Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 10
1.1. Происхождение, ботаническое описание, распространение и применение тритикале 10
1.2. Влияние различных абиотических стрессовых факторов на продуктивность, рост и развитие растений зерновых и других культур 21
1.2.1. Дефицит почвенной влаги 21
1.2.2. Загрязнение тяжелыми металлами 25
1.2.3. Повышенная концентрация солей в почве 30
1.2.4. Окислительное воздействие гербицидов 33
1.3. Влияние микроэлементов на продуктивность, рост и развитие сельскохозяйственных культур и их протекторная роль к воздействию абиотических стрессовых факторов 35
1.3.1. Протекторная роль селена к воздействию абиотических стрессовых факторов окружающей среды при выращивании сельскохозяйственных культур 35
1.3.2. Протекторная роль кремния к воздействию абиотических стрессовых факторов окружающей среды при выращивании сельскохозяйственных культур 42
1.3.3. Протекторная роль цинка к воздействию абиотических стрессовых факторов окружающей среды при выращивании сельскохозяйственных культур 45
ГЛАВА II. Объекты и методы исследования 49
ГЛАВА III. Экспериментальная часть 61
3.1. Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность и структуру урожая яровых пшеницы и тритикале в условиях действия абиотических стрессовых факторов 61
3.1.1. Действие селена, кремния и цинка на продуктивность пшеницы и тритикале в условиях почвенной засухи, повышенной концентрации солей и ТМ (вегетационные опыты №№ 1 и 2, 2012 г.) 61
3.1.2. Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность и структуру урожая пшеницы и тритикале при разных условиях влагообеспечения (вегетационные опыты №№ 3 и 4, 2013 г.) 66
3.1.3. Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность яровых пшеницы и тритикале в условиях окислительного воздействия кадмия и гербицида сплошного действия диквата (микрополевые опыты №№ 1–4, 2012–2013 гг.) 70
3.2. Влияние селена, кремния и цинка на качество зерна пшеницы и тритикале в условиях негативного воздействия внешних неблагоприятных условий 75
3.3. Влияние предпосевной обработки селено, кремнием и цинком на содержание и вынос элементов питания растений пшеницы и тритикале при неблагоприятных внешних условиях 81
3.3.1. Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на содержание и вынос основных элементов питания (NPK) основной и побочной продукцией яровых пшеницы и тритикале в условиях почвенной засухи, повышенной концентрации NaCl и кадмия (вегетационные опыты №№ 1 и 2, 2012 г.) 81
3.3.2. Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на содержание и вынос основных элементов питания (NPK) основной и побочной продукцией яровых пшеницы и тритикале в условиях воздействия абиотических негативных факторов (микрополевые опыты №№ 1–4, 2012–13 гг.) 91
3.3.3. Содержание кадмия и цинка в зерне тритикале и пшеницы при обработке семян селеном, кремнием и цинком в условиях воздействия стрессовых факторов внешней среды 94
3.4. Действие селена, кремния и цинка на динамику и соотношение фотосинтетических пигментов яровых пшеницы и тритикале в условиях абиотических стрессовых факторов 98
3.5. Влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на поглощение и дальнейшую ассимиляцию растениями меченого нитратного азота в условиях абиотических стрессовых факторов 102
3.5.1. Роль микроэлементов в поглощении растениями пшеницы и тритикале 15NO3- во время засухи, а также при загрязнении почвы NaCl и Cd 102
3.5.2. Влияние микроэлементов на поглощение дальнейшую ассимиляцию меченого нитратного азота при действии засухи различной интенсивности 113
3.6. Влияние различных неблагоприятных внешних условий и селена на эндогенное образование нитратов в стерильных проростках пшеницы и тритикале 131
Выводы 136
Список литературы
- Влияние различных абиотических стрессовых факторов на продуктивность, рост и развитие растений зерновых и других культур
- Протекторная роль кремния к воздействию абиотических стрессовых факторов окружающей среды при выращивании сельскохозяйственных культур
- Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность и структуру урожая пшеницы и тритикале при разных условиях влагообеспечения (вегетационные опыты №№ 3 и 4, 2013 г.)
- Содержание кадмия и цинка в зерне тритикале и пшеницы при обработке семян селеном, кремнием и цинком в условиях воздействия стрессовых факторов внешней среды
Влияние различных абиотических стрессовых факторов на продуктивность, рост и развитие растений зерновых и других культур
Создание тритикале – новой зерновой культуры, обладающей рядом полезных качеств и представляющей собой новый ботанический род – одно из крупнейших достижений селекции XX века. Путем объединения хромосомных комплексов двух разных ботанических родов – пшеницы и ржи, человеку удалось впервые за всю историю земледелия синтезировать новую сельскохозяйственную культуру. Название Triticale было дано в 1931 г., которое получено от сложения первой и второй половин исходных родов – Triticum Secale. Первый гексаплоидный пшенично-ржаной амфидиплиод синтезирован в 1932 году А.И. Державиным на основе гибрида полуозимой твердой пшеницы Леукурум 1364/1 с дикорастущей многолетней рожью S. Montanum Guss из Армении. Первое поколение гибридов оказалось фертильным. При повторном опылении гибрида многолетней рожью получено многолетнее плодовитое растение, которое и дало начало селекции тритикале (Гужов, 1978).
В зависимости от набора хромосом принята следующая внутривидовая классификация тритикале, в которой различают первичные и вторичные формы этой культуры (Oettler, 1998). Первичными считаются тритикале, полученные при скрещивании разных видов пшеницы с рожью с последующим удвоением числа хромосом (Triticumdurum (2n=28) Secalecereale (2n=14), а также при скрещивании таких тритикале (одного уровня плоидности) между собой. В свою очередь они подразделяются на гексаплоидные и октоплоидные формы. Гексаплоидные тритикале получают путем скрещивания между собой тетраплодной пшеницы (2n=28) и диплоидной ржи (2n=14) с дальнейшим удвоением числа хромосом (2n=6x=42). Первый амфидиплоид при скрещивании с культурной рожью был получен О Mara (1948). Такие формы широко применяются в селекции. Октоплоидные первичные формы образуются при скрещивании гексаплоидной пшеницы (2n=42) и диплоидной ржи (2n=14) – 2n=8x=56. Первые такие формы были получены Римпау через спонтанное удвоение числа хромосом у пшенично-ржаного гибрида. Позднее спонтанные амфидиплоиды были выделены на опытной станции в Саратовской области Г.К. Мейстером (1936). По предположению автора маловероятно появление новых признаков у первичных тритикале, которых нет у полученных в последнее время форм. Как правило первичные тритикале не соответствуют исходным пшенице и ржи, в связи с этим практически невозможно предсказать характеристики получаемых тритикале, исходя из характеристик родительских форм.
Вторичные тритикале – формы, которые созданы путем скрещивания первичных амфидиплоидов с тритикале другого уровня плоидности или пшеницей. Имеются гексаплоидные, октоплоидные, а также тетраплоидные вторичные формы тритикале. Для получения геклаплоидных хозяйственно ценных тритикале осуществляют скрещивание аналогичных первичных форм с октоплоидными. Одним из первых такое скрещивание провел В.Е. Писарев (Писарев, Жилкина, 1963). Именно при таком скрещивании лучшим образом происходит отбор высокоурожайных линий (Mackowiak, Lapinski, 1985). По данным Varughese et al. (1996) данным метод подходит для получения, как яровых, так и озимых форм тритикале. Октоплоидные вторичные формы получают при скрещивании первичных октоплоидных тритикале с гексаплоидными. По данным Сечнака и Сулемы (1984) вторичные 56-хромосомные формы тритикале, как и первичные, цитологически менее стабильны по сравнению с гексаплоидными. В отличие от первичных форм, вторичные тритикале могут быть и тетраплоидными (2n=4x=28), которые представлены различными вариантами комбинаций хромосом пшеничных А и В геномов в сочетании с полным набором ржаных хромосом (Дубовец, 1988; Apolinarska, 1996). Они характеризуются значительной изменчивостью по урожаю, но в настоящее время не получено тетраплоидных линий, сопоставимых по урожайности с гексаплоидной тритикале, поэтому использование их в производственных масштабах ограничено (Oettler, 1998). Среди тетраплоидных форм выделены устойчивые к низкому pН и высокому уровню ионов алюминия в почве (Аниол, 1986). В целом, по мнению Lukaszewski, Gustafson (1987), данные формы представляют интересную модель для изучения эволюции геномов в полиплоидах.
Тритикале, как и все злаковые культуры, имеет сильно развитую мочковатую корневую систему. В зависимости от условий выращивания корни тритикале могут проникать на глубину 1,5–2,5 м и более.
Стебель тритикале – полая соломина цилиндрической формы. Показатели высоты и толщины стенок соломины способствуют устойчивости к полеганию этой культуры. Длина стебля во многом определяется водным и питательным режимом почвы, густотой стояния растений и предшественником (Сечняк, Сулима, 1984).
Листья тритикале темно-зеленые обычно крупные (длиной 25–40 и более, а ширина – 1,5–3,5 см), слегка поникающие, различной формы, зачастую покрыты сильным восковым налетом. По данным Писарева (1972), Шулындина (1979) облиственность стебля высокая – 43–57 % и более.
Колос у растений тритикале двурядный. колоски раздельные, расположенные на члениках колосового стержня, многоцветковые с 3–5 фертильными цветками. Колосковые чешуи плотные, жесткие, с килем или килевым зубцом, иногда переходящим в остевидный придаток. Наружная цветковая чешуя имеет двустороннюю симметрию, нервация сходится в верхней части.
Тритикале обладает высокими потенциальными возможностями увеличения продуктивности колоса благодаря сочетанию многоколосковости, характерной для ржи, с многоцветковостью пшеницы.
Колос отличается большей длиной и плотностью, имеет 21–26 колосков в колосе с 30–45 зернами (у пшеницы – 25–30). Масса 1000 зерен изменяется в широких пределах от 30 до 56,8 г. Выделены линии яровой тритикале, превосходящие пшеницу по всем элементам структуры колоса.
Протекторная роль кремния к воздействию абиотических стрессовых факторов окружающей среды при выращивании сельскохозяйственных культур
Недостаток влаги – один из наиболее часто встречающихся ограничивающих факторов, влияющих на величину урожая. По этой причине растения не могут полностью использовать тепло и питательные вещества и другие факторы, которые влияют на синтез их надземной массы (Коновалов, 2000; Осипова, 2000; Kalefetoglu et al., 2005; Sheffield, Wood, 2011).
По данным FAO (2014) за последние 30 лет в связи с глобальным потеплением климата на нашей планете засухи в Европе и других частях света стали повторятся все чаще, а их характер стал более пагубным. Жесточайшая засуха 2000–2001 годов оказала сильное воздействие на экономику и общество стран Центральной Азии, в первую очередь Таджикистана, Туркменистана и Узбекистана. Масштабы засухи на территории Европы в 2003 году были огромны: более 100 млн. человек ощутили последствия, а потери составили не менее 8,7 млрд. евро. Менее заметно, но затронувшее гораздо большие площади падения урожайности зерновых культур на неорошаемых землях, особенно в Турции, наблюдалась в 2008–2009 годах.
На территории Российской Федерации более 60% всех посевных площадей зерновых культур расположены в зонах недостаточного и неустойчиво увлажнения (Бедрицкий, 1997; Клещенко, 2000). За последние 60 лет на территории нашей страны были годы сильных и обширных засух в количестве десяти. Однако в 2010 году дефицит осадков был самым значительным за все годы с сильными и продолжительными засухами и их количество составило в основном всего 8–25 % от нормы, что обусловило гибель сельскохозяйственных культур на 30% посевных площадях в 42 регионах Российской Федерации (Фролов, Страшная, 2011). По Генкелю (1982) засуха – биометеорологическое явление, которое характеризуется длительным, а иногда кратковременным периодом без дождей, повышенной температурой воздуха, увеличением дефицита насыщения влажности воздуха, что вызывает усиление испарения и транспирации, в результате чего происходит обезвоживание и перегрев растений, вызывающие их повреждения, снижение продуктивности или даже полную гибель.
В зависимости от метеорологического проявления засуху классифицируют на три типа: почвенную, атмосферную и почвенно-атмосферную (Садоков и др., 2002; Черенкова и др., 2009). Во время атмосферной засухи запасы воды в почве могут не достигать критического уровня, но при этом относительная влажность воздуха снижается до 30% и ниже, что вызывает интенсивную эвакотранспирацию (то есть испарение с поверхности почвы совместно с транспирацией). В зависимости от доли выпадения осадков от нормы и повышения температуры за вегетационный период различают среднюю – 60–70 % осадок от нормы, повышение температуры на 1–1,5C; сильную – 60 – 70 %, 2C; и очень сильную засуху – 50%, 3–4 C. Складывающиеся в природной обстановке комбинации дефицита влаги в почве и атмосфере и высоких температур неоднозначно влияют на растения. По этой причине Альтергот (1973) предложил другой принцип классификации засух. Северо-западная засуха характеризуется низкой влажностью воздуха и почвы при умеренной температуре; юго-восточная – пониженная влажность воздуха и почвы в сочетании с высокими температурами; мерзлотная – низкая температура и влажность почвы с низкая влажность воздуха; температурная засуха (жара) – высокая температура и влажность воздуха при нормальных температуре и влажности почвы.
С начала XXI века негативному влиянию дефицита почвенной влаги на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных культур, а также путям снижению воздействию водного стресса посвящена ни одна сотня работ. Большинство исследований проводили с зерновыми культурами, такими как пшеница (Осипова, 2000; Верниченко, 2002; Серегина и др., 2002;Троязыков и др., 2004; Телевка, 2013; Рустамов и др., 2014 и др.), ячмень (Боме и др., 2006; Введенский, 2011; Иеронова, 2013; Быковская и др., 2014 и др.) и др. Данных по изучению влияния засухи на рост и развитие тритикале в России крайне мало. Однако за рубежом это очень актуальная тема (Mashhady et al., 1982; Grzesiak et al., 2009 и др.)
Растения чувствительны к дефициту почвенной влаги в периоды активного роста определенных органов или растения целиком. Критические периоды – это этапы развития, которые наиболее чувствительны к водообеспечению. Исследования последних лет показали, что хлебные злаковые культуры наиболее требовательны к потреблению воды начиная с фазы выхода в трубку (VI этап органогенеза) до колошения, а цветение и оплодотворение характеризуется критическим периодом (Iba, 2002; Воскресенская, 2009).
По мнению Earl и Davis (2003) негативное воздействие засухи сказывается на трех параметрах: площади ассимиляционной поверхности, использовании активной солнечной радиации и как следствие на урожайности. По данным ряда авторов засушливые условия способствуют снижению поступления элементов питания из почвы (Gagr, 2003; Grossman, Takahashi, 2001; Lindhauer et al., 2007). В исследовании Леи (2008) почвенная засуха тормозила рост колоса и формирование цветковых зачатков, также наблюдалась задержка в развитии конуса нарастания главного побега.
Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние – к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна (Политыко и др., 1995).
В исследованиях Кобцевой (2012) при низкой влагообеспеченности в условиях умеренно засушливой колочной степи Алтайского края всхожесть семян яровой пшеницы снижалась на 54–67 %, а период появления всходов увеличился на 8–12 дней. В работе Guinta и др. (1993) водный стресс в условиях Средиземноморья снижал продуктивность твердой пшеницы на 25–87 % в то время как у яровой тритикале не отмечено достоверного снижения урожая.
В исследованиях Royo и др (2000) модельная почвенная засуха сократила на 6% период вегетации, снизила урожай на 12 и натуру зерна на 8%.
С усилением почвенной засухи возрастает зависимость продуктивности колоса от площади поверхности флагового и подфлагового листьев (Лепехов, 2013).
Один из основных параметров, обуславливающий рост, развитие и метаболизм растений – свойства и функционирование фотосинтетического аппарата листьев, которые в первую очередь затрагиваются засухой (Chaves et al., 2004).Торможение фотосинтеза в условиях засухи связано со снижением площади листовой поверхности, нарушением фотосинтетического процесса и преждевременным старением листа (Wahid, Rasul, 2005). Важнейший компонент этой системы – хлорофилл. В исследованиях ряда авторов выявлено снижение фотосинтетических пигментов в растениях на всех этапах органогенеза в условиях дефицита почвенной влаги (Zlatko et al., 2005; Николаева и др., 2010; Атоев и др., 2011). Так в исследованиях Прядкиной (2010) засуха снижала содержание фотосинтетических пигментов в среднем в 1,3–1,6 раза у озимой пшеницы. По данным Du et al. (1996) в условиях водного стресса активность пируватортофосфатдикиназы сахарного тростника снижалась в 9,1 раза, как лимитирующего фермента в процессе фотосинтеза по мнению автора.
В условиях дефицита влаги происходит закрытие устьиц листовой поверхности, тем самым препятствуя поглощению CO2, что сказывается на фотосинтезе, снижая метаболизм (Cornic, Massacci, 1996).По данным ряда авторов при воздействии водного стресса на растения происходит накопление абсцизовой кислоты, которая участвует в закрытии устьиц, влияет на транспорт ассимилятов, синтез цитокининов (Santiago et al., 2009; Matthias et al., 2011).
Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность и структуру урожая пшеницы и тритикале при разных условиях влагообеспечения (вегетационные опыты №№ 3 и 4, 2013 г.)
Предпосевная обработка семян тритикале селеном, кремнием и цинком в оптимальных условиях выращивания аналогичным образом сказалась на урожае зерна, как и в опыте с пшеницей. Так, в варианте с селеном в этих условиях наблюдается тенденция снижения массы зерна. А при применении кремния и цинка отмечено увеличение продуктивности на 13 и 23 % соответственно. Это объясняется увеличением массы зерен у растений тритикале в отличие от опыта с пшеницей.
Кратковременная почвенная засуха в меньшей степени оказывала повреждающий эффект на растения тритикале по сравнению с пшеницей. Масса зерна тритикале в этом варианте снизилась в 1,3 раза и составила 9,1 г/сосуд. Падения урожая от перенесенной засухи было обусловлено снижением числа зерен практически в два раза, но при этом зерно было более выполнено по сравнению с контролем.
Предпосевная обработка семян тритикале селеном, кремнием и цинком способствовала снижению негативного воздействия от почвенной засухи. Урожайность в этих вариантах была на уровне оптимального увлажнения на контроле (табл. 8).
В отличие от пшеницы яровая тритикале оказалась более чувствительна к повышенной концентрации солей в почве. Так в варианте с обработкой семян водой масса зерна при внесении в почву NaCl снизилась на 9% за счет падения числа зерен в колосе.
Применение кремния и цинка уменьшало негативное воздействие повышенной концентрации солей в почве на растения тритикале. Так при предпосевной обработке семян кремнием масса полученного урожая зерна в этом варианте была на 20, а при обработке цинком – на 39% выше по сравнению с контролем (обработка семян H2O), что связано с увеличением числа зерен в колосе.
Внесение тяжелого металла кадмия в почву в используемой дозе в данном опыте с тритикале даже оказало положительное действие на продуктивность исследуемой культуры. В варианте без обработки микроэлементами масса зерна была в этом случае выше на 13%. В вариантах с предпосевной обработкой семян цинком отмечено положительное влияние этого микроэлемента, что способствовало повышению продуктивности на 12% за счет увеличения числа зерен. При обработке селеном не отмечено достоверной прибавки к урожаю, а в случае с кремнием наблюдается снижение продуктивности по сравнению с контролем.
По итогам вегетационных опытов № 1 и 2, 2012 года можно сделать вывод о специфике опытных культур по отношению к изучаемым стрессовым абиотическим факторам. Отмечена положительная роль предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком в условиях данных факторов, но механизм и степень снижения действия отдельных стрессовых условий на продуктивность м и развитие этих двух зерновых культур несколько различались.
Влияние селена, кремния и цинка на продуктивность и структуру урожая пшеницы и тритикале при разных условиях влагообеспечения (вегетационные опыты №№ 3 и 4, 2013 г.).
В исследованиях 2013 года в рамках вегетационных опытов №№ 3 и 4 изучали влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на устойчивость яровых пшеницы и тритикале в условиях искусственной нарастающей почвенной засухи на VI этапе органогенеза (выход в трубку), которая имела различную продолжительность (табл. 9 и 10).
Погодные условия складывались таким образом, что урожай пшеницы в 2013 году был выше на 8,5% по сравнению с предыдущим годом, что связано с формированием большего числа зерен в колосе. При оптимальных условиях увлажнения применение селена, кремния и цинка дало положительный эффект. Масса зерна яровой пшеницы в оптимальных условиях при обработке испытуемыми микроэлементами выросла на 5–10 %. Максимальный эффект отмечен при применении цинка (табл. 9).
В варианте с кратковременной засухой I урожай яровой пшеницы снизился в 1,9 раза, что в первую очередь обусловлено формированием меньшего числа зерен в колосе. Масса зерна опытных растений пшеницы, которые выращивались при воздействии более продолжительной засухи II снизилась в 2,8 раза, что связано как с уменьшением числа зерен в колосе, так и щуплостью полученного зерна.
Предпосевная обработка семян всеми микроэлементами в условиях кратковременной почвенной засухи оказала заметное протекторное действие. Масса зерна в этих вариантах была на 29–43 % больше по сравнению с вариантом с обработкой водой. Данный эффект обусловлен увеличением числа зерен в колосе и большей выполненностью полученного зерна. Стоит отметить, что в 2013 году эффект от предпосевной обработки семян кремнием и цинком был более выражен по сравнению с предшествующим годом.
При создании более жесткой по продолжительности засухи II отмечено закономерное увеличения падения продуктивности растений пшеницы от перенесенного водного стресса (табл. 9). На контрольных растениях (обработка семян H2O) урожай зерна снижался почти в 3 раза по сравнению с оптимальным увлажнением.
В этом случае также отмечено протекторное действие селена, кремния и цинка засухи. Масса зерна яровой пшеницы при этом была выше по сравнению с вариантов без обработки семян микроэлементами на 18–26 %, что, как видно из табл. 9, связано с увеличением массы 1000 зерен. Максимальный положительный эффект в условиях более жесткой засухи II оказался при применении Se и Si.
Урожай зерна яровой тритикале (табл. 10), также как и пшеницы в 2013 году, был выше по сравнению с предыдущем годом исследований приблизительно на 35%. Это связано с формированием в 2013 году более выполненного зерна.
Содержание кадмия и цинка в зерне тритикале и пшеницы при обработке семян селеном, кремнием и цинком в условиях воздействия стрессовых факторов внешней среды
На следующем этапе наших исследований мы изучали влияние применения селена, кремния и цинка на процессы поглощения и дальнейшей ассимиляции нитратных форм азота на фоне нарастающих почвенных засух, различающихся по интенсивности.
В 2013 году изучали влияние предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком на поступление и ассимиляцию нитратного азота в условиях двух уровней засухи, существенно различающихся по своей длительности (табл. 27–29, рис. 15 и 16). Экспозиции после внесения меченного 15N нитратного азота составляли от 1 до 9 суток.
Так, анализируя влияние почвенной засухи на процессы поглощения азота меченых нитратов корнями опытных культур и его накопление в надземной массе растений, можно отметить, что уже через 3 суток после начала засухи в условиях вегетационного опыта 2013 года (№№ 3 и 4) при жаркой погоде как у растений пшеницы (табл. 27, рис.15), так и у тритикале (табл. 28, рис.16) наблюдается резкое снижение поглощения нитратного азота. У растений пшеницы дефицит почвенной влаги снижал скорость поглощения азота нитратов на контроле (обработка семян водой) за первые сутки с 2,64 до 1,80 мг/сосуд, а у тритикале это снижение составило с 3,52 до 1,09 мг/сосуд, то есть более чем в три раза. В дальнейшем при нарастании почвенной засухи поглощение нитратов растениями ко 2-ой экспозиции (4 суток у пшеницы и 5 суток – тритикале) в значительной степени подавлялось в отличие от вариантов с оптимальным увлажнением, где происходило закономерное повышение накопление меченого азота у растений со временем (табл. 27, рис.15).
Применение микроэлементов оказывало существенное влияние на размеры поступления в растения азота меченых нитратов, причем это влияние зависело как от внешних условий, так и от особенностей культур. Так в оптимальных условиях наблюдался значительный положительный эффект (более чем в два раза в первые сутки) на процессы поглощения нитратного азота растениями пшеницы при обработке их семян цинком и кремнием, а от применения селена был значительно меньше (около 30%, рис. 15). У растений тритикале в отсутствии стресса в условиях данного опыта испытуемые микроэлементы оказали значительно менее заметное влияние на поступление в надземные органы экзогенного азота. Увеличение поступления азота у растений тритикале под влиянием обработки семян изученными микроэлементами в этом случае составило от нескольких процентов до 30% от контроля (табл. 27, рис. 16).
При нарастающей почвенной засухе у обеих опытных зерновых культур обработка семян всеми микроэлементами, как и в предыдущий год исследований, оказывала более заметное влияние на процессы поглощения меченых нитратов по сравнению с растениями, выращенных при постоянном оптимальном обеспечении влагой. Так у растений пшеницы предпосевная обработка семян селеном, кремнием и цинком снижала негативное действие засухи на поступление внесенного нитратного азота, в результате чего растения дольше сохраняли способность поглощать экзогенный азот. Наибольший положительный эффект у растений пшеницы в условиях водного стресса был отмечен при использовании селена, в этом случае растения поглощали азот в первые сутки на 50% больше, чем на контроле, а при самой длительной экспозиции после внесения метки на 60% больше, чем на контроле (обработка семян H2O) (табл. 27, рис. 15). пшеницы в период почвенной засухи, мг/сосуд: а – экспозиция 24 часа; б – экспозиция 4 суток; в – экспозиция 11 суток (вегетационный опыт № 3, 2013 г.)
У растений тритикале (табл. 27, рис. 16) положительный эффект от предпосевной обработки семян микроэлементами на процессы поглощения нитратов при действии нарастающей почвенной засухи был выражен в условиях данных опытов более отчетливо. Практически во всех случаях применение микроэлементов способствовало большему сохранению у корней тритикале в
Так, например, за период от экспозиции 5 суток до 8 суток в контрольных растениях тритикале поступило лишь 0,12 мг 15N/сосуд, то есть они практически теряли способность к поглощению нитратного азота, в то время как при применении микроэлементов, особенно селена и цинка, поступление азота в условиях засухи тормозилось намного медленнее. В результате этого через 8 суток после внесения метки содержание азота в надземной части растений тритикале, семена которых были обработаны селеном, кремнием и цинком, возрастало на 80–90 % по сравнению с контролем (табл. 27, рис. 16).
Повышение общей засухоустойчивости растений зависит не только от снижения негативного влияния водного стресса во время самой засухи, но и от того насколько быстро выращиваемые культуры выходят из угнетенного состояния после окончании засухи, то есть успешного прохождения периода репарации.
Для изучения влияния селена, кремния и цинка на снижение негативных последствий засухи за счет более быстрого и с наименьшими потерями прохождения периода реабилитации при восстановлении оптимального полива растений, мы вносили небольшое количество меченного нитратного азота также при отливе опытных культур (вместе с поливной водой). Анализ размеров обогащения стабильным изотопом азота вегетативных органов опытных растений при коротких экспозициях после внесения метки (от 1 до нескольких суток) позволило оценить скорость восстановления процессов поглощения азота корневой системой зерновых культур после прекращения засухи (в период репарации) в зависимости от предпосевной обработки семян селеном, кремнием и цинком.
При этом оценивалось влияние обработки семян микроэлементами на фоне засух различной интенсивности: менее продолжительной – засуха I (7 дней (табл. 28)) и более жесткой – засуха II (еще 7 дней после засухи I (табл. 29)).
Анализируя данные, характеризующие влияние изучаемых микроэлементов на процессы поступления азота меченых нитратов в растения пшеницы и тритикале после окончания засухи I, можно отметить, что они заметно отличались в зависимости от культуры (табл. 28 , рис. 17). Так размеры поглощения нитратов корнями растений тритикале в первые сутки после отлива были в 2 и более раз выше, чем у растений пшеницы, но в дальнейшем эта разница сглаживалась . Это свидетельствует о том, что растения тритикале быстрее восстанавливались в первые сутки после окончания засухи.
Обработка семян растений пшеницы микроэлементами существенно стимулировала поглощение нитратов только в первые сутки после начала отлива после засухи I. В то же время у растений тритикале применение микроэлементов значительно повышало поглощение корнями нитратного азота в процессе репарации после аналогичной засухи при всех экспозициях после внесения метки. Особенно заметным это положительное влияние микроэлементов у растений тритикале, как и у пшеницы, отмечалось в первые сутки после возобновления полива (табл. 28, рис. 17).
