Введение к работе
Актуальность темы. Водоемы, водотоки, водно-болотные угодья (ветланды - wetlands) представлены огромным разнообразием типов местообитаний (экотопов) (Gopal et al., 1990); содержат значительную часть биоразнообразия той или иной территории и множество редких, реликтовых и нуждающихся в охране видов (Hails, 1996; Gopal, 2009); влияют на биоразнообразие окружающих элементов ландшафта, а в аридных условиях являются центрами, к которым привязана большая часть биоты, особенно ее животное население: птицы, млекопитающие, динамика популяций которых зависит от цикличности изменения обводненности водоемов и водотоков (Kirilyuk et al., 2012). При этом понятие ветландов неразрывно связано с их растительной составляющей, без которой это просто почва, грунт и вода (Kadlec, Wallace, 2009). Кроме этого, антропогенное влияние, выпас и занесение экзотических видов (адвентов) влияет на биоразнообразие ветландов сильнее, чем на другие экосистемы (Keddy, 2000).
Территориально юг Восточной Сибири, в принятом в данной работе объеме, совпадает с границами Предбайкалья и Забайкалья в географии (Герасимов, 1965) и Байкальской Сибири в понимании Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984; Пешкова, 1985). Указанные термины используются в работе как синонимы. Рассматриваемый регион объединяет территорию Иркутской области, Республики Бурятия и Забайкальского края (бывшая Читинская область). Часть территории этих субъектов охватывает водосборный бассейн оз. Байкал в пределах Российской Федерации.
Водная и прибрежно-водная (гидрофильная) флора юга Восточной Сибири к началу собственных исследований уже была выявлена достаточно хорошо. Однако плотность флористической информации была невысокой - при весьма полном совокупном списке видов, изученность отдельных районов оставалась на очень низком уровне. Исключение представляло лишь оз. Байкал и некоторые озера Прибайкалья (территории, примыкающие к Байкалу), которым уделялось основное внимание исследователей.
Растительность водоемов и водотоков была изучена слабее. Подавляющее большинство работ выполнялось в соответствии с эколого-фитоценотическим направлением классификации растительности, развивавшимся в СССР. Вследствие отсутствия традиции приводить исходные данные геоботанических описаний, многие работы оказались малоинформативными. А за счет того, что маловидовые сообщества водных растений обычно классифицируются на доминантной основе, в некоторых случаях флористические работы, где отмечались скопления водных растений, позиционировались уже как работы, посвященные растительности.
Учитывая имевшуюся к началу исследований информацию, соответственно были сформулированы следующие цель и задачи.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить разнообразие и закономерности флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.
Задачи исследования:
-
Рассмотреть основные факторы среды, определяющие специфику водных условий местообитания, и природные условия регионального уровня, влияющие на разнообразие флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.
-
Провести инвентаризацию состава и распространения гидрофильных растений на территории Предбайкалья и Забайкалья.
-
Провести анализ таксономической, кариотаксономической, географической и эколого-биологической структуры гидрофильной флоры региона; выявить нуждающиеся в охране виды.
-
Изучить ценотическое разнообразие водной и прибрежно-водной растительности региона с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке.
-
Выявить структуру пространственной неоднородности ландшафтных комплексов флоры и растительности водоемов и водотоков юга Восточной Сибири.
Защищаемые положения. 1. Состав гидрофильной флоры юга Восточной Сибири предопределяется ландшафтной структурой территории; основные черты флоры выражаются в комплексности состава географических элементов, наличии кариологических рас, присутствии видов, специфичных экотопам с экстремальными условиями местообитания.
-
Растительность водоемов и водотоков Предбайкалья и Забайкалья содержит в целом не менее 105 растительных ассоциаций; ее разнообразие также определяется сложностью природной дифференциации территории; в пределах региона фитоценотическое разнообразие снижается в направлении с запада на восток.
-
Экотопологический анализ, реализованный в предложенном ландшафтном походе, позволяет отразить структуру пространственной неоднородости гидрофильной флоры и растительности на разных уровнях территориальной организации.
Материалы и методы. Полевые исследования проводились, в основном, в южной части Предбайкалья и Забайкалья на всем протяжении региона с запада на восток. С 1994 по 2012 гг. собрано не менее 12 тыс. листов гербария растений, непосредственно связанных с водоемами и водотоками. Учтены фонды основных отечественных гербариев, содержащих сборы с территории юга Восточной Сибири: IRK, IRKU, LE, МНА, MW, NS, NSK, ТК, UUH. Выполнено более 2600 полных геоботанических описаний (из них 1781 описание использовано при анализе гидрофильных локальных флор). Около 200 описаний заимствованы из публикаций других исследователей (Коновалов, 1930; Савич, 1967; Chytry et al, 1993, 1995; Kaplan, 1995; Аненхо-нов, 2003). Для картографического отображения информации на сеточной основе использована программа DMAPW (A. Morton; ). Кластерный анализ выполнен в программе PAST version 1.58 (Hammer et al., 2001, 2006).
Для кариологических исследований материал фиксировался в поле, либо при проращивании семян в чашках Петри по методу Кларка (упрощенный Карнуа). Окраска проводилась ацетогематоксилином по методу Смирнова с приготовлением давленых препаратов (Барыкина и др., 2004). На местном материале получено 643 хромосомных числа для 379 видов, из которых не менее 233 чисел и 116 видов относятся к гидрофильной флоре Байкальской Сибири. Кариологический анализ флоры проводился также с использованием базы данных «Index to plant chromosome numbers» (IPCN; Goldblatt, Johnson, 1979+) и литературных данных (более 80 источников).
Обработка данных по флоре и растительности проводилась с использованием пакета программ IBIS (Зверев, 2007). Для классификации растительности использован эколого-флористический подход в соответствии с традициями подхода Ж. Браун-Бланке. Для выявления и тестирования диагностических, константных и доминантных видов, применены количественные методы, реализованные в программе Juice (Tichy, 2002) и алгоритмы, разработанные чешскими геоботаниками (Chytry et al, 2002; Tichy, Chytry, 2006; Chytry, 2007, 2009, 2011).
В соответствии с предложенным ландшафтным подходом в гидроботанике, исследовано семь гидрофильных локальных флор (ГЛФ). ГЛФ имеют площадь от 5 до 7,5 тыс. км и располагаются на равнинных участках бассейнов рек Бирюса, Ия, Ока, Белая, Хилок, Ингода и Онон в виде профиля на протяжении Байкальской Сибири с запада на восток. В пределах каждой ГЛФ выполнялись геоботанические описания на всех типах водоемов и водотоков (мезоэкото-пах) и, по возможности, на всех участках водно-наземного градиента (микроэкотопах). При обследовании преследовалась цель получить репрезентативную выборку, отражающую экото-пическое и ценотическое разнообразие водных объектов. На всем профиле обследовано 208 мезоэкотопов, представляющих восемь типов водоемов и водотоков.
Научная новизна работы. Впервые проведена полная инвентаризация водной и при-брежно-водной растительности юга Восточной Сибири с позиций эколого-флористического подхода к классификации Ж. Браун-Бланке. Проведена инвентаризация гидрофильной флоры региона с указанием распространения видов по 46 районам разработанного рабочего районирования (Чепинога, 2009).
Проведенные исследования позволили выявить ряд новых видов и гибридов для территории Сибири: Brasenia schreberi J.F. Gmel., Stuckenia xbottnica (Hagstr.) Holub, Caulinia tenuissima (A. Braun ex Magnus) Tzvelev, Utricularia macrorhiza Leconte. Для Байкальской Сибири ранее не отмечались: Eleocharis tuvinica Bubnova, Persicaria foliosa (Lindb. fil.) Kitag., Potamogeton xnitens Weber, P. xsalicifolius Wolfg., Sagittaria sagittifolia L. По многим видам уточнено и/или детализировано распространение в пределах региона.
Описана новая разновидность урути колосистой, характерная для глубоководий открытого Байкала - Myriophyllum spicatum var. baicalense Czepinoga. Выполнено четыре номенклатурных комбинации: Potamogeton filiformis var. austrosibiricus (Kaschina) Czepinoga, Sparganium emersum var. beckmannii A. V. Grebenjuk et Czepinoga, Stuckenia filiformis var. austrosibiricus (Kaschina) Chepinoga, S. pectinata var. interrupta (Kit.) Chepinoga.
Впервые для региона приведено 32 типа сообществ, не упоминавшихся ранее в публикациях других исследователей. Описано 11 новых ассоциаций (Utricularietum macrorhizae, Myriophyllo spicati-Potametum compressi, Potametum maackiani, Potametum vaginati, Lemno trisulcae-Sparganietum graminei, Potametum bottnici, Potametum salicifolii, Lemno turioniferae-Thacletum natantis, Eleocharitetum mamillatae, Scirpetum orientalis, Cariceum pseudocuraicae) и 1 порядок (Ceratophyllo-Hydrocharitetalia morsus-ranae).
Восемь названий лектотипифицировано (Lemno-Spirodeletum polyrhizae, Nymphaeetum tetragonae, Brasenio schreberi-Nymphaeetum tetragonae, Hydrilletum verticillatae, Ranunculo circinati-Potametum friesii, Fontinalietum antipyreticae, Menyanthetum trifoliatae, Glycerietum spiculosae). Для 3 типов сообществ обнаружены приоритетные валидные названия (Ranunculo circinati-Potametum friesii Weber-Oldecop 1977, Glycerietum spiculosae Savich 1967, Menyanthetum trifoliatae Savich 1967). Одно название предложено для исправления (Tephroseridetum palustris Mirkin et al. 1985).
В Информационной системе IBIS (Зверев, 2007) создана база данных растительности ветландов Байкальской Сибири (Wetland Vegetation Database of Baikal Sibera - WETBS), зарегистрированная в международной системе GIVD (Global Index of Vegetation-Plot Databases; ID: AS-RU-001; Chepinoga, 2012).
На основе методов экотопологического направления сравнительной флористики разработан ландшафтный подход в гидроботанике. Подход связан с последовательным применением учения о флоре как системе: экотопологическом анализе однородной в ландшафтном отношении территории, изучении парциальных флор гидроморфных экотопов различного уровня. Ландшафтный подход позволяет отразить пространственную неоднородность гидрофильной флоры и растительности на разных уровнях территориальной организации.
Практическая значимость работы. Впервые составлен определитель водных растений оз. Байкал (Азовский, Чепинога, 2007). Материалы исследований использованы при составлении Красной книги Иркутской области (Гайкова, 2010): написано 4 очерка (Чепинога, 2010а, 20106, 2010в, 20 Юг); в ряд очерков, составленных другими авторами, добавлена информация о распространении видов, полученная в ходе выполнения данной работы. С использованием материалов исследований создана информационная система по Флоре Байкальской Сибири (электронный ресурс; URL: ). Результаты исследований используются при чтении университетского лекционного курса «География растений» и проведении Большого практикума по систематике растений.
Ряд видов сосудистых растений рекомендован к включению в региональные Красные книги, в том числе: для Иркутской области - 5 видов, для Республики Бурятия - 13 видов, для Забайкальского края - 13 видов. На основе анализа фитоценотического разнообразия с фито-созологических позиций предложены к охране редкие типы растительных сообществ водной и прибрежно-водной растительности юга Восточной Сибири.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийском симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1999); Всероссийских конференциях по водным растениям «Гидроботаника 2000», «Гидроботаника 2005» (Борок, 2000, 2005); VII и IX Молодежных конференциях молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2000, 2006); III Международном симпозиуме «Видообразование в древних озерах (SIAL-4)» (Иркутск, 2002); XI и XII съездах Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003; Петрозаводск, 2008); Всероссийской научной конференции «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); Международной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока (Владивосток, 2004); Всероссийской палинологической конференции «Кариология, кариосистематика и молекулярная филогения растений» (Санкт-Петербург, 2005); Научном семинаре стипендиатов
программы «Михаил Ломоносов-2005/2006» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (Барнаул, 2006); Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научном молодежи» (Улан-Удэ, 2007); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Билатеральном российско-китайском симпозиуме «Responces of forest-steppe transitional vegetation to climate change and human disturbance» (Пекин, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы этноэкологии и традиционного природопользования» (Улан-Удэ, 2011); Всероссийской конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ, в том числе 4 авторские и коллективные монографии и 20 статей в журналах, включенных в список ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, списка литературы (820 наименований, в том числе 217 на иностранных языках). Текст работы изложен на 467 страницах машинописного текста, содержит 46 таблиц и 59 рисунков.
