроны молодого генеративного дерева в связи с произрастанием в древесном сообществе и в открытом местообитании, оценка их адаптационного значения.
-
Выявление особенностей морфологического строения кроны дерева в связи с произрастанием в зонах лесостепи и влажных субтропиков, оценка их адаптационного значения.
Научная новизна. Впервые для липы крупнолистной:
описана структура верхней части кроны на уровне побегов, двулетних побеговых систем, крупных ветвей у деревьев трех возрастных состояний генеративного периода развития в разных условиях обитания;
показано разнообразие и проведена типизация годичных побегов и двулетних побеговых систем верхней части кроны деревьев трех возрастных состояний;
получены количественные показатели признаков годичных побегов и двулетних систем побегов в разных условиях обитания, проведена оценка адаптационного значения изменений;
- описано формирование многолетних скелетных осей и короткоживущих
ассимилирующих осей ветви;
- выявлена трансформация двулетних побеговых систем при затенении кроны;
- установлено сходство особенностей формирования кроны в двух регионах
произрастания;
- показана смена типов двулетних побеговых систем главной оси и скелетных осей
ветвей при смене возрастных состояний дерева, ведущее к изменению ростовой
стратегии верхней части кроны и изменению ее формы.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по биоморфологии растений, экологии растений, фитоценологии, лесоведению, дендрологии, биогеографии; применены в лесоустройстве и городском озеленении. Полученные данные по структуре кроны могут быть использованы для установления возрастного и качественного состояния деревьев, моделирования развития дерева в онтогенезе в разных условиях обитания, изучения структуры и динамики древесного сообщества, расчета продукции фитомассы. Методические разработки могут быть применены в исследовании строения крон других видов древесных растений в разных экологических условиях.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на 12-й Международной конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2008); International Conference in Landscape Ecology «Landscape structures, functions and management: response to global ecological change» (Brno, Czech Republic, 2010); Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010); Всероссийской конференции, посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 2011), Всероссийской конференции «Проблемы
изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны» (Тульская обл., с. Монастырщина, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из которых 3 - статьи в рецензируемых журналах, 1 - статья в сборнике, 4 - тезисы докладов на всероссийских и международных конференциях.
Финансовая поддержка работы. Выполнение работы поддержано грантом РФФИ 2009 - 2011 гг. № 09-04-010229а.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержащего 204 наименования работ отечественных и зарубежных авторов, и 25 приложений. Работа изложена на 200 страницах машинописного текста, включает 25 таблиц и 52 рисунка.
Подходы к изучению структурной организации растительных организмов
Древесные растения являются объектом изучения многих дисциплин -дендрологии (Гроздов, 1952), лесоведения (Морозов, 1949), фитоценологии (Ипатов, Кирикова, 1999), анатомии и морфологии растений (Серебряков, 1952; Яценко-Хмелевский, Никонорова, 1982), физиологии и морфо-физиологии растений (Тимирязев, 1939; Полевой, 1989) и других, в то же время знания о кронах древесных растений как о динамических системах остаются далеко не полными. Изучение структурной организации растительных организмов и ее принципиальных отличий от животных, а также особенностей их структуры и развития, были и остаются важными вопросами при исследовании окружающего нас мира. В семидесятые - восьмидесятые годы XX века произошло становление концепции о разделении живых существ на основе их структуры на две категории - унитарные и модульные. Возникновение концепции об унитарных и модульных организмах послужило важной поворотной точкой в изучении структуры растений. Огромный вклад в формирование и развитие представлений об организации тела растения внесли F. Halle, R. Oldeman, P. Tomlinson (Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1978; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978), J. Harper, A. Bell (Harper, Bell, 1979), в то же время многочисленные работы отечественных ученых - И.Г. Серебрякова (1952, 1954, 1962), Т.И. Серебряковой (1971, 1977), их учеников и последователей во многом предвосхитили представления зарубежных коллег.
Одновременно с развитием концепции об унитарных и модульных организмах происходило развитие представления о расчленение тела растительного организма собственно на морфо-функциональные элементы - элементарные единицы, а также структурные образования более сложных уровней организации. Одним из важнейших вопросов при этом остается вопрос о степени индивидуализированности структурных единиц в теле растения и степени целостности растительного организма в целом.
Необходимо отметить, что хронологическое изложение развития представлений о структурной организации растительных организмов, выделении структурных элементов и построении систем элементов не всегда отражает логику развития научной мысли. Во многом это связано с тем, что выделение структурных единиц проводилось в статике, чаще всего у растений зрелого генеративного возраста, и только затем исследователи обращались к изучению развития растительного организма. Еще одной причиной невозможности строгого хронологического описания развития концепции служит параллельность возникновения представлений в нашей стране и за рубежом.
Концепция разделения живых существ на унитарные и модульные. Проблема целостности растительного организма. Уже две с половиной тысячи лет тому назад великий древнегреческий ученый, «отец ботаники» Феофраст (2005) приводил признаки отличия растения от животных, в том числе «неопределенное число частей», наблюдаемое у растений.
Много столетий спустя, в ХУШ веке, Карл Линней и его ученики (Lofling, Linnaei, 1749; Dahlberg, Linnaei, 1755 - по: Антонова, Азова, 1999) сравнивали образование ветвей и стеблей растений с развитием полипов кишечнополостных, тем самым обсуждая идею о колониальной структурной организации растений. Согласно этим работам, каждая почка дает начало новой особи, которая остается фиксированной на родительской особи.
Впоследствии, в XIX веке Э. Дарвин (Darwin, 1800 - по: Антонова, Азова, 1999) и Ч. Дарвин (Дарвин, 1976) также приводили сходство роста растений и колониальных животных. При этом Э. Дарвин (1800 - по: Антонова, Азова, 1999) отмечал, что в структуре дерева как колониального организма индивидуальным растительным существом является почка. Сходной точки зрения придерживался A. Gray (1849 - по: Антонова, Азова, 1999), замечая, что побег является последовательностью индивидуальных членов - фитонов, а в самом растении признаки индивидуальности заметны мало.
Иного мнения относительно понимания базовой индивидуальной единицы был А. Braun (1853 - по: Гатцук, 20086), согласно его представлениям не почка, а побег является растительной особью. Он также обсуждал проблему индивидуальности, заостряя внимание на разнице между растительными и животными организмами. Как отметил J. White (1979), идея A. Braun о побеге как единице конструкции растительного организма нашла в последующем отражение в работах F. Halle, R. Oldeman, P. Tomlinson (Halle, Oldeman, 1970; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978).
Дальнейшее развитие науки, в частности, исследование морфогенеза побегов, показало справедливость идеи о целостности побега (Арбер, 1930, 1931 - по: Гатцук, 20086). Концепция побега как единого целого, в свою очередь, повлияла на представление о целостности растительного организма (Гатцук, 20086). В отечественной науке вопрос о целостности растительного организма долгое время обсуждался многими исследователями. Так, Н.П. Кренке (1928, 1940), К.А. Тимирязев (1939), В.Л. Комаров (1940) приводили следующие доводы в пользу целостности растения: общность физиологических процессов, наличие единой непрерывной проводящей системы, влияние общего возраста растения на структуру и развитие его частей, реакцию растения как целого на удаление его частей, последовательное развитие частей растения в онтогенезе. Эти положения, сформулированные еще в первой трети XX века, не потеряли актуальности и в настоящее время.
Вместе с тем, некоторые авторы придерживались противоположной точки зрения, представляя растение как колониальный организм. Например, Н.Г. Рытова (1982, 1984) рассматривала систему побегов злаков как колонию, называя фитомеры особями («фитоидами»), она предложила считать рост побега вегетативным размножением колонии, а зерновки с зародышами - свободноживущими личинками. Н.Н. Цвелев (1993, 1997, 2005) признает право на существование этой точки зрения, но отмечает, что в ходе длительной эволюции побег, состоящий из фитомеров, стал целостной структурой, и в настоящее время он уже не может быть принят за колонию фитомеров, добавляя, что повторяющейся структурной единицей является не фитомер, а сложный (состоящий из фитомеров) побег (Цвелев, 1997).
Идея о побеге как простейшей структурной единице высказывалась и другими отечественными исследователями, например, И.Г. Серебряковым (1952), И.С. Антоновой (1987), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым (1991). В то же время значительно количество авторов, вслед за A. Gray (1849 - по: Антонова, Азова, 1999) в качестве элементарной структурной единицы тела растения называют метамер s.str., например, Л.Е. Гатцук (2008а), Н.П. Савиных (2008).
Отдельного обсуждения требовала проблема изменения целостности растительного организма в онтогенезе. В отечественных исследованиях она была затронута еще в 1940 году П.Г. Шиттом и З.А. Метлицким (Шитт, Метлицкий, 1940). Они связывали это явление со старением кроны и отмиранием части проводящих тканей, объединяющих ствол с ветвями, в результате чего крона деревьев и кустарников разделяется на относительно автономные соподчиненные обособленности (секторы).
Как отмечают М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряков (1991: 47), одной из важных черт растений является то, что «растения не только всю жизнь растут, но и (...) умирают. В этом, вероятно, выражается колониальная природа растительного организма». С. Edelin (1991) высказал схожую с П.Г. Шиттом и З.А. Метлицким (Шитт, Метлицкий, 1940) идею о том, что целостность структуры растения в онтогенезе динамична и может меняться от иерархической (целостной) до полиархической (колониальной). В первом случае все оси растения взаимосвязаны и обладают специальной функцией, во втором - оси равноценны и имеют одинаковый потенциал (Edelin, 1991).
Как отмечают И.С. Антонова и О.В. Азова (1999: 24): «В растении существует диалектическое единство колониальности и целостности структуры. (...) На ранних стадиях развития растение по целостности близко к унитарному животному организму. Но в процессе развития растение накапливает большое количество одноименных органов и их систем, возникает значительное несоответствие между ассимиляционной и диссимиляционной деятельностью в кроне и корневой системе, что снижает жизненность растения, сопровождает его старение и (...) приводит к его смерти».
В XXI веке Л. Е. Гатцук (20086) в статье, посвященной истории развития концепции об унитарных и модульных организмах, сформулировала представление о целостности растительного организма, ссылаясь на воззрения A. Braun, следующим образом: «Растение - система «индивидуальностей» разной степени индивидуализированности, эта степень наибольшая у одноосного побега с несколькими почками, и снижается как в сторону клетки, так и в сторону всего растения» (Гатцук, 20086: 35), и, с другой стороны, добавляет (Гатцук, 20086: 35), что «автономность повышается в ряду укрупняющихся структурно-биологических единиц растительного организма».
Помимо ботаников, значительный вклад в развитие концепции существования двух принципиально разных типов строения и жизненных стратегий живых существ привнесли зоологи - В. А. Догель и В. Н. Беклемишев. Они (Догель, 1954, 1981; Беклемишев, 1964) сформулировали основные принципы организации и развития метамерных организмов, такие, как полимеризация, олигомеризация, ритмичность процесса образования повторяющихся частей, специализация и дифференцировка. Эти идеи успешно применяются как в зоологии (Марфенин, 1999), так и в ботанике (Гатцук, 1974, 1994, 2008а; Нотов, 1999, 2001).
J. Harper и A. Bell в 1979 году (Harper, Bell, 1979) на примере объектов из разных царств живых существ обозначили и сопоставили понятия и признаки модульных и унитарных организмов. Через три года Р.В. Tomlinson (1982) подготовил обобщение концепции деления живых существ на унитарные и модульные. Согласно этим двум работам (Нафег, Bell, 1979; Tomlinson, 1982) основные признаки унитарных организмов (большинство животных) следующие: зигота развивает организм с единой морфологией и жизненным циклом, рост законченный закрытый, количество частей предопределено, степень разнообразия частей высокая и они различаются по выполняемым функциям, фенотипическая пластичность проявляется на уровне индивидуума. Модульные организмы (большинство растений) характеризуются признаками: зигота развивает организм, у которых основная единица или различные уровни структурных единиц повторяются, рост сквозной открытый, количество частей неограничено непредопределено, степень разнообразия частей невысокая и разные функции возможны у одной части вследствие ее пластичности, фенотипическая пластичность проявляется на уровне индивидуального модуля (Harper, Bell, 1979; Tomlinson, 1982).
Сравнительная характеристика побегов в условиях умеренно - континентального климата Белгородской области и в условиях субтропического климата Черноморского побережья Кавказа
Верхняя часть кроны деревьев молодого генеративного возрастного состояния в условиях полной освещенности в обоих регионах исследования состоит из небольшого количества ветвей, направленных вертикально вверх, прилегающих друг к другу и образующих тем самым конусообразную вершину дерева, характерную для данного возрастного состояния (рис. 11).
Ветви обладают сложной объемной структурой. Каждую ветвь образуют более 150-ти годичных побегов. Годичные побеги липы крупнолистной в первый год жизни светло-зеленые, по мере старения их цвет темнеет и меняется, кора многолетних побегов коричнево-серая. Листья срединной формации зубчатые, имеют яйцевидно-округлую форму. Размер их вдоль оси побега неоднороден: наиболее крупные листья развиваются в средней и нижней части побега, самые мелкие листья - на верхушке побега. Генеративные органы закладываются в пазухе каждого листа. Необходимо отметить, что в литературе отсутствуют подробные описания годичных побегов Т. platyphyllos, в отличие от Т. cordata, морфологию и развитие побегов которой описывали разные авторы (Серебряков, 1947; Ефимова, 1966; Артюшенко, Соколов,1955; Васильев, Антонова, 1979).
И в Белгородской области, и на Черноморском побережье Кавказа годичные побеги в пределах ветви разнообразны по длине и количеству листьев. Согласно полученным данным, более стабильным является признак количества листьев (табл. 5).
Значения коэффициентов вариации выборок всех побегов модельных ветвей указывают на то, что выборка годичных побегов по признаку длины неоднородна, коэффициент вариации этого признака в большинстве случаев равен 100 процентам, что говорит о большем варьировании признака длины побега по сравнению с признаком количества листьев, имеющем коэффициент вариации 40 и более процентов. Таким образом, опираться на средние характеристики побега в ветви не представляется целесообразным.
Как известно, побеги липы не дифференцируются на удлиненные и укороченные (Жмылев, 2005), годичные побеги составляют непрерывно изменяющийся по длине ряд. Все почки на побеге образуют зачатки генеративных органов. Даже побеги с одинаковым количеством листьев различаются по длине. В целях определения особенностей развития и роста годичных побегов были построены кривые изменения длин междоузлий годичных побегов. Анализ кривых хода роста позволил выделить три различающихся группы (рис. 12).
Первая группа кривых роста побегов. Междоузлие первого листа равняется 1-3 мм. Длина междоузлий вначале плавно увеличивается, достигая наибольшего значения у 4, 5 или 6 листа, равняясь при этом 30-40 мм. Затем длина убывает, иногда достаточно резко, при этом кривая обрывается, не достигая исходного значения. Такой ход роста характерен для коротких, относительно малолистных побегов (рис. 12,1).
Вторая группа кривых роста побегов. Первое междоузлие побега - самое короткое (1-3 мм), последующие постепенно увеличиваются по длине, достигая максимума на 4, 5 или 6, 7 листе, наибольшая длина междоузлий равна 30 - 40 (до 60) мм. Затем идет плавное уменьшение междоузлий. В целом, кривая имеет пологий ход.
Третья группа кривых роста побегов. Первые междоузлия данной группы побегов, как и у всех предыдущих, невелики и равняются в среднем 1 - 3(5) мм, но затем происходит заметное увеличение длины междоузлий, которая достигает 40 - 60 мм. Несколько междоузлий подряд развивается с такой большой длиной, что отличает характеристики этой группы побегов от всех других. После наблюдается отчетливое уменьшение длины междоузлий (вплоть до 13 мм) с минимумом на 7 (8) или 9 (11 - 12) листе. Далее длина междоузлий вновь увеличивается, и кривая приобретает второй максимум на 13 или 15 листе, после чего длина междоузлий следующих одного-двух листьев заметно уменьшается, кривая хода роста при этом резко обрывается. В данном случае у побега, согласуясь с литературными данными (Михалевская, 2002) возможно выделение второго периода роста, отделенного от первого зоной коротких междоузлий. Редко развиваются побеги с тремя периодами роста. Такой характер роста характерен для длинных многолистных побегов, их можно отнести к полициклическим.
Малолистные короткие побеги характеризуются короткой одновершинной кривой изменения длины междоузлий, это свидетельствует о том, что у таких побегов, как описано у многих авторов (Серебряков, 1947, Серебряков, 1952; Артюшенко, Соколов, 1955; Васильев, Антонова, 1979) происходит отшнуровывание верхушки побега. Согласно данным 3. Т. Артюшенко и С. Я. Соколова (1955) отшнуровывание наблюдается в конце июня, при этом на побеге сохраняются первые 5-7 листьев, заложенные во время развития побега внутри почки. У более длинных побегов кривая полная, у них отшнуровывание верхушки происходит на более поздней стадии роста побега, при этом сам побег состоит из метамеров, заложившихся как внутри почки, так и после ее распускания - 7 из них имеют возраст около года, 3 заложились весной во время набухания почки - это восьмой, девятый и десятый лист, после распускания почки на конусе нарастания закладывается еще 11-й и 12-й листья (по данным Артюшенко и Соколова; 1955), всего побег в этом случае несет 9,10,11 или 12 листьев и имеет в развитии период открытого роста (рис. 13).
Двухвершинная кривая принадлежит побегам, состоящим из метамеров разных возрастов - 7 из них зимовали в почке (кривая на 7-м метамере часто имеет прогиб в результате того, что междоузлие 7-го метамера короче предыдущего), часть заложилась весной при набухании почки (после этой группы также имеется прогиб кривой), а часть заложилась уже после ее распускания, в этом случае образуется многолистный побег с двумя периодами роста, несущий 12 и более листьев. Ко второму периоду роста способны побеги, у которых достаточно интенсивен и быстро протекает первый период роста (Грудзинская, 1960). Таким образом, быстро заканчивается рост преформированной части побега и возможно развитие неоформированной части. По мере формирования побега почки в пазухах его листьев закладываются в разные периоды и существуют, соответственно, разное время. Листовые зачатки, заложенные с осени, имеют более длительно существующие почки по сравнению с зачатками, сформировавшимися в период открытого роста или второго периода роста.
На тот факт, что местоположение почки на материнском побеге сильно влияет на количество листьев у будущего бокового побега, обращал внимание еще П.Г. Шитт (1952), и, гораздо позднее, современные зарубежные авторы - W.R. Remphrey, C.G. Davidson (1994). Таким образом, положение почки на материнском осевом побеге обуславливает особенности развития боковых дочерних побегов, что приводит к их разнокачественности. Боковые побеги, развивающиеся на материнском, различаются морфологическими характеристиками и функцией в структуре ветви.
Принципиальной особенностью работы является то, что многообразие побегов исследовано в пределах ветви как определенной структурной единицы организации кроны. В свою очередь, верхушечная ветвь является частью сложной системы ветвей кроны. Как показано выше, в верхней части кроны наблюдается большое разнообразие побегов. Условия обитания особи также вносят существенный вклад в формирование разнообразия побегов, их качественных и количественных характеристик. Для оценки особенностей кроны в разных условиях обитания проведено сравнение побегов в верхних частях кроны деревьев в двух географических регионах.
Белгородская область. У молодых генеративных деревьев, произрастающих в зоне лесостепи, ветви при общей длине 2 - 3 м имеют возраст 6-8 лет, характеризуются выраженной лидернои осью первого порядка с ортотропным ростом и состоят из значительного количества годичных побегов - от 152 до 476. Изучение побегового состава ветвей проведено путем построения частотных распределений годичных побегов по признаку количества листьев, как более устойчивого показателя.
Двулетние побеговые системы
В структуре осей разных порядков ветвления верхушечных ветвей у деревьев зрелого генеративного состояния описаны последовательно развивающиеся ветвящиеся двулетние побеговые системы (ДПС).
Выделение типов побеговых систем проводилось на примере деревьев, произрастающих в Белгородской области и на Черноморском побережье Кавказа.
Белгородская область. В зрелом генеративном возрастном состоянии в структуре ветви встречаются побеговые системы, менее различающиеся внешне между собой, чем ДПС молодого генеративного дерева. На рисунке 30 представлены конструкции типов ДПС зрелого генеративного дерева в одном масштабе. Схемы представляют собой побеговые системы, построенные по усредненным значениям длин побегов, занимающих соответствующее положение в системе.
Таким образом, каждый тип двулетних побеговых систем обладает характерным контуром (приложение 14).
Двулетние побеговые системы, представленные на рисунках 30 и 31 под цифрой 1, образуют оси первого и второго порядков ветвления, материнские побеги этих систем и часть боковых побегов входят в состав многолетних осей верхней части кроны дерева. Материнский побег этих ДПС является ростовым или осваивающим побегом. Длина материнского побега варьирует от 82 до 320 мм, на нем развивается от трех до восьми боковых побегов. Хорошо выражена акротонность ветвления: в верхней части системы развивается относительно длинный ростовой или осваивающий побег, вдоль оси материнского побега снизу вверх длина боковых побегов увеличивается, снизу развиваются заполняющие побеги. Геометрический контур такой системы побегов, относительно других систем в ветви, которые формируются на этой стадии развития дерева, крупный и широкий. Описываемые двулетние побеговые системы мы отнесли к типу ростовые П. Функция ростовых ДПС II типа - образование скелетных осей в вертикальном и горизонтальном направлении, захват и удержание жизненного пространства.
Помимо относительно крупных ростовых ДПС, в кроне встречаются также другие типы побеговых систем.
Следующий тип ДПС встречается в главной оси или сильных осях второго порядка ветвления редко, по мере старения дерева его встречаемость возрастает. Материнские побеги этих систем являются побегами освоения, количество листьев 6-9, длина составляет 46 - 200 мм. В таких системах развивается от одного до шести боковых побегов, большинство из них относится также к осваивающей морфо-функциональной группе. В нижней части материнского побега развивается, как правило, один побег заполняющей морфо-функциональной группы. Контур систем компактный, округло -эллипсовидный (рис. 31, 2). Такие ДПС мы назвали структурными. Их функция -образование скелетных осей в вертикальном и горизонтальном направлении, и удержание жизненного пространства. Из-за их небольших размеров они, в отличие от ростовых ДПС II типа, не осуществляют функцию захвата пространства. Время существования структурных ДПС сопоставимо со временем существования ростовых ДПС и ветви в целом.
В структуре ветви выделяется также тип ДПС с длинным и узким контуром (рис. 31, 3). Они характеризуются относительно длинным материнским побегом, от 91 до 340 мм, на котором распускаются от трех до восьми боковых почек. Образующиеся боковые побеги - преимущественно короткие, принадлежат к заполняющей группе. Такой тип мы отнесли к осваивающим ДПС. Они развиваются в ветви зрелого генеративного дерева в составе некоторых осей второго - третьего порядков в течении шести-восьми лет и затем отмирают со всем комплексом побегов. Их функция - кратковременный захват пространства и вынесение коротких веточек из заполняющих побегов.
Следующий тип систем развивается на основании заполняющих или осваивающих побегов, чаще всего материнский побег имеет 5-6 листьев и длину от 20 до 155 мм. Боковых побегов немного, часто всего один, он развиваются только в верхней части материнского побега. Все боковые побеги таких систем - маложивущие заполняющие побеги. Контур системы короткий и узкий (рис. 31,4). Такого рода системы мы отнесли к типу заполняющих ветвящихся ДПС. Они массово организуют некоторые оси второго -пятого порядков ветвления, формируя слабоветвящиеся короткоживущие оси.
Системы, образующие короткие ассимилирующие неветвящиеся оси второго -шестого порядков ветвления, были отнесены к типу заполняющих неветвящихся ДПС (рис. 31,5) Они имеют материнские побеги заполняющего типа. Это короткие (1 - 60 мм) малолистные побеги, которые, в среднем, имеют 4,0 ± 0,04 листа.
Таким образом, в структуре ветвей верхней части кроны зрелых генеративных деревьев нами описано пять типов двулетних побеговых систем, статистические характеристики значений морфологических признаков выделенных типов ДПС представлены в приложениях 15-19. Набор типов ДПС у зрелого генеративного дерева, отчасти, сходен с ветвями молодых генеративных деревьев, но существенным отличием является отсутствие крупных ростовых систем I типа. Это обусловлено тем, что на зрелой генеративной стадии развития разнообразие побегов по признаку длины ограничено меньшими значениями (табл. 12), также хорошо это отражает меньшая средняя длина побегов ветвей g2 деревьев по сравнению с gl деревьями. Бьшо проведено сравнение ростовых побеговых систем II типа, образующих ось первого порядка и скелетные оси других порядков ветвления у деревьев gl и g2 состояний, по комплексу признаков, результаты сравнения представлены в таблице 15.
Обсуждение
Одним из важных вопросов строения кроны является объективная оценка того, что считать рыхлой или густой кроной. К решению этого вопроса возможно два подхода. Первый - исследование того, сколько боковых почек развилось в побеги в пределах годичного побега, это биологическая характеристика. Второй - исследовать, сколько боковых побегов приходится на единицу длины материнского годичного побега, что является важной размерной характеристикой для архитектуры ветви. Оба эти подхода удобны тем, что позволяют изучить также старые ветви, на которых часть побегов со временем отмерла. Подходы связаны между собой и характеризуют биологические особенности изучаемых побегов.
Сравнивая деревья разного возрастного состояния, можно установить, как эти два показателя изменяются в ходе роста ветви и в ходе возрастных изменений дерева.
У молодого генеративного дерева липы крупнолистной верхушечные ветви крупные, располагаются в нескольких плоскостях относительно главной оси дерева таким образом, что формируется объемный конус вершины дерева. Ярусы крупных боковых ветвей разнесены между собой на большое расстояние. У старого дерева в связи с невозможностью развития длинных побегов и побеговых систем, ярусы скелетных ветвей сближены между собой, формируются шаровидно-эллипсовидные окончания ветвей, придающие кроне характерный для данного возрастного состояния уплощенный неровный вид.
Возрастные периоды, выделяемые у деревьев, неразрывно связаны с особенностями роста главного ствола и формирования кроны (Серебряков, 1962). Существует ряд работ, посвященных изучению развития кроны, в которых авторы рассматривают возрастные структурные изменения кроны на уровне малолетних побеговых систем (Remphrey, Powell, 1984; Millet et al., 1998; Sabatier, Barthelemy, 1999; Sabatier, Barthelemy, 2001).
В исследованиях И.Г. Серебрякова (1954) на примере Т. cordata показано, что при старении особи в результате израстания в ветви происходит сокращение годичных приростов до минимальных значений, увеличивается количество коротких малолистных побегов. Нами установлено (Антонова, Шаровкина, 2012), что в верхушечных ветвях T.platyphyllos преобладают не короткие малолистные побеги заполнения с одним - пятью листьями, а побеги освоения, несущие 6-8 листьев и характеризующиеся средними показателями длины. Выявлено, что при старении особи и переходе от молодого к старому генеративному состоянию происходит сокращении приростов, но не до самых малых значений, увеличивается доля осваивающих годичных побегов. В результате особенностей их ветвления в g3 состоянии развиваются структурные двулетние побеговые системы, формирующие скелетные оси всех порядков ветвления.
Как известно, размеры листовой пластинки у старых растений меньше, чем у молодых (Серебряков, 1962), следовательно, образование в старом генеративном возрастном состоянии липы крупнолистной густоветвящихся структурных двулетних побеговых систем, расположенных в периферической части ветви, отражает особенность расположения фотосинтетической поверхности дерева. Эта черта, по-видимому, позволяет липе сохранять способность к обильному цветению даже в старом генеративном возрастном состоянии.
Как отмечал И.Г. Серебряков (1962 : 238 - 239), «многочисленные исследования дендрологов и лесоведов выявили основную закономерность роста главного ствола дерева, которая описывается одновершинной кривой приростов с правой асимметрией». Возрастные периоды соответствуют определенным участкам этой кривой. Наибольшие приросты совпадают с состоянием gl, наименьшие приросты - с состоянием g3.
Изучение развития ветвей и побеговых систем Pinus sylvestris L. (Антонова, Тертерян, 1997, Антонова, Тертерян, 2000) выявили последовательные изменения характера роста осей первого порядка с увеличением возраста ствола, соответствующие кривой приростов. Для ветвей от ствола P. sylvestris характерно прохождение всех этапов кривой, чем более поздно ветвь заложилась в онтогенезе дерева, тем больше начальных этапов кривой выпадает из ее развития.
Полученные результаты исследования ветвей верхней части кроны Т. platyphyllos показали, что главные оси ветвей имеют особенности роста, характерные только для определенного возрастного состояния дерева и не проходят все этапы кривой приростов.
Поводя итоги главы, можно отметить следующее:
1) При прохождении деревом Т. platyphyllos трех последовательных возрастных генеративных состояний в верхушечных ветвях происходит сокращение приростов главной оси, перевершинивания осей, формирование нескольких равноценных скелетных осей, отклонение направления роста скелетных осей от вертикального. Это приводит к постепенному изменению контура ветви и верхней части кроны от остропирамидального в молодом возрастном состоянии к округлому в зрелом генеративном состоянии и уплощенному в старом генеративном состоянии.
2) Главную ось ветви в gl, g2 состоянии и скелетные оси в g3 состоянии образуют типы побеговых систем, названные нами ростовой I, ростовой П и структурный, соответственно. Выделенные типы различаются морфологически и функционально. Три выделенных типа ДПС не встречаются одновременно в структуре ветви от ствола. Они появляются в кроне последовательно по мере развития особи. Каждый тип характерен для определенного генеративного состояния дерева и отражает особенности ростовых процессов, происходящих в верхней части кроны.
3) В ходе увеличения возрастного состояния Т. platyphyllos в ветвях происходят следующие возрастные изменения: годичные побеги главной оси и развивающиеся на них ДПС характеризуются все меньшими размерами, меньше разнообразие побегов по количеству листьев. Увеличивается доля осваивающих побегов, характеризующихся средним среди побегов ветви количеством листьев и длиной и совмещающих функцию роста и заполнения, что является видовой особенностью Т. platyphyllos.
4) При развитии генеративных деревьев Т. platyphyllos происходит изменение характеристик двулетних побеговых систем, образующих главные и скелетные оси верхушечных ветвей. Длина материнских побегов структурных ДПС меньше ростовых ДПС, в результате формируются более компактные системы побегов. Вследствие изменения соотношения количества развившихся почек и длины годичного материнского побега увеличивается густота ветвления побеговой системы, что позволяет эффективно использовать жизненное пространство.
5) В процессе старения дерева в результате изменения структуры осей всех порядков ветвления в верхушечных ветвях происходит дифференциация на базальную оголенную и периферическую олиственную часть, что отражает перераспределение фотосинтетической поверхности в верхней части кроны.
Похожие диссертации на Особенности строения верхней части кроны Tilia platyphyllos Scop. в различных экологических условиях
