Содержание к диссертации
Стр.
ВВЕДЕНИЕ 4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
Поглощение элементов минерального питания растениями в онтогенезе 9
Влияние азотных удобрений на урожай и ка- то чество яровой пшеницы и озимой ржи 1о
Использование растениями азота удобрений 32
Превращение минерального азота в почве 36
Нитрификация 36
Закрепление азота удобрений в почве 39
Химическое взаимодействие соединений
азота с органическим веществом почвы 42
1.5. Активность нитратредунтазной системы 42
2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 57
Условие и методика проведения исследований 57
Влияние уровня азотного питания на урожай ^ и усвоение азота яровой пшеницей ь*
Накопление сухого вещества общего и белко- _ вого азота в растениях яровой пшеницы 6
Изменение содержания нитратов я активности нитратредуктазы в онтогенезе яровой пшеницы „„ в зависимости от условий азотного питания <(
Влияние уровня азотного питания на содержание нитратов в листьях fin яровой пшеницы ои
Влияние уровня азотного питания на активность штратредуктазы в
листьях яровой пшеницы и
2.5. Использование растениями яровой пшеницы
азота почвы и удобрений в зависимости от Qn
уровня азотного питания '
2.6. Влияние условий азотного питания на урожай
озимой ржи
выводы
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЯ
Введение к работе
Мировая практика убедительно показала, что фактором интенсификации земледелия является его химизация и в первую очередь увеличение применения удобрений, производство которых наращивает высокие темпы.
Постоянный и быстрый рост производства и применения минеральных удобрений ставит все более актуальными вопросы повышения их эффективности и более рационального использования. При этом большое значение приобретают такие проблемы как учет отзывчивости разных сортов сельскохозяйственных культур на различные дозы минеральных удобрений, определение оптимальных доз удобрений, гормоничные соотношения в них питательных веществ.
Особое важное значение имеет применение азотных удобрений. Это объясняется тем, что азот - один из основных элементов минерального питания растений, а наличие его в большинстве почв недостаточно для получения высоких урожаев. Применение азотных удобрений в сочетании с фосфорно-калийными, а на кислых почвах с известкованием позволяет резко увеличить урожай сельскохозяйственных культур и существенно улучшить его качество.
Высокая эффективность азотных удобрений может быть достигнута лишь на основе всестороннего изучения превращения азотных соединений в растениях и почве.
В исследованиях последних лет, касающихся вопроса трансформации азота удобрений в дерново-подзолистой почве (Андреева и др.,1964,1966,1971; Бобрипкая и др.,1965,1969,1972,1973; Кореньков,1966,1968; Макаров,1969; Сапожников,1973; Смирнов и др.,1968,1969,1970,1972,1973; Турчин,1962,1964,1965,1972; и др.)
было показано, что в зависимости от фор и доз удобрений коэффициенты использования меченного - азота растениями могут варьировать в пределах 50-60# в вегетационных и 30-50# в полевых опытах. Часть азота удобрений при этом закрепляется в органической форме (10-20) и теряется в газообразной форме (20-30) в результате диссимиляционного восстановления нитратов.
Рациональное применение минеральных удобрений немыслимо без детального и углубленного изучения процессов усвоения элементов питания и в первую очередь азота - элемента, который чаще всего определяет рост урожая.
Проблема азота всегда была и сейчас остается одной из центральных проблем земледелия. Д.Н.Прянишников (1945) убедительно показал, "что главным условием, определяющим среднюю высоту урожая в разные эпохи, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растений азотом".
Азотный обмен растений подвергается интенсивному и тщательному изучению на протяжении многих десятилетий с разных сторон, что объясняется абсолютной важностью данной проблемы с точки зрения осуществления направленного контроля за продуктивным использованием азота удобрений на создание урожая с высоким содержанием белка.
Весьма важным разделом исследований проблемы азотного обмена является всестороннее изучение процесса и ферментов первичной ассимиляции растениями минерального азота почвы и удобрений. Именно благодаря функционированию этих ферментов минеральный азот становится органическим, идущим на синтез белка.
Поглощенные растениями нитраты подвергаются последовательному восстановлению до аммиака нитратредуктазной системой растений.
- б -
Б естественных условиях внесенные в почву аммонийная иаьшд-ная формы минеральных удобрений после гидролиза быстро окисляются до нитратов нитрифицирующими бактериями. Следовательно, продуктивность использования азота почвы и минеральных удобрений в значительной степени зависит от функционирования нитратредуктазы - фермента, осуществляющего первый и основной этап редукции нитратов до нитритов.
Нитратредуктаза - индуцируемый фермент в ответ на поступление нитратов в клетки растений. Это важное свойство фермента следует учитывать с точки зрения способности растений к индук-цированнсму синтезу фермента на поздних стадиях онтогенеза, а следовательно, и продуктивности использования азота удобрений, внесенных в виде подкормок. Крше того, исследование координации поглощения и восстановления нитрата на уровне целостного растения необходимо для выяснения причин избыточного накопления нитратного азота в биомассе сельскохозяйственных растений, так как повышение его концентрации выше определенного предела вызывает патологические явления в организме человека и животных, потребляющих растительную продукцию. Для самого растения накопление нитрата в тканях не является токсичным, поэтому оно рассматривается как защитная реакция, которая способствует предохранению растений от накопления токсичных промежуточных продуктов ассимиляции нитратного азота; Предполагается, что биологические механизмы ингибирования активности нитратредуктазы, катализирующей первичное восстановление нитрата, играют существенную роль в этой защитной реакции растений ( Hageman, Flesher ,1960).
Наряду с этим в растениях должны быть биологические механизмы, которые регулируют активность нитратредуктазы. Поскольку нитратредуктаза принадлежит к числу субстратиндуцируемых фермен-
-. 7 -
тав, наибольший интерес представляет вопрос о зависимости активности нитратредуктазы от интенсивности поглощения растениями нитрата, Б литературе имеются противоречивые данные по этому вопросу. Одни авторы нашли тесную корреляцию между поглощением растениями нитрата и активностью нитратредуктазы в их тканях ( Weissman , 1951; Духкіата ,1963; Breteler et al. ,1979 И др.). Другие ПОЛуЧИЛИ отрицательные данные ПО ЭТШу вопросу (Bowerman , Goodman ,1971; Sahuika ,1977; Редди,1982 и др.). Следовательно, необходимы дальнейшие исследования и новые методические подходы для решения вопроса о наличии или отсутствии внутренней координации процессов поглощения и восстановления нитрата у целостных растений. Актуальность таких исследований определяется большой теоретической и практической значимостью познания явлений регуляции азотного питания растений*
Одной из актуальных проблем агрохимии является изучение условий эффективного использования повышенных доз удобрений.
Среди многочисленных природных и агротехнических факторов, способствующих повышению эффективности удобрений и росту урожая большая роль принадлежит сорту. Общеизвестно, что даже в условиях достаточного увлажнения, а также в районах орошаемого земледелия не удается получить достаточно высокие урожаи при применении удобрений в свяэи с тем, что старые сорта обладают низ-кими потенциальными возможностями. Поэтому представляется совершенно необходимым уже в период создания сорта селекционерам совместно с биохимиками, агрохимиками и фитопатологами дать полную физиологическую характеристику сорта, пользуясь которой можно будет обеспечить условия питания, позволяющие получить максимально возможный в конкретных климатических условиях урожай.
Следует сказать, что за последние годы появились интенсивные сорта, отличающиеся повышенной отзывчивостью на минеральное питание.
- Целью настоящей работы, выполненной на кафедре агрономической и биологической химии ТСХА и агрохимической опытной станции им.Прянишникова Д.Н., являлось изучение влияния уровня азотного питания на урожай и качество зерна у сортов яровой пшеницы и озимой ржи, оценка продуктивности усвоения азота удобрений по активности нитратредуктазы и изучение баланса использования азо< та удобрений и почвы этими сортами.
