Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Популяционная физиология человека как новое научное направление в физиологической антропологии 8
1.1. Теоретические и методологические основы направления 8
1.1.1. Концепция гомеостаза: история вопроса и современные представления 8
1.1.2. Проблема адаптации: краткая история и современное состояние проблемы 17
1.1.3. Экологические аспекты 23
1.1.4. Понятие системы; принципы системности и целостности 26
1.2. История возникновения и становления направления 31
1.3. Предмет и задачи популяционной физиологии человека 35
Глава 2. Материалы и методы 40
2.1. Климатогеографическая характеристика районов 41
2.2. Особенности хозяйства и питания 44
2.3. Этнический, возрастной и численный состав обследованных выборок 46
2.4. Методы исследования 49
Глава 3. Физиологический гомеостаз в популяциях человека 56
3.1. Стабильность и изменчивость уровней физиологических пока зателей крови у населения различных экологических ниш 56
3.1.1. Аридная зона и среднегорье 56
3.1.2. Арктическая зона 74
3.1.3. Умеренная зона 89
3.1.4. Адаптивная значимость физиологических переменных 97
3.2. Физиологический статус популяций 118
3.2.1. Корреляции уровней физиологических показателей крови... 118
3.2.2. Межгрупповое сравнение физиологического статуса 128
3.3. Системный анализ физиологического гомеостаза популяций 136
Глава 4. Популяционное изучение соизменчивости разносистемных признаков 154
4.1. Сопряженная изменчивость полигенных и моногенных признаков 154
4.1.1. Краткая история проблемы генетической детерминации физиологических признаков 154
4.1.2. Обсуждение полученных ассоциаций 158
4.2. Морфофизиологические корреляции 166
4.2.1. Значение физиологических признаков в конституционологии. Краткий исторический очерк 166
4.2.2. Анализ соизменчивости морфологических и физиологических признаков в различных популяциях 175
4.3. Проблемы изучения физиологического гомеостаза в онтогенезе .199
Выводы 231
Литература
- Концепция гомеостаза: история вопроса и современные представления
- Особенности хозяйства и питания
- Адаптивная значимость физиологических переменных
- Краткая история проблемы генетической детерминации физиологических признаков
Введение к работе
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Накопление информации об изменчивости и стабильности разнообразных физиологических характеристик в различных этнотерриториальных группах, проблема интерпретации полученных фактов обусловили актуальность появления нового направления физиологической антропологии - популяционной физиологии человека. Популяцион-ная физиология человека возникла в результате многолетних исследований по физиологии крови в рамках комплексного морфофизиологического обследования разнообразных популяций. Проблема интерпретации результатов, полученных нами, а также многочисленными отечественными и зарубежными исследователями, нуждалась в разработке определенных подходов, которые могли бы дать ответ о причинах и механизмах наблюдаемых различий.
Возникновение популяционной физиологии человека - это настоятельное требование времени. Актуальность нового направления физиологической антропологии заключается в применении концепции физиологического гомеостаза для объяснения стабильности и изменчивости физиологического и морфофизиологического статуса популяций. Физиологический гомеостаз, его зависимость от экологических факторов, рассматривается как основной механизм, определяющий разнообразие физиологической структуры популяций. В защищаемом направлении физиологической антропологии взаимосвязанные явления гомеостаз, адаптация и экологические факторы реализуются на популяционном уровне в комплексе их причинно-следственной связи.
Высокая сенситивность физиологических характеристик к средовым воздействиям позволяет использовать для оценки состояния адаптирован-ности популяций как характер статистического распределения их уровней,
так и величину коэффициента вариации. Особенно важным является анализ внутригрупповои изменчивости в динамике и в межпопуляционном сравнении. Такой подход дает возможность отдифференцировать временные обратимые нарушения физиологического гомеостаза в системе популяция-среда от вероятного состояния дезадаптированности популяции.
Системный подход к физиологическому статусу популяции как к целостной структуре дает интегративную информацию о физиологическом гомеостазе популяций. На современном этапе исследования использование причинного объяснения с привлечением данных молекулярной биологии делает факторный метод наиболее актуальным в системном анализе физиологического гомеостаза популяций.
Актуальность работы определяется её социальной ориентированностью. Стремительно происходящие в современном обществе перемены, обилие информации и загрязнение окружающей среды нарушают равновесную, основанную на взаимосвязях систему популяция - среда. Поэтому популяционная устойчивость физиологического гомеостаза может рассматриваться в контексте "устойчивого общества" (Медоуз и др., 1994) как залог жизнеспособности популяции и её гармонии с ненарушенной окружающей средой.
Цель исследования - популяционное изучение физиологического гомеостаза как основного механизма, определяющего разнообразие физиологической и морфофизиологической структуры популяций. Задачи исследования:
Изучение стабильности и изменчивости уровней физиологических показателей крови в различных популяциях.
Применение системного подхода к анализу физиологического статуса популяций.
Рассмотрение соизменчивости разносистемных признаков.
Выявление особенностей физиологической и морфофизиологической
структуры популяций.
- Определение причин нарушения физиологического гомеостаза популяций.
Научная новизна. Впервые в антропологии предложено новое направление - популяционная физиология человека; сформулированы его общие положения и определены его основные задачи. Новизна работы заключается в последовательном применении в данном направлении понятий и приемов системного анализа. Физиологические показатели крови рассмотрены не только как отдельные характеристики, но и как составляющие целостной системы физиологического статуса, а индивидуальный уровень рассмотрен как составляющая популяционной системы.
Впервые изучены внутрисистемные физиологические корреляции в этнически разнообразных популяциях, контрастных в экологическом отношении. Реально установлены устойчивые связи и выявлено увеличение числа достоверных корреляций в популяциях, находящихся в экстремальных условиях.
Впервые рассмотрена межсистемная соизменчивость физиологических признаков с таксономически ценными признаками пигментации.
Впервые получило объяснение дифференцированное проявление межсистемных морфофизиологических корреляций в различных популяциях.
Впервые применён оригинальный подход к сопоставлению визуально определенных соматотипов с их морфологией и физиологией, что может быть использовано для решения проблем конституции - одного из важнейших интегральных понятий в антропологии.
Теоретическое значение работы определяет создание новой концепции, трактующей дифференцированное проявление физиологических и морфофизиологических корреляций в зависимости от физиологического гомеостаза популяций как формы информационного контакта со средой. Интерпретация особенностей физиологического гомеостаза популяций, находя-
щихся в различных средовых условиях и на разных стадиях адаптированное имеет большое значение для освещения эволюционных проблем. Результаты, полученные при анализе соизменчивости физиологических признаков с признаками пигментации, могут иметь фундаментальное значение для изучения процессов микродифференциации популяций современного человека. Чрезвычайно важны в теоретическом отношении и результаты факторного анализа морфофизиологической структуры популяций: выявление опережающей роли физиологических признаков существенно расширяет представление о микроэволюционных процессах в популяциях Homo sapiens.
Практическое значение работы. Предлагаемые оценки физиологического состояния популяции (коэффициент вариации, характер статистического распределения) могут применяться при рассмотрении экологических проблем населения. Воздействие целого ряда экологически значимых антропогенных факторов вызывает существенное изменение в физиологическом гомеостазе популяций, без правильной оценки которых невозможно разработать эффективные меры защиты населения, что, безусловно, имеет большое практическое значение. Адекватность физиологического статуса популяции климатогеографическим особенностям среды обеспечивает её устойчивость и имеет непосредственное отношение к здоровью населения. Уровни физиологических показателей крови, определенные в различных популяциях, можно считать для них "нормой". Эта информация способствует правильной оценке состояния здоровья населения и имеет значение для решения ряда задач профилактической медицины и гигиены. Работа имеет непосредственное отношение и к проблемам миграции людей из одних природно-климатических зон в другие.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Вопросы физической антропологии женщин" (Тарту, 1980); Всесоюзном научном симпозиуме "Типы конституции и здоровье
человека" (Ленинград, 1981); Научной сессии, посвященной 90-летию со дня рождения В.В. Бунака (Москва 1982); Всесоюзной научной конференции "Проблемы этногенеза и этнической истории народов Средней Азии и Казахстана" (Москва, 1988); Международной конференции "Горизонты антропологии (Москва, 1994); 5-й Международной научно-практической конференции "Экология человека в постчернобыльский период "(Минск, 1998); 1-й Международной конференции "Раса: миф или реальность" (Москва, 1998); Ш-ем Конгрессе этнографов и антропологов России (Москва, 1999); научных конференциях МГУ "Ломоносовские чтения" (Москва, 1994, 1999); заседаниях секции антропологии МОИП (Москва, 1976, 1978, 1984, 1989); Ученом совете НИИ и Музея антропологии МГУ (Москва, 1992); трех научно-методических совещаниях НИИ и Музея антропологии МГУ.
Апробация состоялась на научно-методическом совещании НИИ и Музея антропологии МГУ 22 декабря 1999 г.
Публикации. По теме работы опубликовано 33 статьи.
Объем и структура работы. Работа изложена на 252 страницах и состоит из введения, которое содержит основную характеристику работы, четырех глав, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 57 таблицами и 32 рисунками. Библиографический указатель включает 287 наименований.
Концепция гомеостаза: история вопроса и современные представления
Идея о существовании гомеостазиса - способности организма поддерживать постоянство своей внутренней среды - возникла во второй половине 19-го века. Теорию внутренней среды создал выдающийся французский ученый Клод Бернар, хотя термин "внутренняя среда" в отличие от "внешней" впервые употребил французский гистолог Шарль Робен. Свое положение о внутренней среде К.Бернар выдвинул в 50-е годы прошлого столетия, но началом эры "внутренней среды" считают 1878 год, когда была окончательно сформулирована концепция К.Бернара о постоянстве ее состава и свойств (Кассиль, 1983).
Согласно К. Бернару, у организмов имеется две среды: окружающая их внешняя, физическая среда и внутренняя, в которой существуют все живые элементы организмов. Внутренняя среда состоит из плазмы крови и лимфы. Великий физиолог впервые поставил вопрос о постоянстве этой среды и о поддерживающих его факторах (Ярошевский, Чеснокова, 1976). Основная идея К.Бернара заключалась в том, что вследствие постоянства внутренней среды организм не зависит от внешнего мира и что "постоянство внутренней среды является условием свободной, независимой жизни....Постоянство среды предполагает такое совершенство организма, чтобы внешние перемены в каждое мгновение компенсировались и уравновешивались" (Бернар, 1878. С. 97).
Идея Клода Бернара, его широкие биологические обобщения более полувека оставались вне поля зрения физиологов. И лишь в нашем столетии гениальный американский физиолог Уолтер Бредфорд Кеннон ассимилировал и развил научное наследие Клода Бернара (Ярошевский, Чеснокова, 1976) . Учение о гомеостазисе У.Кеннон изложил в книге "Мудрость тела" ("The Wisdom of the Body"), которая вышла в свет одновременно в Лондоне и Нью-Йорке в 1932 году (книга на русский язык не переведена) . Однако по свидетельству самого Кеннона, основные представления о гомеостазисе он впервые изложил в 1926 году в работе "Некоторые общие характеристики эндокринного влияния на метаболизм". А непосредственно термин "гомеостазис" был предложен Кенноном в 1929 году. Учение У. Кеннона о гомеостазисе основано на концепции К.Бернара о постоянстве внутренней среды. Под "флюидной матрицей" Кеннон по аналогии с внутренней средой Бернара понимал плазму крови и лимфу. Субстратом гомеостазиса в представлении Кеннона является в первую очередь система крови. К числу ее ингредиентов он относил глюкозу, белки, жиры, кислород, воду, неорганические соли, кислоты и щелочи, секреты щитовидной железы и надпочечников, а также ее температурные свойства. Все это "существует в относительно однообразном состоянии во внутренней среде... Конечно, имеются колебания, но они обычно происходят в узких границах. Если эти границы нарушаются, то последствия могут быть очень серьезными... Обычно отклонения от средних позиций не достигают опасных крайностей, нарушающих функции клеток. Прежде чем эти крайности будут достигнуты, в организме начинают автоматически работать устройства, которые возвращают нарушенное состояние к средней позиции" (С. 39).
В принципе для обозначения такого постоянства можно было бы применить термин "равновесие", но, по мнению Кеннона, это слово более подходит для относительно простых физико-химических систем. "Координированные физиологические процессы,- пишет У.Кеннон - которые поддерживают большинство устойчивых состояний в организме, столь сложны и своеобразны у живых существ", что для таких состояний подходит специальное обозначение - "гомеостазис". Это слово вовсе не предполагает нечто застывшее и неподвижное. Оно означает условие - условие, которое может меняться, но которое относительно постоянно (С. 24).
Итак, гомеостазис - особое равновесие, подвижное, для которого характерны не статичность, а напряженный динамизм. Кеннон напоминает, что живые существа представляют собой открытую систему, имеющую множество связей с окружающей средой. "В открытой системе, каковой является наше тело, составленное из неустойчивого материала и подверженное непрерывному воздействию условий, вызывающих в нем нарушения, его постоянство само по себе говорит о действии или готовности к действию факторов, поддерживающих это постоянство" (С. 281). Понимание организма как открытой системы явилось принципиально новым в учении У. Кеннона. Понятие открытой системы, для которой характерны нераздельность вариативности и относительного постоянства, имело важный методологический смысл. Слово "системность" означает относительную стабильность компонентов, а открытость - зависимость от взаимодействия со средой, в результате чего в системе могут происходить нарушения, угрожающие ее существованию. В таких условиях организм может сохраниться как система, лишь развивая специальную активность, направленную на поддержание стабильности.
Для автоматического поддержания гомеостазиса существуют сигнальные устройства и коррегирующая система, которая реагирует на сигналы и незамедлительно устраняет воздействие неблагоприятных агентов. Коррелирующие факторы - это регулирующие механизмы, которые, во-первых, изменяют в организме запасы веществ в соответствии со спросом и предложением, и, во-вторых, изменяют скорости протекающих в нем процессов. В этой формулировке общего принципа саморегуляции - сохранение "средней позиции" системы некоторых констант -содержалась идея обратной связи.
У.Кеннон впервые выдвинул положение о необходимости изучения жизнедеятельности организма с точки зрения саморегуляции в целом. С именем Кеннона связан переход от накопления экспериментальных фактов, касающихся саморегуляции отдельных органов, к восприятию организма в целом как саморегулирующейся системы.
При исследовании системной организации внутриорганизменных процессов Кеннон первый использовал эволюционный способ мышления. В своей трактовке гомеостазиса У. Кеннон опирался на эволюционное учение Ч. Дарвина и придерживался широкой эволюционно-биологической позиции. В этом отношении его научное мировоззрение принципиально отличалось от методических воззрений К. Бернара, хотя именно Дарвиновская теория содержала необходимые предпосылки для концептуального представления о двух средах - внутренней и внешней. В 13-й главе ("Естественные защиты организма") своего фундаментального труда У. Кеннон отмечает :" Организмы, которые быстрее и совершеннее приспосабливались к среде, имели преимущества перед своими противниками. Функциональные совершенства имели ценность в смысле выживания, и мы можем с достаточным основанием рассматривать сложные устройства для мобилизации телесных сил, когда требуется или предвосхищается интенсивное мышечное усилие, как естественные следствия естественного отбора" (С. 215). В заключительной 17-й главе "Основные признаки стабилизации" Кеннон пишет о несовершенстве механизмов гомеостазиса у классов позвоночных, которые предшествуют млекопитающим, и приводит факты постепенного развития гомеостатических механизмов в процессе онтогенеза (колебания уровня глюкозы и температуры у новорожденных детей). Эти примеры свидетельствуют в пользу того, что гомеостазис -результат естественного отбора и одно из величайших достижений эволюции.
Особенности хозяйства и питания
Основное направление хозяйства эскимосов и береговых чукчей - промысел морского зверя (кит, морж, нерпа); значительную долю в хозяйстве занимает также оленеводство и пушное звероводство. Сформировавшиеся в зависимости от традиционных отраслей хозяйства национальные обычаи и привычки определили и особенности питания эскимосов и береговых чукчей. Основу их питания составляют мясо морского зверя и оленей, а также рыба; доля других продуктов (хлеб, масло, сахар) в диете коренного населения до недавнего времени была невелика. Однако в последние десятилетия питание аборигенов стремительно приближается к "европейскому стилю". С каждым годом уменьшается потребление белка за счет традиционных продуктов питания. Структура рациона существенно изменилась в сторону увеличения доли насыщенных жирных кислот за счёт приёма в больших количествах сливочного масла и кулинарного жира. Снижение потребления рыбы и мяса морских млекопитающих привело к уменьшению доли полиненасыщенных жирных кислот в диете аборигенов. Отмечено значительное увеличение доли углеводов за счет сахара и крахмала. Рафинированный сахар определяет 18-19% суточной энергоценности рациона береговых чукчей и эскимосов (Мамлеева и др., 1999).
Основное направление хозяйства в районах аридной зоны - скотоводство и хлопководство; в среднегорье традиционным занятием населения является земледелие с элементами отгонного скотоводства. В отдельных поселках, как правило, наиболее сильно развита одна ведущая отрасль хозяйства, параллельно с которой могут существовать разнообразные второстепенные отрасли. От дифференциации хозяйства зависят некоторые различия в питании населения. Так, если в Келяте в осенне-летнее время систематически употребляются выращиваемые в поселке овощи и бахчевые культуры, то в Узун-Су и Акколе наличие в рационе овощей и фруктов связано с их доставкой из других регионов. Специфика хозяйства обследованных нами районов среднегорья определяет достаточную долю в пище винограда (изюма) и бахчевых культур, однако овощи (лук, помидоры, картофель) привозные. Суточный рацион жителей Мианаду заметно разнообразят мед (в долине развито пчеловодство) и грецкие орехи. Во всех посёлках употребляются в пищу молочные и мясные продукты. В ежедневном рационе обследованных популяций традиционно доминирующее место занимают мучные изделия и зелёный чай. В литературе сведения об оптимальных нормах питания населения Средней Азии и Казахстана противоречивы. Наряду с констатацией соответствия суточного рациона нормативным данным, установленным Институтом питания Академии медицинских наук (Абраров, Исраилов, 1979), встречаются указания на отличия питания жителей некоторых областей от принятых физиологических стандартов (Шарманов, 1976).
Экономический уклад села Поречья связан с развитым огородничеством и местной перерабатывающей промышленностью (консервный завод). Питание поречан можно считать сбалансированным. Полностью местными продуктами являются овощи, картофель, мясо, свежая рыба, молоко, яйца.
Основное направление хозяйства поселков Кизлас и Усть-Чуль Аскиз-ского района Хакасии - молочное скотоводство и овцеводство; посевам зерновых, главным образом пшенице, отводится незначительное место. На приусадебных участках выращивают овощи и занимаются пчеловодством. В пищу в достаточном количестве употребляются молочные и мясные продукты, а также "дары природы" - ягоды, кедровые орехи.
Хозяйство в обследованных нами районах Камчатки довольно однотипно: мясо-молочное скотоводство, картофелеводство, овощеводство (в основном парниковое). Традиционно развито рыбное хозяйство. Питание жителей Камчатки можно считать сбалансированным. Рационы мигрантов и камчадалов в основном сходны; следует отметить лишь большее потребление камчадалами продуктов рыбного хозяйства.
Прежде чем объединить выборки, взятые из населения отдельных поселков, уровни физиологических показателей крови анализировались в каждой выборке отдельно и только после проверки на статистическую достоверность различий (t-критерий Стьюдента) выборки объединялись (Гудкова, 1993).
Две этнические группы арктической зоны - береговые чукчи и эскимосы, судя по археологическим находкам, являются древним аборигенным населением Чукотки, хотя по литературным данным известно, что эскимосы живут на Чукотке гораздо дольше, чем чукчи. При сравнении генетических расстояний между народами Чукотки, Камчатки и Аляски получилось, что между азиатскими эскимосами и береговыми чукчами существуют наименьшие расстояния. Это обстоятельство в сочетании с морфологическими характеристиками свидетельствуют о близости этих двух этнических групп (Алексеева и др., 1983). Популяционно-генетическими методами установлено также, что береговые чукчи и эскимосы, относящиеся к арктической расе, имеют различия, которые отражают, по всей видимости, разные пути их этногенеза (Шереметьева, Рычков, 1978).
В этногенетическом отношении группы аридной зоны довольно разнообразны: наряду с европеоидным населением (туркмены, таджики) в работе представлен и смешанный тип населения (в основном южносибирский) с преобладанием монголоидности (казахи, каракалпаки, киргизы). Для нас крайне важен следующий момент: генезис всех изученных нами популяций насчитывает на данной территории не менее 2 тыс. лет. Миграции, имевшие место в обозримый исторический период, происходили в пределах рассматриваемого географического региона. На основании конкретных материалов констатируется, что во всех областях - от языка до экономики, сложившиеся народы Средней Азии и Казахстана тесно взаимодействовали друг с другом (Литвинский, 1988).
Хакасы и камчадалы (русские старожилы) относятся к группам смешанного европеоидно-монголоидного происхождения. Хакасы сохранили в своем генофонде небольшую европеоидную примесь с рубежа нашей эры, а сам этноним берет начало от древнехакасского государства , существовавшего в конце 1-го - начале 2-го тыс. нашей эры. Современная европеоидная примесь в нашей выборке практически отсутствует, так как хакасы с европеоидной примесью в последних поколениях в работе не рассматриваются. Время образования популяции камчадалов 1720 -1730 г.г., когда появились первые дети от смешанных браков казаков с ительменами. Доля европеоидной примеси у камчадалов около 30%.
Мигранты Камчатки представлены в основном восточноевропейскими антропологическими типами; длительность проживания на полуострове обследованных нами индивидов от трёх и более лет. В выборке есть и родившиеся на Камчатки от приезжих родителей (около 10%). Русские села Поречья представляют коренное население, родители которых, как и они сами, являются уроженцами Ростовского района. О донорах, кроме того, что они назвали себя русскими и живут в г. Москве, ничего не известно, что не имеет значения для решения конкретной задачи, связанной с этой выборкой.
Адаптивная значимость физиологических переменных
Как видно из приведенных результатов, изучаемые признаки представляют собой пластичные физиологические характеристики, которые находятся в динамическом равновесии с внешней средой и, наряду с другими показателями, определяют состояние внутренней среды организма.
На изменения во внешней среде организм отвечает определенной реакцией, способность к которой уже давно приобретена в течение предшествующей эволюции данного организма в изменчивой внешней среде (Шмальгаузен, 1968 б). Под влиянием экстремальных воздействий свойственный каждому человеку уровень белков и холестерина крови меняется по-разному. В связи с этим представляют интерес результаты повторного обследования шести человек, которые попали в выборку туркмен дважды -осенью и весной. В табл. 26 приведены индивидуальные данные уровней физиологических показателей крови с учетом возрастной изменчивости признаков: для каждого признака было рассчитано уравнение регрессии. Степень выраженности реакций значительно варьирует у разных лиц. Уровни некоторых показателей у отдельных субъектов отклоняются в направлении, не характерном для большинства обследованных (рис. 5 ). В самом деле, " ни один организм не является совершенно адаптированным", а на свой лад и в разной степени не соответствует окружающей его среде" (Пианка, 1981. С. 95).
Интегрирующее воздействие комплекса факторов окружающей среды на популяцию зависит от свойств каждого субъекта и от физиологических различий между ними. Адаптация к внешним условиям отдельных особей, а не групп или генов, культуры или общества (Фоули, 1990) приводит к тому, что в экстремальной ситуации гомеостатическии разлад в организме каждого человека дестабилизирует равновесную систему популяция - среда. В условиях меняющейся среды популяция " должна обладать достаточным наследственным запасом изменчивости, который создавал бы возможность для приспособительных изменений" (Левонтин, 1981. С. 246). Поэтому при обсуждении результатов отрицательного воздействия различных факторов на состояние популяции средние величины физиологических показателей могут оказаться недостаточно информативными. Так, в выборках "осенних" туркмен по сравнению с "весенними" для некоторых признаков отмечается несовпадение между средней арифметической , медианой и модой. Распределение уровней гамма-глобулинов - признака, отражающего иммунную устойчивость популяции, в выборке туркмен, обследованных в жаркое время года, характеризуется островершинностью, что может свидетельствовать о серьезном напряжении иммунной системы в экстремальных условиях аридной зоны. Увеличение внутригрупповой изменчивости, больший размах вариационного ряда исследуемых признаков - все это можно рассматривать как ответ популяции на сигналы неблагополучия, поступающие из окружающей среды. Разлад в гомеостатиче-ской системе каждого субъекта под влиянием дискомфортных воздействий (высекая внешняя температура, дефолиация) вызывает как бы расширение диапазона толерантности популяции (рис. 6 ). Различия между степенями изменчивости уровней гемоглобина (F - критерий - 2,46) и альбумина (2,74) у туркмен, обследованных весной и осенью, достоверны с вероятностью 0,99. Таким образом, различное выражение приспособленности у отдельных индивидов определяет популяционную изменчивость физиологических реакций, которые "лежат в основе всех адаптации" (Шмальгаузен, 1968 б. С.309).
Ультрафиолетовое и тепловое излучение, ветер, пыль, сухость и температура воздуха оказывают чрезвычайно сильное действие на организм человека в пустыне в жаркое время года. Солнечный свет своим блеском затрудняет зрение, ультрафиолетовые лучи вызывают ожоги, воспаление и пигментацию кожи, и оба вида солнечной радиации доставляют организму человека тепло, которое затем должно быть им снова отдано. Акклиматизация к жаре выражается в сохранении более низкой температуры тела, более замедленного пульса и более интенсивного потоотделения. Имеются данные (Адольф, 1952) о подавлении активности потовых желез в случае, когда человек впервые подвергается солнечной радиации. Вследствие этого люди, приехавшие в жаркую пустыню, склонны к перегреванию. Аборигены пустыни также страдают от перегревания. Наиболее часто тепловые удары случаются с детьми и людьми пожилого возраста, особенно страдающими хроническими заболеваниями. Секционная морфологическая картина смерти от теплового удара складывается из признаков острой гипоксической смерти (Какаев, 1987). Не была обнаружена акклиматизация и к дегидратации. Человек считается приспособленным к жизни в пустыне, если он умеет избегать дегидратации и находить воду, однако его организм также быстро выделяет пот и также остро нуждается в компенсации недостатка воды, как и организм новичка (Адольф, 1952).
В многочисленный публикациях К.Х. Уайндхема с соавторами по тепловой адаптации в Южной Африке и Австралии показано, например, что размер тела не является морфологической адаптацией к жаркому климату, а более важными детерминантами оказываются питание и физическая активность. Этническая принадлежность также не имеет каких-либо преимуществ в приспособлении к условиям пустыни (Wyndham et al, 1964). P. Маккенс с соавторами (McCance et al, 1978) в работе "Имеют ли бедуины специальную "пустынную" физиологию?", отмечая ограниченную способность бедуинов концентрировать мочу, опровергают мнение о лучшей адаптированности бедуинов, нежели других этнических групп, к жизни в пустыне.
Итак, естественносредовые параметры пустыни в жаркое время года не являются комфортными для человека, и весь образ жизни популяций, обитающих в аридной зоне, нацелен на максимальную нейтрализацию неблагоприятных воздействий интенсивной солнечной радиации, сухости воздуха и его высокой температуры. Все поведенческие действия аборигенов пустыни направлены на сохранение нормальной температуры тела. Чтобы избежать перегрева организма, люди применяют разные средства защиты от солнца. От поступления лучистого тепла человека хорошо защищает одежда: разница в величине потоотделения на солнце и в тени у обнаженных людей вдвое больше, чем у одетых. В эксперименте у каждого испытуемого одежда экономит в среднем по 260 г воды ежечасно, причем регулярно (Адольф, 1952). Глубокие физиологические основания имеет распространенный в пустыне обычай пить горячий чай в сильную жару. Питье горячей воды быстрее выравнивает водный баланс и снижает теплопродукцию при мышечной работе (Экологическая физиология человека, 1980). Специфика питания также имеет физиологическую обусловленность. Известно, что белковая пища способствует обезвоживанию организма: диета должна быть богата углеводами и бедна белками (Адольф, 1952). Действительно, коренные жители пустыни едят мало мяса, лишь в особых случаях. Бедуины, например, продают скот и покупают зерно, финики, соль, кофе, чай, табак (МсСапсе, 1974). Таким образом, в основе адаптации популяций к экстремальным экологическим условиям аридной зоны лежат не только функциональные механизмы, но и поведенческие особенности. Следует еще раз отметить обратимость физиологических реакций у обследованных нами коренных жителей пустыни и, по всей видимости, большую стабильность их средних величин в тех климатических условиях, где сезонность выражена не столь отчетливо. Так, у обследованных в феврале - марте бедуинов и евреев из пустыни Негев средний уровень гемоглобина оказался равным 15,7 г% и 15,8 г%, соответственно (МсСапсе, 1974). Средняя величина альбумина у индусов (№= 100), обследованных весной, составила 54,3 г/л при чрезвычайно высокой изменчивости - 27,8% (Walter, Schobel, 1975).
Краткая история проблемы генетической детерминации физиологических признаков
Изучением количественных признаков (преимущественно морфологических и физиологических) занимается специальный раздел генетики - количественная или биометрическая генетика. Значение количественного признака, выражаемое в единицах измерения данного признака, называется фенотипическим значением. Единственными факторами фенотипиче-ской оценки являются генотип и среда. С генотипом и средой связаны две величины: генотипическое значение и средовое отклонение. Считается, что генотип обуславливает некоторую оценку особи, а среда вызывает отклонения от нее в том или другом направлении (Фолконер, 1985).
С самого начала появления физиологической антропологии перед исследователями возникла проблема объяснения разнообразия средних уровней физиологических показателей доминированием генетической или средовой компоненты. В этом ключе по всему миру проводятся многочисленные исследования и публикуется масса статей. В отечественной антропологии выходит работа Т.И. Алексеевой (1971) о географической изменчивости содержания холестерина в сыворотке крови человека (к влиянию среды и расы) и две работы автора (1970, 1975) по географической изменчивости уровней сывороточных протеинов и гемоглобина. В работах представлены сводки и карты средних уровней названных физиологических переменных, полученных нами и взятых из всех доступных на тот период литературных источников, а также изложены все существующие в то время взгляды на изменчивость физиологических признаков. Проделанную работу очень коротко можно резюмировать следующим образом: существует географическая изменчивость в распределении уровней сывороточных протеинов, холестерина и гемоглобина крови, однако вопрос о роли эндогенной и экзогенной детерминации (терминология того времени) физиологических признаков остается открытым.
Примерно в это же время в научном мире был подведен итог многолетних поисков ассоциаций групп крови системы АВО с восприимчивостью к определенным заболеваниям. Пришли к выводу, что обнаруженные корреляции групп крови системы АВО с заболеваниями свидетельствуют о фундаментальном влиянии антигенов этой системы на физиологию организма (Фогель, Мотульски, 1990). Механизм таких связей, их физиологическая основа не были выяснены, вследствие чего появляется большое количество публикаций по результатам выявления ассоциаций групп крови системы АВО с уровнями различных физиологических показателей крови (чаше всего с холестерином), определенных в многочисленных группах населения Земного Шара. Публикуемые результаты оказались весьма противоречивыми, а группа крови АВ из-за сравнительно небольшой численности ее носителей, как правило, не обсуждалась вовсе. Однако в процессе поиска ассоциаций формировалось представление о зависимости физиологических признаков от эндогенных детерминантов, то есть о роли наследственного фактора, что в косвенной форме демонстрировали обнаруженные связи. В результате трактовка географической изменчивости уровней физиологических показателей крови с позиции генетических различий приобрела весомый аргумент.
В 1971 году появляется сообщение Д. Хоканга с соавторами (Hokang et al, 1971) об уникальных биологических характеристиках масаев Восточной Африки. Исследователи обнаружили у них низкий уровень сывороточного холестерина при богатой насыщенными жирами диете. Применив радиоактивный холестерин, авторы открыли у масаев подавление синтеза эндогенного холестерина. Это явление, наряду с ранним становлением в онтогенезе уровней Ig А, было признано уникальной особенностью, присущей этнической группе масаев, и был сделан вывод, что эти характеристики могут фиксироваться в генетических кодах масаев и, вероятно, передаваться последующим поколениям.
В 70-е годы было обнаружено несколько аутосомных доминантных генов, контролирующих метаболизм липидов, которые обуславливают семейную гиперхолестеринемию, триглицеридемию и комбинированную гиперлипидемию. Гены, ответственные за два последних заболевания, не экспрессируются до 25 лет. Возможно, характер питания увеличивает частоту этих заболеваний; предполагалось, что влиянию диеты могут быть подвержены и еще неидентифицированные гены (полигены), которые участвуют в определении уровня сывороточного холестерина (Фогель, Мо-тульски, 1990). В статье Дж. Харрисона с соавторами (Harrison et al., 1976) сообщается о выявленных ассоциациях полиморфного разнообразия с количественными признаками. Так, у людей с фенотипом Р- (система Р) средние величины гемоглобина, альбумина и холестерина оказались выше, чем у людей с фенотипом Р+; у индивидов с фенотипом В (система кислой фосфатазы) наблюдалась некоторая тенденция к увеличению уровней альбумина и гемоглобина; люди с фенотипом НрО ( система гаптоглоби-на) имели сравнительно высокие уровни сывороточных глобулинов. Выявленные ассоциации объясняются либо действием окружающих факторов, которые модифицируют генную экспрессию, либо случайным совпадением средовой и генетической изменчивости или плейотропией.
Начиная с 80-х годов, благодаря успехам биохимической генетики популяций, наблюдается открытие множества новых полиморфных систем и в настоящее время набор наследственных полиморфизмов человека постоянно расширяется (Спицын, 1985; Спицын, Новорадовский, 1989; Алтухов, Курбатова, 1990). Было установлено, например, что, кроме связывания гемоглобина, гаптоглобин может быть вовлечен в регуляцию уровня сывороточного холестерина: оказалось, что у лиц с гиперхолестеринемией частота типа Нр2 выше частоты других типов этой системы (Borresen et al., 1986; цит.по: Спицын, Новорадовский, 1989). В результате успешных исследований талассемий на молекулярном уровне удалось узнать многое о структуре, функции и организации глобиновых генов в норме (Фогель, Мотульски, 1990), что имело неоценимое значение для трактовки вариабельности уровней гемоглобина в различных популяциях. Так, сравнение нормальной изменчивости уровня гемоглобина между мужскими выборками из групп американцев европейского и африканского происхождения привело автора к выводу о зависимости обнаруженных различий не только от экологического фактора (питание), но и от расовой принадлежности (Jackson, 1992).
Метаболизм всех классов липидов, уровни которых в значительной степени зависят от экологических факторов, определяется особенностями метаболизма аполипопротеинов, уровень и структура которых находятся под генетическим контролем (Климов, Никульчева, 1999). Интенсивные исследования по молекулярной генетике аполипопротеинов и ферментов, вовлеченных в метаболизм липидов, позволили получить ряд интереснейших результатов. Например, вариации в нормальном среднем уровне общего холестерина, выявленные при скрининге 45 популяций, могут быть объяснены различием в кодах гена аполипопротеина Е. У носителей кода 4 обнаружена особая чувствительность к диете, содержащей насыщенные жиры и холестерин. Авторы делают заключение, что разный процент смертности от сердечно - сосудистых заболеваний в странах Северной и Южной Европы обусловлен не только образом жизни, но и независимым от экологической ситуации фактором - кодом 4 гена апоЕ (Gerdes et al, 1992).
