Введение к работе
Актуальность темы исследования. Приоритетное развитие ресурсных отраслей промышленного комплекса РФ, неизбежно требует расширения и развития теоретико-методологических подходов в эколого-биологических исследованиях, которые позволят ускорить создание и внедрение новых биоресурсов для фармацевтической и пищевой промышленности. Виды семейства Ranunculaceae Juss. (лютиковые) представляют большой интерес как перспективное лекарственное сырье и растения, обладающие декоративными и многими другими полезными свойствами. В связи с этим в последнее время актуальными стали исследования растений дикорастущей флоры, для интродукционного поиска хозяйственно-ценных форм и их аналитической селекции. Разработка надежных методов анализа адаптивного потенциала экобиоморф полезных растений обеспечит базу для создания устойчивых и продуктивных сортов и сортопопуляций видов перспективных для реализации селекционных и биотехнологических программ различных направлений.
На территории Южной Сибири многим видам семейства Ranunculaceae свойственна высокая генетическая разнородность. В связи с высокой экологической пластичностью, растения из разных эколого-географических популяций характеризуются рядом биологических особенностей – морфологической изменчивостью обусловленной апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, что приводит к чрезвычайному разнообразию биоморф и предоставляет широкие возможности отбора перспективного исходного материала для интродукции.
Принимая во внимание высокую востребованность для биотехнологий генофонда природных популяций полезных растений и недостаточную их изученность, была поставлена задача – исследовать роды Thalictrum и Aconitum в районах Сибири и выяснить их эколого-генетический потенциал и биоморфологическую пластичность для создания высокопродуктивных интродукционных сортопопуляций. На основе сравнительного изучения в естественных условиях и в интродукционном эксперименте исследовать процессы адаптации полезных представителей семейства Ranunculaceae к условиям культуры, дать комплексную оценку адаптивного потенциала исследованных видов и прогнозировать перспективность отдельных форм и особей для аналитической селекции.
Степень научной разработанности проблемы: Эколого-биологические особенности видов, проблемы устойчивого развития растительных сообществ, взаимодействия с окружающей средой, рационального использования природных ресурсов в разное время рассматривались российскими и зарубежными учеными. Результатом практического использования экологических исследований полезных видов является интродукция растений, её теоретические основы экспериментальной адаптации растений отражены в работах А. Humboldt, А. de Candolle, C. Linnaeus, С. Darwin, E. Regel, W. Johannsen, G. Turesson, E. Mayr, C. Raunkier. Интродукции растений как формы моделирования процессов в естественных популяциях и науки о поведении растений в новых условиях, присущи свои методы, которые закладывали русские биологи – Н. И. Вавилов, М. А. Розанова, К.А. Тимирязев, П.А. Баранов, П.Н. Крылов, В.В. Ревердатто и др.. В развитие теории интродукции внесли заслуженный вклад В.П. Малеев, Н.В. Павлов, Ф.Н. Русанов, А.М. Кормилицин, С.Г. Гинкул, Н.А. Базилевская, Н.В. Цицин, П.И. Лапин. Современные основы интродукции представлены в ряде теоретических разработок, авторство которых принадлежит Г. Майру, Ф.Н. Русанову, М.В. Культиасову, К.А. Соболевской. В развитие идей переселения растений в новые экологические условия внесли значительный вклад Н.А. Аврорин, Л.А. Шавров, Г.Н. Андреев на примере своих работ в Полярно-Альпийском ботаническом саду, П.А. Барановым и Р.Л. Перловой сотрудниками Памирской биологической станцией, Ф.Н. Русановым в Средней Азии, на Урале С.А. Мамаевым, А.А. Махневым. В Сибири большой вклад в развитие теории и практики интродукции внес коллектив Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН под руководством проф. К.А. Соболевской.
Вопросы развития экологии и интродукции полезных растений изложены в трудах А.И. Шретера, Г.М. Балабас, И.Ф. Сацыперовой, Ю.Н. Горбунова, А.К. Скворцова, Ю.К. Виноградовой, Е.В. Тюриной, Р.Я. Пленник, В.А. Черемушкиной. Развитие популяционной экологии обеспечило успешное слияние двух научных школ – эколого-популяционной А.А. Уранова и эколого-морфологической И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой. Изучение природных популяций растений успешно проводится в нескольких основных направлениях: генетико-эволюционном, фенотипическом, морфологическом и ценотическом. Исследование явлений и процессов, связанных с влиянием экологических факторов на формирование сообществ и растений выполняются сегодня многими учеными: Н.В. Трулевич, Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, Г.Г. Жиляевым, Г.Н. Зайцевым, И.В. Царик.
Решение вопроса оценки адаптационного потенциала биоморф имеет решающее значение, как для теории, так и для практики использования растений в условиях диверсификации экономики. Подходы к оценке интродукционной перспективности разрабатывали П.И. Лапин и С.В. Сиднева, Р.А. Карписонова, В.Н. Былов, Н.В. Трулевич и сотрудники ГБС РАН, на основе изучения эколого-фитоценотических свойств видов и создания различных экспертных шкал.
Обзор имеющихся теоретико-методологических разработок в области создания устойчивых и высокопродуктивных популяций полезных растений показал, что создан значительный задел в данной области. Однако большинство работ выполнено без использования новейших научных технологий, задающих рамки процесса формирования популяций с учетом сбалансированности продуктивных признаков и влияния вклада экологических факторов на этот процесс. Вопросы разработки раскрытия адаптационного потенциала требуют дополнительной проработки и совершенствования интегральных подходов оценки интродукции. Эти вопросы могут рассматриваться как актуальная научная проблема, имеющая важное национально-хозяйственное значение, что определило выбор темы, постановку цели и задач диссертационной работы.
Рабочая гипотеза заключается в том, чтобы существенно ускорить процесс введения в культуру и создания новых устойчивых и высокопродуктивных сортов и популяций полезных растений на основе применения наиболее эффективной формы оценки перспективности адаптивного потенциала интродуцентов в условиях сравнения в экологическом градиенте существования вида. Перспективным является применение метода математического моделирования, что позволит увеличить эффективность интродукционного эксперимента и обеспечит функционирование высокопродуктивных популяций травянистых многолетников.
Цель исследований. Выявить биологический потенциал и особенности адаптогенеза видов семейства Ranunculaceae Juss. в природных и интродукционных популяциях. Для достижения поставленной цели было намечено решить следующие задачи:
-
Осуществить эколого-географический анализ семейства Ranunculaceae и определить некоторые аспекты генезиса таксонов;
-
Исследовать онтогенез видов лютиковых в различных эколого-фитоценотических условиях Южной Сибири и выяснить особенности формирования популяционной структуры вида;
-
Изучить изменчивость морфологических признаков видов лютиковых природных и интродукционных ценопопуляциях;
-
Рассмотреть механизмы адаптации в семействе Ranunculaceae на фоне современных условий среды;
-
Исследовать продуктивность видов лютиковых как интегральных признак и выявить факторы среды, влияющие на урожайность в условиях культуры Прибайкалья;
-
Обосновать концепцию интегральной оценки перспективности интродуцентов и разработать модель для прогнозирования состояния особей в зависимости от эколого-фитоценотических условий;
Объект и предмет исследования – экологически детерминированная адаптация популяций растений семейства Ranunculaceae Juss. в различных эколого-фитоценотических условиях и процессы формирования высокопродуктивных интродукционных популяций, механизмы управления процессами формирования перспективных экобиоморф интродуцентов через выделение и отбор сбалансированных генотипов.
Научная новизна исследования заключается в развитии теоретико-методологических и методических основ исследования процессов формирования устойчивых и продуктивных интродукционных популяций, позволяющих реализовать высокий адаптационный потенциал экобиоморф с целью ускорения внедрения в практику новых ценных видов природной флоры, перспективных для биотехнологий и зеленого строительства, а так же расширить представления о специфике экологических исследований в Сибири в связи с интродукцией.
Научная новизна диссертации заключается в следующем:
на основе исследования и обобщения современных теоретических воззрений, уточнены и дополнены теоретико-методологические основы адаптации растений в условиях интродукции, обоснована необходимость интродукционного эксперимента для оценки потенциала биоморф, уточнены трактовки понятия «интродукция», «акклиматизация» и «адаптация», введено понятие «интродукционная сортопопуляция»;
изучена на большом оригинальном материале внутривидовая и популяционная структура видов родов Thalictrum и Aconitum произрастающих в Южно Сибирской части ареала. Установлено, что формирование популяционной структуры в значительной мере обусловлено эколого-фитоценотическими условиями существования видов. Формирование наиболее продуктивных генотипов выявлено в условиях экологического оптимума видов. Установлено, что на изменение формы и размеров вегетативных и генеративных органов существенное влияние оказывает градиент сомкнутости сообществ и богатства почвенных условий;
проведено комплексное изучение внутривидового разнообразия 81 видов полезных растений семейства лютиковых по адаптивно-важным признакам. Выявлен широкий адаптивный потенциал по длине вегетационного периода в условиях культуры Прибайкалья, длительности фенологических фаз, скорости роста и высоте побегов, биологической и семенной продуктивности. Установлено, что виды ксерофитной и мезоксерофитной организации проявляют более высокую устойчивость по сравнению с видами мезофитной природы;
выявлены особенности формирования высокопродуктивной интродукционной популяции Thalictrum minus созданной на основе внутривидовой гибридизации экотипов Западно-Сибирского и Прибайкальского ценопопуляций, что позволило разработать методику мониторинга и прогнозирования формирования сбалансированных систем и составить методические рекомендации по изучению полезных растений Сибири и определению их биоресурсов;
усовершенствован инструментарий оценки адаптационного потенциала видов, предложена интегральная методика выявления перспективности интродуцентов основанная на морфобиологической и статистической информации изучаемых объектов. Разработана концептуальная схема формирования интродукционных популяций и создан новый сорт василисника малого «Иркутский», внесенный в Государственный реестр селекционных достижений РФ. На основе интродукционных популяций полезных растений семейства Ranunculaceae создан разнообразный материал по перспективным видам.
Теоретическая и практическая ценность: Проведенные исследования вносят вклад в изучение вопросов адаптации и микроэволюции видов в природных популяциях и при интродукции. Теоретическое значение исследования о внутривидовой изменчивости, популяционной структуре, в градиенте экологических условий, позволяют развить знания о механизмах становления и устойчивого функционирования популяций травянистых многолетников. Данные ценопопуляционных исследований в различных эколого-географических условиях Сибири представляют интерес для унификации исследований по ресурсоведению и экологическому мониторингу хозяйственно ценных видов семейства Ranunculaceae.
Основные выводы и рекомендации, содержащиеся в работе, могут быть использованы в качестве основы для создания новых местных сортопопуляций полезных растений. Разработана интегральная методика оценки перспективности интродукционного материала, основанная на морфобиологической и статистической информации изучаемых объектов. Данный подход значительно ускорит внедрение многих хозяйственно-ценных видов растений в сельскохозяйственную практику.
Основные теоретические положения, разработанные автором, могут быть использованы для подготовки специалистов, бакалавров и магистров по направлению «Агроэкология», «Лесное дело», а материалы диссертации могут быть полезны специалистам ботаникам, экологам, интродукторам и ресурсоведам, занимающихся проблемами изучения и сохранения генофонда растительного мира Южной Сибири. Материалы диссертации используются в учебном процессе Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, Иркутского государственного университета, Иркутского государственного медицинского университета и Байкальского государственного университета экономики и права.
В результате индивидуального отбора создан местный сорт василисника малого – «Иркутский», источник ценного растительного сырья (Патент РФ № 6852). Разработана и утверждена методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность василисника (Thalictrum Tourn. ex L.) RTG/1118/1 «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» 22.08.2012 г. № 12-06/97
В ходе многолетних исследований выделен и создан ценный исходный материал для интродукции 81 хозяйственно-полезных видов семейства лютиковых. Созданный материал передан в коллекцию ботанического сада и питомника Иркутского государственного университета и Иркутской государственной сельскохозяйственной академии.
Защищаемые положения:
1. Биоморфологический и генетический потенциал наследственной изменчивости полиморфных видов, включает в себя большое разнообразие форм различающихся по особенностям биологии и экологии. Создание высокоинформативных баз данных по гено- и экофонду видов – необходимое требование для эффективной интродукции и селекции полезных растений семейства лютиковые в разных природных условиях Южной Сибири.
2. Для успешного введения растений в культуру надо иметь четкие представления эволюционного потенциала биоморф. Для этого необходимо определить интегральную оценку видов на основе изучения наследственного разнообразия форм по адаптивно важным признакам с учетом их полезных свойств.
3. Разработка модели взаимозависимости продукционного процесса и эколого-фитоценотических условий – важнейший этап в обосновании теоретических основ для формирования высокопродуктивных интродукционных популяций с комплексом хозяйственно-ценных признаков, а также для экологического мониторинга растительного покрова Южной Сибири.
Апробация работы: Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на российских и международных конференциях совещаниях, семинарах и симпозиумах: ежегодных научно-практических международных конференциях «Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia» (Praga, 2008-2010, 2012); ежегодных международных конференциях Байкальского государственного университета экономики и управления «Актуальные проблемы права, экономики и управления» (Иркутск, 2007–2012 г.г.); ежегодных всерос. научн. практич. конф. Национального Исследовательского иркутского технического университета «Биотехнологии, качество и безопасность продуктов питания», (Иркутск, 2007-2012); Совещании Союзэфирлекраспрома (Москва, 1991); Междунар. научн. нрактич. конф. «Физиолого-биохимические аспекты лекарственных растений», (Новосибирск, 1998); II междунар. научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Пб., 1999); Междунар. научн. конф. «Биоразнообразие и интродукция», (Казань, 2002); «Биоразнообразие и устойчивость природных горных экосистем» (Новосибирск, 2002); Мат. рег. научн. практ. конф. посвященной «100 летию со дня рождения Н.А. Еповой», (Иркутск, 2003); Мат. науч. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», (Иркутск, 2005); III междунар. научн. конф. «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», (Томск, 2005); Всерос. конф. с междунар. участием «Синантропизация растений и животных», (Иркутск, 2007); Рег. научн. практич. семинар «Достижения современной биотехнологии в решении эколого-биотехнологических проблем», (Иркутск, 2007); II Всерос. науч. практ. конф. «Развитие физико-химической биологии и биотехнологии на современном этапе», (Иркутск, 2008); Междунар. школа-семинар «Вклад молодых ученых в биологические исследования на Байкале», (Иркутск, 2010); . Всерос. научн. практич. конф. «Макромицеты бореальной зоны», (Красноярск, 2009); Международная конференция «Возобновляемые лесные и растительные ресурсы: химия, технология, фармакология, медицина», (С-Пб, 2011); Всероc. научн. конф. посвященная 65-летию образования Центрального Сибирского Ботанического Сада и 100-леию профессора К.А. Соболевской и А.В. «Проблемы сохранения растительного покрова Северной Азии и его генофонда», (Новосибирск, 2011); II Междунар. научн. методолог. конф. «Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции овощных, плодово-ягодных и лекарственных растений ВНИИССОК», (Москва, 2011); Междунар. научн. практич. конф. «Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири (СИБРЕСУРС-17-2011)», (Томск, 2011); Всерос. научн. конф. с междунар. участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений, посвященная памяти профессора А.П. Меликяна», (Москва, 2011); Всерос. научн. конф. с междунар. участием «Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов посвященная 80-летию ПАБСИ КНЦ РАН», (Аппатиты-Киров, 2011); конф., посвященной «памяти профессора Ольги Михайловны Кожовой (1931-2000 гг.)», (Иркутск, 2011); III Всерос. конф. с междунар. участием «Экологический риск и экологическая безопасность», (Иркутск, 2012); Междунар. научн. конф. «Растительный мир и его охрана», (Алматы, 2012); Междунар. научн. симпозиум «Лесные ресурсы: сохранение, использование и восстановление», (Уссурийск, 2012); Междунар. конф. «Экология и природные ресурсы», (Берлин, 2012); Междунар. конф. «Проблемы экологического мониторинга», (Рим, 2012); Междунар. научн. практич. конф. «Здоровье как фактор качества жизни и биологических видов», (Лондон, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ. В автореферате приведено 39 основных работ, в том числе 16 в журналах рекомендованных ВАК РФ, 3 в зарубежных изданиях, 2 монографии, авторское свидетельство на сорт.
Личный вклад автора состоит в постановке задачи исследования, сборе, обработке, интерпретации и обобщении полевых и экспериментальных данных. Диссертационная работа представляет итог 24–летних интродукционных работ. В разное время она была поддержана различными грантами: РФФИ, Фондом развития малых форм предприятий в научно-технический сфере Роснауки и Рособразования «Достижения современной биотехнологии в решении эколого-биотехнологических проблем Байкальского региона», Министерства образования и науки Российской Федерации «Экономический механизм компенсации вреда здоровью населения от загрязнения окружающей среды в целях устойчивого развития Байкальского региона» и Русского географического общества «Поиск полезных растений семейства Ranunculaceae перспективных для биотехнологий».
Исследования выполнены в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, где создан и используется генофонд хозяйственно ценных растений семейства лютиковых из 81 вида.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Материал представлен 29 рисунками и 26 таблицами. Список литературы включает 350 источников.
