Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. История изучения флоры территории 7
1.2. Структурные особенности опушек 12
Глава 2. Общая характеристика природных условий Оренбургского Предуралья 18
Глава 3. Материалы и методы исследования 26
Глава 4. Конспект флоры опушек естественных и искусственных насаждений Оренбургского Предуралья 31
Глава 5. Общая характеристика флоры 41
5.1. Таксономическая структура 41
5.2. Характеристика экологических и фитоценотических групп 46
5.3. Оценка ресурсного потенциала флоры опушек 51
Глава 6. Опушечный эффект 59
6.1. Физические параметры среды в условиях опушек естественных насаждений 59
6.2. Изменение параметров среды опушек искусственных насаждений 72
Глава 7. Пространственно-структурная организация флоры в условиях влияния опушечного эффекта 88
Выводы 106
Литература 108
- Структурные особенности опушек
- Таксономическая структура
- Оценка ресурсного потенциала флоры опушек
- Изменение параметров среды опушек искусственных насаждений
Структурные особенности опушек
В последние десятилетия проблеме фитоценотических границ стало уделяться большое внимание во всем мире. При анализе распространения различных видов и сообществ удалось установить ряд важнейших закономерностей строения и функционирования экотонов локального, регионального и планетарного уровня (Арманд 1955; Бобра 2004, 2005, 2006, 2009; Василевич 1974; Димитриев, 2002; Дундин, 1985, Залетаев 1984, 1997; Коломыц, 1988, 2005; Мандер, 1978; Николаев, 2003; Неронов, 2001; Сочава 1978,1979; Танфильев, 1994; Ягомяги, Мандер, 1982, 1984; Barmin, 2005; Cameron, 1928; Camarero, Gutierrez, 2002; Clements, 1928; Despommier et al.,2006; Esterka, 2008; Karka, Van Rensburgb, 2006; Pechanec, Kilianova, 2008; Smith et al, 1997, Yarrow, Marin, 2007). Представления об опушках как о своеобразной целостной системе были развиты Ю.К. Дундиным (1962, 1985), Т.С. Завидовской и В.М. Шевцовым (2005), О.А. Задульской (1977).
Опушки естественных и искусственных насаждений как экотонные зоны могут служить удобным объектом для мониторинга среды и прогнозирования тенденций изменения систем и биоразнообразия (Бобра, 2005; Ветрова, 2011; Димитриев, 2002; Коломыц, 1998; Люри, 1987; Шальнев, Юрин, 1997, Шальнев, Нефедова, 2006; и др.).
При анализе флоры в пределах экотонной зоны лес-луг СВ. Кучерова, Б.М. Миркин (2001) уделяют внимание выявлению полного видового состава (а-разнообразия) сосудистых растений, а также общего проективного покрытие травостоя, обилие видов (определяется чаще всего по шкале Браун-Бланке), геоботаническое описание лесного, опушечного и лугового сообществ.
Ветрова И.Н. (2011) приводит результаты мониторинга биоразнообразия лесостепных экотонов. Рассмотренный ею способ позволяет судить об изменениях видового разнообразия в зависимости от степени антропогенной нагрузки на экотонные сообщества, а также о возможности сохранения редких и исчезающих видов в зоне экотонов. В литературе упоминаются абсолютно противоположные тенденции в динамике растительности на экотоне в терминах продуктивности: в одних случаях продуктивность сообщества на экотоне выше, чем на прилегающих площадях (Коломыц и др., 1993), а в других - напротив, ниже (Одум, 1986).
Это объясняется тем, что в случаях, когда конкурируют близкие по морфоструктуре жизненные формы, например, сосна и береза на равнине или разные комбинации кустарниковой растительности в горах Кавказа, то продуктивность сообщества на экотоне выше, чем за его пределами. Если конкурируют совершенно разные жизненные формы, например, деревья и травы, то имеет место постепенное снижение продуктивности сообщества по направлению от границы леса к границе степной растительности, поскольку продуктивность сообщества на таком экотоне определяется исключительно древесной растительностью, и на ее фоне вклад иной растительности на встречном направлении ничтожно мал (Усольцев и др., 2007).
Взаимодействие фитоценозов на экотонах определяется и климатом, и почвой, и рельефом местности, но соотношение этих факторов на экотонах разных уровней различное. Конкурентные же взаимодействия между фитоценозами проявляются на экотоне любого уровня (Богатов, 1899).
Олдо Леополд, который первым ввел понятие краевого эффекта, писал в своей новаторской работе по охотничьему хозяйству (Leopold, 1933), что «дикая природа — это феномен опушек». Опушечный эффект оказывает огромное влияние на флору и растительность, насекомых и другие организмы, обитающие на границе двух экосистем (Кузнецов, 1936; Малышева и др., 2011; Мартыненко, 2007; Мартыненко и др., 2007; Смирнов, Вехник, 2012; Цветкова, Обидина, 2009). Опушечный эффект вносит свой вклад в видовое богатство конкретных сообществ и в общее флористическое богатство растительности. При действии экотонного эффекта возрастает число видов с низким постоянством, которые находятся на границах экологоценотических ареалов, в некоторых случаях представлены небольшим количеством особей и в первую очередь могут исчезнуть из состава сообществ при изменении климата или под влиянием деятельности человека. Именно поэтому для сохранения сообществ экотонной природы необходима большая площадь, чем для сохранения «чистых» сообществ (Мартыненко и др., 2005).
Согласно литературным данным, процесс возникновения новых экотонов различного уровня сложности организации очень быстро прогрессирует. Этот процесс получил название экотонизации биогеоценотического (экосистемного) и ландшафтного покровов (Залетаев, 1984). Экотонизация возникает под воздействием человека, например, в городских лесах (Силантьева, 2008), которые все больше становятся похожи на парки (с кленом ясенелистным, смородиной золотистой, липами и т. п.). Такие полуестественные системы представляют собой полосу перехода от природных экосистем к их антропогенным модификациям. Антропогенные экотоны становятся буферными зонами для природных экосистем, но, в то же время, расширяют сферу действия антропогенных факторов - физического, химического и биологического загрязнения, изъятия отдельных элементов разнообразия и пр.
Экотонизация природного пространства, вызванная антропогенной трансформацией ландшафтов, сопровождается образованием многочисленных новых границ между экосистемами и возникновением экотонных сообществ (Силантьева и др., 2008). К примеру, между естественными природными комплексами и сельскохозяйственными угодьями возникают антропогенные экотоны, которые образуют экологический каркас территории (Вершинин, 2007; Бобра, 2005).
При правильном управлении антропогенными экотонами появляется возможность создания продуктивных лесоаграрных ландшафтов. Удачный опыт был предпринят еще в конце XIX века по инициативе В.В. Докучаева -создание продуктивных лесоаграрных ландшафтов на юго-востоке Воронежской губернии (урочище «Каменная степь»). На базе опытной станции была разработана система агролесомелиорации, включающая защитные лесополосы по границам полей севооборотов и лесонасаждения по склонам балок. Около 80% всей площади опытного хозяйства было отведено под пашни и естественные кормовые угодья и только 10% - под лесополосы и прибалочные лесонасаждения, правильное размещение которых создавало впечатление значительной облесенности территории. Созданный таким образом культурный ландшафт характеризуется высокой степенью устойчивости, а показатели урожайности выращиваемых здесь сельскохозяйственных культур значительно превышают средние показатели по областям Центрального Черноземья (Неронов, 2001).
Опушки полезащитных лесополос выступают в качестве буферных зон на пути хозяйственного и природного воздействия (Диденко, 1998; Флинт и др., 2002; Уткин и др., 2005)
Полезащитные лесные полосы способствуют образованию на окраинах полей особых экологических условий и микроклимата - затенение, снижение силы ветра, уменьшение антропогенной нагрузки, улучшение условий влагонакопления, снегозадержания. В отличие от опушек естественных лесов, опушки полезащитных лесных полос увеличивают состав флоры агрофитоценозов в 2-5 раз (Баранов, 1986). Древесные насаждения лесных полос своим присутствием изменяют окружающую среду, образуя фитогенное поле, способное влиять на функциональную структуру граничащих сообществ (Годунов, Павлов, 2012; Камышев, 1935; Клопов, 1949; Оловянникова, 1958; Склярова, Золотухин, 2007; Бурда, Петрович, 2012)
Таксономическая структура
Среднегодовая температура воздуха на всей территории Оренбургской области положительная, и изменяется она от 2,5 С на севере до 4,5С на юге. В летние месяцы воздух прогревается до 40-43 С (в наиболее жаркие годы), зимой понижение температуры может доходить до - 43-45С (абсолютный минимум, отмеченный в 1942 году, составляет -49С). Среднегодовая температура поверхности почвы равна 4-6С. Максимальное значение температуры на поверхности почвы составляет 64-67С, минимальное -47-50С («Атлас Оренбургской области», 1992)
Осадки на территории области распределяются неравномерно: 400-450 мм на северо-западе, в центральных районах 380 мм, на юге и юго-востоке территории - 260 мм, что связано с возрастанием, по мере продвижения на восток, влияния полупустынь и пустынь Средней Азии. Годовое количество осадков характеризуется значительными колебаниями - от 140-160 мм до 500-700 мм в год. Большая часть осадков (60-70 %) выпадает в теплый период года (Чибилев, 1995), особенно значительное количество приходится на июль. Летние осадки, как правило, имеют ливневый характер, когда за несколько часов выпадает от 30 до 50 % всей нормы их за вегетационный период (Кучеренко, 1972).
Оренбургская область относится к черноземно-степной зоне. Почвы большей частью щелочные, часто с повышенной карбонатностью. В Предуралье с севера на юг расположены: черноземы типичные, обыкновенные, южные и темно-каштановые почвы. В связи с этим выделяют несколько биоклиматических и почвенных зон: а) лесостепная с тучными черноземами (13,5% от общей площади); б) степная с черноземами обыкновенными (20,5%) и др. Содержание гумуса в типичных черноземах составляет 8-10%, обыкновенных - 6-8%, южных - 3-6%. На юге Предуралья и на Юго-Востоке Зауралья расположены темно-каштановые почвы с содержанием гумуса 3,5-4%. В центральной зоне преобладают обыкновенные и южные черноземы с содержанием гумуса до 7-8% (в верхнем горизонте). («Атлас Оренбургской области», 1992)
По механическому составу черноземы относятся к глинистым и тяжелосуглинистым, обладают большой влагоемкостью и водоудерживающей способностью, при высыхании образуют корку (Кучеренко, 1972). Флора сосудистых растений Южного Приуралья включает 1613 видов, относящихся к 123 семействам и 551 роду (Рябинина, 1998, 2009). Большинство видов относится к покрытосеменным растениям, из числа которых на долю двудольных растений приходится 75,6 % видов. Наиболее многочисленные семейства региональной флоры - Asteraceae, Роасеае, Fabaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae. Ведущими экологическими группами являются мезофиты (34,5 %) и ксерофиты (21,8 % видов). Спектр географических элементов флоры отражает положение региона на стыке крупных физико-географических единиц. Преобладают элементы евразиатской группы (73,5 %), доля мультирегиональных видов составляет 14 %. (Рябинина, 1998).
Более 3 % видов относится к эндемикам и субэндемикам скально-горно-степного комплекса и эндемики широколиственных лесов (Рябинина, 2002). К первой группе, в частности, относятся виды родов Hedysarum, Dianthus, Oxytropis, Thymus и др.
К эндемикам широколиственных лесов - Lathyrus litvinovii, Knautia tatarica. 1,7 % видов относятся к перигляциальным, доледниковым, скальным и горно-степным, плейстоценовым и голоценовым реликтам (Aconithum anthora, Asperula ododrata, Festuca sylvatica, Geranium robertianum, Lathyrus gmelinii, Linaria altaica, Orostachys spinosa, Salvinia natans и др.) (Горчаковский, 1969; Рябинина, 1988, 2002, 2003). Основные места локализации эндемичных и реликтовых растений в регионе - бассейны р. Сакмара и Б.Ик, Губерлинские горы, Южноуральско-Мугоджарское низкогорье на левобережье р.Урал, бассейн р. Суундук, хр.Шайтан-Тау (Рябинина, 1988, 1992, 1995, 1998, 2003).
Растительный покров относительно однороден и представлен степными сообществами и агроценозами. В настоящее время естественная растительность представлена достаточно скупо, в результате интенсивного уничтожения в ходе освоения целинных земель. Наиболее широко представлен подтип настоящих степей - типчаково-ковыльные и ковыльные (Евсеев, 1951), на черноземах обыкновенных, черноземах южных и темно-каштановых почвах (Гусев, 1951). Луговые степи на обыкновенных черноземах занимают относительно малые площади в северных и северо-западных частях рассматриваемой территории, а также в широких понижениях, на пологих подножиях склонов северных экспозиций среди настоящих степей, так как в прошлом были расположены на самых плодородных равнинных участках и на сегодняшний день в основном все распаханы. На юге района исследований встречаются петрофитные и галофитные варианты этих растительных сообществ на малосформированных почвах с укороченным профилем и непочвенными образованиями. Кроме того, для степной растительности характерны заросли степных кустарников, встречающихся по лощинам, ложбинам местного стока, каменистым выходам (Рябинина, 2003).
Оценка ресурсного потенциала флоры опушек
Полевые исследования проводились в период с 2010 по 2013 год. Определение растений проводилось по «Определителю сосудистых растений Оренбургской области» с учетом «Определителя сосудистых растений Среднего Урала» (Рябинина, Князев, 2009; Горчаковский и др., 1994). При составлении ботанических описаний давалась краткая характеристика местообитания.
При анализе флоры опушек естественных и искусственных насаждений учитывались следующие характеристики: таксономический состав, биоморфологическая структура, анализ экологических групп, характеристика фитоценотических групп (Полевая геоботаника, 1964; Матвеев, 2006, Шенников, 1950, Ярошенко, 1961). Экологические группы выделялись на основании анализа литературных источников (Крылов, 1984; Матвеев, 2006; Рябинина, 1998; Шенников, 1950). Эколого-фитоценотические группы были выделены на основе экологических групп А.А. Ниценко (1969) с учетом сведений «Определителя сосудистых растений Оренбургской области», а также ботанического описания растений (Рябинина, 2008; Рябинина, Князев, 2009), выявлены группы растений по ресурсному значению (Андреев, 1971; Матвеев, 2006; Шенников, 1950). По результатам составлен конспект флоры экотонов Оренбургского Предуралья.
Для выявления особенностей влияния на флору опушек естественных и искусственных насаждений Оренбургского Предуралья опушечного эффекта было изучено 12 экотонных участков, среди которых 5 являются естественными, так как расположены на опушке естественных лесов, а остальные 7 - антропогенными (экотоны между лесополосами и степной травянистой растительностью). Месторасположение объектов исследования представлено на рисунке
Участок №2 находится на западной окраине Карповского леса в 7 км севернее от города Бугуруслан (Бугурусланский район). В составе древостоя леса преобладают старовозрастные липняки (до 80 лет), в различных соотношениях встречаются Populus tremula L., Acer platanoides L., Quercus robur L., Betula pendula Roth., Pinus silvestris L. Участок №3 - экотон с юго-западной стороны Лукинского леса в 9 км на север от села Пилюгино (Бугурусланский район). В древостое представлены Populus tremula L., Quercus robur L., также обычны Betula pendula Roth., Acer platanoides L. Участок №4 расположен на южной опушке березового колка, находящегося в пределах Сокской сыртовой степи в 5 км от села Наумовка Северного района, где был исследован участок мертвопокровного леса Acer platanoides L. Участок № 5 - экотон с северо-восточной стороны Обуховского леса в 5 км от села Золотой Родник Асекеевского района (участок смешанного леса восточноевропейского типа и широколиственного леса из дуба, клена, липы, березы, осины). Участок №6 - экотон вблизи полезащитной лесополосы, состоящей из березы повислой, расположенной в 2 км западнее поселка Чкаловский Асекеевского района. Участок №7 расположен близ с. Сакмара Сакмарского района. Лесополоса состоит из 5 рядов Populus balsamifera. Участок №8 - в 3 км южнее г. Оренбурга, придорожная лесополоса Populus balsamifera. Участок №9 - окраина лесополосы, расположенной вдоль автотрассы в 2 км юго-восточнее Святого Источника (Абдулинский район). Лесополоса представляет собой 4-рядную посадку из березы повислой (Betula pendula Roth.), а также единично представлены боярышник кроваво-красный (Crataegus sanguinea Pall.) и клен остролистный (Acer platanoides L.).
Участок №10 - экотон лесополосы вдоль автотрассы (Шарлыкский район). Древостой представлен здесь березой повислой (Betula pendula Roth) с единичными экземплярами клена ясенелистного (Acer negundo L.). Участок №11 - юго-восточная окраина Бузулукского бора, расположенная вблизи автотрассы в 5 км от села Троицкое Бузулукского района (Pinus sylvestris L.). Участок №12 - экотон вдоль лесополосы (Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth), расположенной вблизи автотрассы в 10 км севернее города Бугуруслан (Бугурусланский район).
Площадь каждого экотонного участка составляет не менее 625 м2. Внутри каждого экотонного участка были заложены трансекты (рис.2).
Трансекты начинались с глубины леса и закладывались перпендикулярно по отношению к границе изучаемых фитоценозов, расстояние между пробными площадками на трансектах составляло 5 метров. Каждая пробная площадка имела размер 1 м2. Для описания опушечного комплекса защитной лесополосы трансекты закладывались в обе стороны от лесополосы. Всего на 12 экотонных участках было заложено 350 площадок на 60 трансектах.
Все проведенные исследования влияния опушечного эффекта на флору базируются на общепринятых методиках (Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением..., зо 1952; Матвеев, 2006; Методика полевых геоботанических исследований, 1938; Миркин, Розенберг, 1978; Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974; Сукачев, Дылис, 1966). Проводились следующие измерения физических параметров среды: температура воздуха на высоте травостоя и на высоте 1 м с помощью электронного термометра; влажность воздуха на высоте травостоя и на высоте 1,5 м с помощью психрометрического гигрометра и психрометрических таблиц (Савич, 1963). В ходе исследований было проведено 1400 измерений температуры и влажности воздуха, 350 измерений высоты травостоя и ОПП.
Для описания пространственно-структурной организации флоры опушек естественных и искусственных насаждений на каждой площадке в пределах трансекты проводился учет видового состава, количества видов, высота растительного покрова, общее проективное покрытие, анализ распределения жизненных форм, экологических и эколого-фитоценотических групп.
Изменение параметров среды опушек искусственных насаждений
Температурный и водный режим в лесу и в степи значительно отличается. Средняя температура воздуха в лесу за все сезоны года ниже чем в открытой местности, особенно летом, а относительная влажность воздуха, наоборот, выше (Берг, 1922; Молчанов, 1968; Ткаченко, 1955). Несомненно, обширные леса должны оказывать известное действие на температуру и влажность окружающих пространств.
Графики суточных изменений температуры и влажности воздуха (рис. 7 и 8) в условиях контактирующих биогеоценозов показывают, что экотонная зона действительно отличается по физическим параметрам от соседних зон.
Анализ полученных в ходе исследований данных позволил выявить некоторые общие тенденции изменения сравниваемых параметров в условиях экотонного эффекта в пределах всех изученных трансект. Вместе с тем, наблюдается и ряд различий, обусловленных, вероятно, локальными условиями (рельеф, характеристика древостоев, погодные условия, антропогенная нагрузка и т.п.).
Рассмотрим подробнее особенности изменения физических параметров среды на исследуемых трансектах. Трансекта 1 включает в себя 7 пробных площадок (рис.9).
Расположение пробных площадок натрансекте 1 На рис. 10 представлен график температуры на пробных площадках, заложенных в Бузулукском бору (в скобках указано время проведения измерений). Из данного графика видно, что на площадке «1» (лес) температура на высоте травостоя и на высоте 1 метр отличается незначительно и при приближении площадок к опушке практически сравнивается. При дальнейшем продвижении в сторону степи заметно повышение температуры на уровне травостоя, в то время как на высоте 1 м она практически остается постоянной.
Анализ изменения влажности по пробным площадкам (рис. 11), показывает, что на всех площадках, за исключением одной (№7), влажность воздуха на уровне травостоя выше, чем на высоте 1 м, при этом самые высокие показатели влажности отмечены в бору. На площадке «1» показатели ниже, чем на площадке «2», что связано с расположением первой в низине. На площадках «3»-«7» на уровне травостоя происходит постепенное уменьшение влажности при переходе в степь, в то время как на высоте 1,5 м показатели практически не меняютсяВлажность воздуха на высоте 1,5 м
Влажность воздуха в лесу (площадки «1»-«2») практически неизменна вне зависимости от высоты замера показателя. На опушке отмечается резкое повышение влажности на уровне травостоя и чуть менее выраженное повышение данного показателя на высоте 1,5 м (площадка «3»), а при переходе в степь наблюдается тенденция уменьшения влажности на исследуемых высотах (площадки «4»-«6»). Следует отметить также, что в среднем показатели на этих площадках на высоте 0,5 м и аналогичные данные на высоте 1,5 м различаются значительно - в среднем почти на 20% (рис. 14). с4
Температура воздуха на площадках на исследуемых высотах различается незначительно, почти сравниваясь в экотонной зоне (площадка «3»). Тем не менее, если на высоте 1 м температура меняется лишь на 1-2 градуса, то данный показатель на высоте травостоя заметно растет от «2» к «5» площадке (рис.16).
Ряд номер пробной площадки Рисунок 16. Показатели температуры на пробных площадках на трансекте 3 (17.00): ряд 1 - температура на высоте травостоя; ряд 2 -температура на высоте 1 м.
Показатели влажности воздуха на пробных площадках (трансекта 3). Влажность воздуха на площадках изменяется при переходе из леса к опушке (незначительно возрастает на высоте 1,5 м и относительно резко - на высоте травостоя). В целом наблюдается тенденция плавного снижения показателей влажности на исследуемых высотах (площадки 3-5). При анализе данных по влажности воздуха на трансекте 3 следует учитывать также наличие порывистого ветра, действие которого приводит к перемешиванию воздуха в лесу и на открытой местности.
Показатели температуры на высоте травостоя остаются неизменными (за исключением площадки «2», где этот показатель выше на 1С), а на высоте 1 м происходит повышение температуры на 2С между «1» и «2» площадками, а далее этот показатель не изменяется (рис. 22).
Влажность воздуха на уровне травостоя растет при движении от леса к степи, что связано с увеличением густоты растительного покрова на каждой последующей площадке в сравнении с предыдущей. Колебание показателя влажности на высоте 1м незначительно, но в целом наблюдается тенденция его понижения на 1-2% (рис.23).
Показатели влажность воздуха на пробных площадках (трансекта 5) Для дальнейшего анализа полученных данных показатели температуры в пограничной зоне были приняты за единицу, а показатели на остальных площадках сравнивались с ними. Из данных таблицы 9 видно, что прослеживается увеличение средней температуры на трансектах, причем на уровне травостоя эта тенденция выражена более четко, чем на высоте 1 м. Таблица 9 Относительная изменчивость температуры на трансектах
Влажность воздуха на пробных площадках (трансекта 6). Учитывая то, что в момент проведения измерений был отмечен умеренный западный ветер, а в 100 метрах западнее посадки расположен пруд, становится очевидно, что влажный воздух с водоема задерживается кронами деревьев лесополосы. На противоположной опушке данный показатель ниже (70%) и продолжает уменьшаться от посадки к полю. На уровне травостоя экотонный эффект более выражен на подветренной стороне. Здесь показатели влажности воздуха на площадке «-1» составляет 78%, на площадке «1» - 70%. На площадках «-2» и «2» показатели равны (71%). Таким образом, наличие полезащитной лесополосы способствует удержанию высокой влажности воздуха как с наветренной стороны, что явно прослеживается на высоте 1,5 м, так и с подветренной стороны, что наиболее четко прослеживается на уровне травостоя.
Измерения на участке №7 проводились в сухую безветренную солнечную погоду. Лесополоса расположена с севера на юг. Основу древостоя посадки составляет Populus balsamifera (5 рядов).
Изменение показателей относительной влажности воздуха на теневой стороне сходно с таковым на теневой стороне трансекты №6 - увеличение влажности от посадки к опушке и дальнейшее уменьшение от опушки к полю. На солнечной стороне трансекты №7 также прослеживается та же тенденция (рис. 28).
