Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 9
1.1. Географическое положение, рельеф и геологическая история Витимского плоскогорья 9
1.2. Климат 15
1.3. Гидрография 18
1.4. Почвы 21
1.5. Растительность 23
Глава 2. Объект, материалы и методы исследований 26
2.1. Систематическое положение Vaccinium uliginosum L 26
2.2. Географический ареал и фитоценотическая приуроченность К uliginosum 29
2.3. Материалы и методы исследований 31
Глава 3. Ценотическая характеристика растительных сообществ с участием V. uliginosum на Витимском плоскогорье 37
Глава 4. Жизненная форма и онтогенез V. uliginosum 48
4.1. Жизненная форма 48
4.2. Онтогенез 56
4.2.1. Онтогенез генеты 63
4.2.2. Онтогенез раметы 70
4.2.3. Пути онтогенеза парциальных образований V. uliginosum 79
Глава 5. Характеристика ценопопуляций V. uliginosum 81
5.1. Плотность 88
5.2. Демографическая структура 91
Глава 6. Оценка состояния голубичников на Витимском плоскогорье, их рациональное использование и вопросы охраны 101
6.1. Биохимическая характеристика, лекарственная ценность и хозяйственное значение V. uliginosum 101
6.2. Урожайность и ресурсы Vaccinium uliginosum 105
6.3. Рациональное использование голубичников и вопросы охраны 111
Выводы 116
Литература 118
- Гидрография
- Географический ареал и фитоценотическая приуроченность К uliginosum
- Онтогенез генеты
- Демографическая структура
Введение к работе
Актуальность темы. Голубика обыкновенная Vaccinium uliginosum L. - ценное пищевое и лекарственное растение, составной компонент травяно-кустарничкового яруса в лесных и кустарниковых сообществах. Как важной ягодной культуре, V. uliginosum посвящено значительное число работ, в которых рассматриваются не только ее ресурсные характеристики, но и другие биологические особенности в разных фрагментах ареала и в условиях интродукции. Исследования, посвященные изучению ценопопуляций V. uliginosum в свете современных ценопопуляционных концепций не многочисленны (Шутов, Смирнов, 1991; Шутов, 2000; Тимошок, 1998, 2006; Лянгузова, Комалетдинова, 2003; Renato, 2000; Kudo, Suzuki, 2003). В Восточной Сибири, в частности в Забайкалье, проводилось лишь изучение урожайности V. uliginosum (Леман, 1972; Серебренников, 1980; Ананина, Ананин, 2002), комплексная характеристика популяционной биологии вида, вопросы самоподдержания и устойчивости ценозов с V. uliginosum к антропогенным воздействиям остаются не изученными.
Одним из интереснейших районов Забайкалья является Витимское плоскогорье, расположенное в криолитозоне. Флора и растительность данного региона чувствительны к разным антропогенным воздействиям. Поэтому особое значение приобретает изучение экологии популяций видов, играющих значительную роль в устойчивости лесных, ерниковых и других естественных экосистем, и в то же время -хозяйственно ценных растений. К числу таких видов относится и V. uliginosum.
Цель исследований: изучить особенности биологии V. uliginosum в условиях Витимского плоскогорья, выявить закономерности устойчивого существования ее ценопопуляций в различных эколого-ценотических условиях, а также дать ресурсную оценку вида.
Задачи:
L Выявить эколого-ценотическую приуроченность V. uliginosum на Витимском плоскогорье.
2Л^зучить онтоморфогенез вида в разных эколого-ценотических условиях, уточнить критерии и описать онтогенетические состояния кустов на основе литературных данных и собственных материалов.
ЗЛ^сследовать основные популяционные параметры: плотность и возрастную структуру ценопопуляций вида в различных условиях обитания.
4. Оценить урожайность и запасы ягод V. uliginosum на территории Витимского плоскогорья.
Защищаемые положения:
Устойчивость ценопопуляций V. uliginosum обеспечивается лабильностью жизненной формы вида и поливариантностью развития его парциальных образований в различных эколого-ценотических условиях.
Изменения численности, плотности, онтогенетической структуры ценопопуляций V. uliginosum, а также урожайность находятся в прямой
З. зависимости не только от эколого-ценотических условий, но и от интенсивности антропогенного воздействия.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование V. uliginosum в пределах Витимского плоскогорья, включающее изучение эколого-ценотической приуроченности, ценопопуляционных характеристик (плотности и онтогенетической структуры), рассмотрены способы поддержания устойчивости ценопопуляций, описан онтогенез вида, изучена урожайность и ресурсные показатели в различных эколого-ценотических условиях.
Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы для оценки состояния ценопопуляций V. uliginosum, для разработки мероприятий по рациональному использованию ягодных ресурсов, послужат научной основой для проведения экологического мониторинга лесных и ерниковых сообществ в северных районах Забайкалья.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены и обсуждены на Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005), Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2005), Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), III International scientific conference «Traditional medicine: a current situation and perspectives of development» (Ulan-Ude, 2008), V International conference of cryopedology (Ulan-Ude, 2009), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Изложена на 140 страницах, иллюстрирована 21 рисунком и 9 таблицами. Список используемой литературы состоит из 222 источников, в том числе 21 на иностранных языках.
Гидрография
На Витимском плоскогорье развита довольно густая речная сеть и встречается не мало озер. Все реки данной территории принадлежат к бассейну р. Лена, точнее ее крупного притока - р. Витим. Исключением является только верхнее течение р. Уда, относящейся к бассейну р. Енисей. Характерной особенностью речной сети района является ее ортогональное строение. Долины крупных рек (Витим, Ципа, Конда и др.) то занимают межгорные понижения и имеют северо-восточное простирание, то пересекают горные хребты и идут почти перпендикулярно первоначальному направлению. Основным источником питания рек Витимского плоскогорья являются атмосферные осадки. Грунтовое питание рек осуществляется в основном, за счет выхода межмерзлотных и подмерзлотных вод, которые в зимнее время остаются здесь единственными источниками. В летнее время происходит также подток надмерзлотных вод (Мухина, 1965). Режим рек всецело зависит от режима выпадения осадков. Весной и в первой половине лета реки маловодны. Настоящие же паводки наблюдаются во второй половине лета в период дождей, причем наибольший подъем отмечается в июле - августе, когда выпадает наибольшее количество осадков.
Низкие уровни воды отмечаются в зимние месяцы. В середине октября реки начинают замерзать — образуются забереги, которые постепенно смерзаются и в конце октября реки уже полностью скованы льдом. Толщина льда на реках нередко превышает 2 м, при этом на некоторых участках даже крупные реки промерзают до дна. В конце мая реки вскрываются ото льда. Ледоход в среднем продолжается от 4 до 10 дней, причем на малых реках он начинается позже. Витимское плоскогорье обладает наиболее древним по сравнению с соседними территориями рельефом. Это обстоятельство находит свое отражение в сравнительно небольшой озерности края. Относительным обилием озер выделяются только Еравнинская и Беклемишевская котловины и Базальтово плато. Поверхности этих районов являются наиболее молодыми по сравнению с остальной территорией плоскогорья. Несмотря на небольшое количество озер, происхождение их довольно разнообразно. Л.И.Мухина (1965) выделяет следующие группы озер: 1. Озера Еравнинской и Беклемишевской котловин, представляющие собой остатки древних озерных водоемов. 2. Водораздельные озера базальтовых покровов, котловины которых образовались за счет неровности поверхности базальтов 3. Озера, образовавшиеся в кратерах потухших вулканов. 4. Озера - старицы, расположенные на поймах и низких террасах долин крупных рек. 5. Термокарстовые озера, приуроченные к межгорным понижениям Еравно-Харгинские озера расположены на днище обширной котловины, которая находится на водоразделе рек Уды и Витима. Здесь насчитывается свыше 10 крупных и более 200 мелких озер. Большинство озер имеет округлую форму и очень низкие берега. Размеры озер варьируют от нескольких квадратных метров до нескольких гектаров. Самое большое озеро Большое Еравнинское имеет площадь 9946 га. Глубины озер в общем не велики и колеблются от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Самое глубокое озеро — Щучье — глубина до 10 м.
Озера Беклемишевской котловины сходны с Еравнинскими. Озера базальтовых покровов сосредоточены в основном в двух районах плоскогорья - на поверхности Базальтового плато и на юго-западе плоскогорья). Их отличительной особенностью является то, что они расположены не в межгорных понижениях, как большинство других озер, а на плоских водораздельных пространствах на высотах около 1100 — 1200 м, местами — 900 м. Многие озера соединены между собой протоками и имеют сток. На Базальтовом плато есть еще один тип озер, существование которых связано с кратерами потухших вулканов. Таких озер очень немного. Размеры их невелики. Например, к северу от Витима на участке ниже впадения в него р. Конды, обширном кратере потухшего вулкана есть соленое озеро, площадь которого около 10 га. Старичные озера наиболее распространены в долинах крупных рек -Витима и Амалата, приурочены обычно к межгорным понижениям, где формируется пойма. Вследствие повсеместного распространения мерзлоты, на Витимском плоскогорье широко распространены термокарстовые озера. Обычно они приурочены к рыхлым отложениям межгорных понижений. Гидрологические условия Витимского плоскогорья характеризуются наличием густой речной сети и различных по происхождению озер. Зависимость режима рек от режима выпадения осадков и формирование продолжительных дождевых паводков оказывает существенное влияние на растительный покров. Первые сведения о почвах северной части Витимского плоскогорья появились в начале XX века в работе М.Ф. Короткого (1916). Более детальные исследования почв Северного Забайкалья начались с конца 50-х годов Н.А.Ногина (1957, 1964), О.Ф. Семенова (1957), Ч.Ц. Митупов (1966). В 80-е - начале 90-х гг. здесь работали В.А. Вторушин и Н.Н.
Пигарева (1996), а также Н.Б. Бадмаев с 1987 по 2008 г. (2008). Всеми исследователями отмечено влияние многолетней мерзлоты на формирование почв плоскогорья. Вследствие этого их бедность, слабая дифференциация почвенных горизонтов, маломощность и отсутствие выноса элементов минерального питания за пределы почвенного профиля. По почвенно-географическому районирования (Ногина, Уфимцева, Булгадаев и др., 1967) большая часть Витимского плоскогорья входит в Урюмско-Витимский округ, а его небольшая южная часть в Еравнинско-Телембинский котловинный, относящиеся к Северо-Прибайкальской горной провинции Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной области Бореального, (умеренно-холодного) пояса. В основном, почвообразующие породы Витимского плоскогорья состоят из делювия горных пород и представлены гранитами, гранито-гнейсами и базальтами. Поймы рек Витима, Большого и Малого Амалата сложены осадочными породами, которые представлены конгломератами, песчаниками, сланцами, глинами с растительными остатками. Древнеозерные отложения межгорных понижений представлены темными, часто с зеленоватым оттенком илами, суглинками и глинами (Ногина, Уфимцева, Булгадаев и др., 1967). Существует классификации почв разных районов Витимского плоскогорья. Наиболее полная классификация, охватывающая почвенный покров всего плоскогорья, приводится в работе Н.А. Ногиной (1957).
Географический ареал и фитоценотическая приуроченность К uliginosum
Vaccinium uliginosum имеет циркумбореальный ареал и охватывает два материка: Евразию и Северную Америку (Коропачинский, Встовская 2002). В Европе северная граница ареала проходит в Норвегии по 70 10 с.ш., южная граница - по северной части Аппенин, Монтенегро (Курлович, 1986). В России вид встречается в европейской части страны, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Северная граница его распространения проходит по Кольскому полуострову и островам Ледовитого океана (до 73 с. ш.). Далее идет по тундровой полосе от полуострова Ямал, через Таймыр, поднимаясь в устья сибирских рек почти до побережья Ледовитого океана, охватывая всю Чукотку, Камчатку, Сахалин, Курильские острова, Приморье, Приамурье, всю лесотундровую и лесную зоны Западной и Восточной Сибири и Алтая. Южная граница почти совпадает с границей черноземной полосы (рис.3). В Северной Америке граница ареала проходит по арктической части материка, затем по Гренландии до 78 с.ш. Южная граница доходит до Саскачиена, Новой Англии и Нью-Йорка (Курлович, 1986). V. uliginoswn характеризуется широкой экологической амплитудой. Произрастает в разнообразных природных условиях: на болотах, в заболоченных лесах, на сырых лесных опушках, среди кустарников во влажных лесных рединах, поднимается в высокогорья, где встречается в заболоченных рединах, моховых и лишайниковых тундрах (Флора Сибири, 1997; Флора европейской части СССР, 1981;
Сосудистые растения..., 1991; Определитель растений Бурятии..., 2001), характеризуется устойчивостью к холоду и ветрам. Материалы для выполнения работы были собраны в 2004-2009 гг. в южной и центральной частях Витимского плоскогорья в лиственничных, смешанных лесах и в ерниках. Распространение и эколого-ценотическую приуроченность V. uliginosum изучали маршрутными и полустационарными методами путем заложения временных пробных площадей. Описание фитоценозов проводили по общепринятым геоботаническим методам (Методы изучения..., 2002). Названия растений приведены по С.К. Черепанову (1995) и по сводке по таксономическому составу сосудистых растений (Конспект флоры Сибири..., 2005). Всего за период исследования было сделано 110 геоботанических описаний. В биоморфологических исследованиях использовали эколого-морфологические классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), В.В. Шутова (2000), классификацию биоморф по типу пространственной структуры О.В. Смирновой (1987), а также работы по морфогенезу кустарников и кустарничков И.В. Жуйковой (1959), М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова (1977), Т.Г. Полозовой (1986). Изучение онтоморфогенеза вида проводили в соответствии с рекомендациями отечественных ученых (Работнов, 1950; Уранов, 1975, Ценопопуляции растений..., 1976, 1977, 1988; Подходы к изучению..., 1987). Для выделения онтогенетических состояний использовали критерии общие для цветковых растений (Ценопопуляции растений..., 1988), критерии, установленные М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковым (1977, 1982) для кустарников и кустарничков, а также сведения, приведенные для Vaccinium uliginosum в работах В.В. Шутова (1991, 2000) и Е.Е. Тимошок (1998, 2006). Проводили тщательную раскопку фрагментов особи голубики, изучали ее надземные и подземные части. У парциальных кустов по числу годичных приростов определяли календарный возраст (Жуйкова, 1959, 1964), высоту, диаметр осевого побега при основании, диаметр кроны, длину годичного прироста, длину и ширину листа, количество цветов и ягод. Было проанализировано 1000 парциальных образований V. uliginosum.
В исследованиях учитывалось, что взрослые растения V. uliginosum представляют собой полицентрические образования — диффузные клоны, состоящие из надземных парциальных побегов и парциальных кустов, соединенные подземными корневищами. Элементами ценопопуляции у этих биоморф выступают парциальные кусты или побеги (парцеллы), являющиеся центрами воздействия на среду. В популяционных исследованиях придерживались эколого-демографического подхода. Ценопопуляции рассматривались как совокупность особей одного вида растений в конкретном фитоценозе в границах ассоциации, так как существенные различия численности и демографической структуры наблюдаются уже в ассоциациях, выделенных на основе доминантного подхода (Ценопопуляции растений..., 1988). Для характеристики основных демографических параметров ценопопуляции V. uliginosum (плотность, возрастной состав) использовали общепринятые методики, предложенные Т.А. Работновым (1949, 1950 а, б), дополненные А. А. Урановым (1967, 1975) и их последователями (Ценопопуляции растений..., 1976, 1977, 1988).
Онтогенез генеты
Латентный период Этот период Vaccinium uliginosum проходит в состоянии семени. У голубики образуется сочный многосемянный плод - ягода, длиной 6—12 мм, шириной 4-7 мм с характерным налетом. Созревание семян на Витимском плоскогорье происходит в начале—середине августа. Семена мелкие коричнево-бурые, косояйцевидной, реже грушевидной формы, 1-1,2 мм длиной и 0,4-0,6 мм шириной, покрыты плотной кожурой. Зародыш, имеет две семядоли, корешок и почечку. По классификации М.Г. Николаевой (1982) семена голубики следует отнести к семенам с физиологическим типом органического покоя В 1.2. Тип прорастания семян надземный (рис.13). Проростки имеют по два удлиненных семядольных листа (2±0,3/0,5±0,08 мм)1, главный корень, верхушечную почку, эпикотиль и гипокотиль светло-зеленого цвета (первый до 0,3 мм в диаметре, второй доі 0,5 мм в диаметре). Семядольные листья продолговатые с узкоклиновидным основанием и округлой верхушкой. На эпикотильной части формируется пара черешковых листьев. Первый настоящий лист появляется через 18-20 дней после появления семядолей, второй - на 29-30 день. Листья эллиптические простые, цельнокрайние, с округлым основанием и верхушкой с остроконечием, сверху матовые, с нижней стороны фиолетово-красные размером (3,1±0,5/1,7±0,2 мм). Нарастание побега проростка моноподиальное. Главный корень (диаметр около 0,1 см) с тонкими боковыми корешками в течение вегетационного периода проникает в почву на глубину до 1-2 см. В конце вегетации семядоли и листья отмирают и опадают. На второй год растение переходит в ювенильное онтогенетическое состояние. Оно имеет вид ортотропного неразветвленного побега с моноподиальным типом нарастания длиной 2—5 см, несущего 3-4 пары округлых очередно расположенных листьев размером (5,2±0,5/3,3±0,3 мм), и корневой системы главного корня. Рост первичного побега завершается формированием зимующей терминальной почки. В лиственничных лесах и ерниках растения зимуют, защищенные снежным покровом.
При выдувании снега возможна гибель терминальной почки. В этом состоянии растение может пребывать 1-3 года, в зависимости от условий произрастания. В результате отмирания терминальной почки происходит смена типа нарастания с моноподиального на симподиальный, и растение переходит в имматурное состояние. Из верхней пазушной почки первичного побега формируется замещающий побег. В течение двух-трех лет развитие системы первичного побега идет по симподиальному типу, то есть главная ось представляет собой симподий. Независимо от продолжительности жизни главной оси на третий-четвертый год начинается базитонное ветвление. Пазушные почки раскрываются в основании симподия, появляются побеги формирования. Начинает формироваться первичный куст. Листья округлые размером (7,1±0,4/5,2±0,5 мм). Сохраняется корневая система главного корня, состоящая из ветвящихся корней до третьего порядка. дают начало системе побегов формирования, нарастая симподиально: верхушка побега формирования отмирает, а из верхних пазушных почек вырастают 2—3 побега ветвления. Ветвление идет до 3-4 порядка. Затем происходит отмирание большей части этой побеговой системы. На смену ей образуется новая более мощная побеговая система, состоящая из побегов формирования, возникающих в зоне кущения. По мере развития наиболее крупные из побегов формирования дают начало скелетным осям. Куст приобретает компактную форму. Листья как у взрослых растений обратнояйцевидной формы размером (11,6±0,7/5,9±0,6 мм). Корневая система продолжает увеличиваться, формируя боковые корни все больших порядков.
Высота растения достигает 7-15 см. Молодые генеративные кусты высотой от 12 до 30 см, имеющие 2—3 основные скелетные оси, скелетные оси II порядка, побеги ветвления, побеги формирования, образующиеся на скелетных осях. С увеличением порядка ветвления длина побегов уменьшается, а в верхних пазушных почках закладываются короткие кистевидные соцветия из 1—3 цветков или побеги замещения. Прирост боковых побегов от 1,5 до 3 см. В кроне имеется незначительное число отмерших побегов. Листья размером (12,6±0,7/5,8±0,6 мм). Корневая система главного корня. Продолжительность возрастного состояния 4-6 лет. В средневозрастном генеративном состоянии кусты достигают максимальных размеров: высота до 40 см, диаметр кроны до 15 см. Они имеют побеги V и более высоких порядков. По сравнению с молодыми генеративными растениями у них уменьшается длина годичного прироста до 0,9 - 1,5 см, длина (10-11 мм) и ширина листовой пластинки (6—8 мм).
Демографическая структура
Демографическая структура ЦП может быть охарактеризована двумя способами: с помощью соотношения онтогенетических групп и на основе группировки по календарному возрасту (Ценопопуляции..., 1988). Для растений чаще используется первая характеристика, поскольку не у всех биоморф можно точно определить календарный возраст (Заугольнова, 1994). Соотношения растений по онтогенетическим состояниям называют онтогенетическим спектром. Онтогенетический спектр представляет собой характеристику, которая с одной стороны отражает биологические свойства вида, а с другой динамическое состояние самой ЦП (цит. по Л.Б. Заугольновой, 1994, с. 24). Обобщив накопленный в популяционной биологии материал О.В. Смирнова, Н.А. Торопова (Восточно-европейские..., 2004) объединили все разнообразие онтогенетических спектров в несколько типов, соответствующих тому или иному состоянию (этапу жизни) популяции: инвазионное состояние — в спектре представлены лишь прегенеративные (иногда молодые генеративные) растения; нормальное состояние все или почти все онтогенетические группы растений (семенного и/или вегетативного происхождения); может быть левосторонним, одновершинным (с максимумом на генеративных растениях) и правосторонним; б) вегетативно-полночленный спектр, где представлены растения только вегетативного происхождения; в) прерывистый спектр, где представлена большая часть онтогенетических групп; регрессивное состояние — популяция состоит лишь из постгенеративных растений; фрагментарный спектр — состояние, при котором представлены лишь некоторые (часто одна) онтогенетические группы. На основе анализа исследованных видов, а также имеющихся литературных данных Л.Б. Заугольнова (1994) обосновала выделение характерного и базового1 онтогенетических спектров. Первый — теоретический и зависит от биологических свойств вида, в частности хода онтогенеза, он может быть установлен экспертным путем на основе сопоставления значительного числа наблюдений и выявления связей между биологическими признаками, а также на основе расчетных моделей, второй -эмпирически определяемый.
Он отражает реакцию растений на среду обитания. Причем определение базового спектра возможно для ценопопуляций, находящихся в дефинитивном состоянии, то есть входящих в состав климаксовых ценозов (Ценопопуляций растений..., 1976, 1988). Отклонения конкретного онтогенетического спектра от характерного или базового могут рассматриваться как диагностические признаки сукцессионного состояния ЦП. Л.Б. Заугольновой (1976) выделены 4 типа базовых спектров: левосторонний (абсолютный максимум приходится на молодые особи: от ювенильных до молодых генеративных), центрированный, бимодальный, правосторонний характерных спектров: левосторонний (преобладают особи прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции), центрированный (характерно преобладание зрелых генеративных растений), бимодальный (характерно два подъема на молодых и старых, реже зрелых растениях), правосторонний (характерно преобладание старых растений) и такие же типы характерных спектров (Заугольнова, 1994). В коллективной монографии «Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность» (2004) понятия характерный и базовый спектры рассматриваются как синонимы. Тем не менее, многочисленные работы, посвященные исследованию онтогенетической структуры растений различных жизненных форм, показали целесообразность выделения обоих понятий, так как они дают возможность более полно оценить состояние популяций и прогнозировать их дальнейшее развитие (Черемушкина, 2008). Поскольку изученные нами ЦП Vaccinium uliginosum находятся в сукцессивном состоянии (восстанавливаются после пирогенного воздействия) для анализа конкретных онтогенетических спектров мы использовали не базовый, а характерный спектр вида.
На основе данных по онтогенезу V. uliginosum можно выделить следующие ее биологические особенности: 1) преимущественно вегетативный способ самоподдержания ЦП, 2) длительное пребывание в средневозрастном генеративном возрастном состоянии, медленное старение особей. Все это позволяет предположить, что характерный спектр ЦП изучаемого вида центрированный. Отклонения реальных онтогенетических спектров от характерного связано с конкретными экологическими факторами местообитания: ценотическое окружение, эдафические факторы, пирогенное воздействие и др. Для онтогенетической структуры исследованных ЦП характерны 3 типа спектров: левосторонние (ЦП 1, 2, 3, 4, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 14, 16), центрированные (ЦП 5, 8, 10), бимодальный (15) (рис.19).
