Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы . 11
1.1. Хозяйственное значение пшеницы 11
1.2. Биологические особенности пшеницы . 11
1.3. Урожайность и качество зерна пшеницы, и основные факторы, их определяющие 13
1.4. Физиолого-биохимические факторы, определяющие накопление белка в зерне яровой пшеницы . 20
Глава 2. Методика и условия проведения исследований 24
2.1. Методика проведения исследований 24
2.2. Условия проведения исследований . 29
Глава 3. Влияние доз азотного удобрения на урожайность и качество зерна пшеницы 39
3.1. Урожайность и качество зерна различных сортов яровой мягкой пшеницы . 39
3.2. Динамика формирования сухой надземной массы, содержания общего азота и его потребления по фазам вегетации растениями различных сортов пшеницы 64
3.3. Диагностика функционального состояния растений 79
3.4. Агрохимическая эффективность сортов и окупаемость азотного удобрения 97
3.5. Физиолого-биохимические параметры, определяющие накопление белка в зерне яровой пшеницы 102
3.6. Роль колоса, листьев, стеблевых узлов и междоузлий в накоплении белка в зерне яровой пшеницы 113
3.7. Эффективность некорневых азотных подкормок яровой пшеницы при возделывании ее по пласту клевера . 121
3.8. Динамика минерального азота в почве при возделывании яровой пшеницы по пласту клевера 127
3.9. Влияние доз и сроков применения азотного удобрения на урожайность и качество зерна озимой пшеницы 136
3.10. Зависимость натуры зерна пшеницы от содержания белка и массы зерновки 139
3.11. Исследование зависимостей урожайности зерна яровой пшеницы от гидротермических условий межфазных периодов вегетации 148
Глава 4. Формирование урожая и качества зерна яровой пшеницы при возделывании ее в смешанных с викой посевах 165
4.1. Эффективность смешанных посевов яровой пшеницы и вики 165
4.2. Особенности накопления белка и пластических веществ в зерне яровой пшеницы, возделываемой в смешанных с викой посевах 176
4.3. Эффективность азотного удобрения в смешанных посевах яровой пшеницы и вики 184
4.4. Оценка смешанных посевов яровой пшеницы и вики по критериям биологической эффективности и конкурентных отношений 186
4.5. Динамика конкурентных отношений в потреблении азота растениями яровой пшеницы и вики, возделываемых в смешанных посевах 193
Заключение 199
Глава 5. STRONG Роль бобовых культур в регулировании плодородия почв кировской области 202
Заключение STRONG 218
Глава 6. Изменение качества зерна яровой пшеницы при его фракционировании на решетах . 220
Заключение 253
Выводы . 257
Предложения производству 262
Список литературы 263
Приложения 292
- Урожайность и качество зерна пшеницы, и основные факторы, их определяющие
- Физиолого-биохимические факторы, определяющие накопление белка в зерне яровой пшеницы
- Динамика формирования сухой надземной массы, содержания общего азота и его потребления по фазам вегетации растениями различных сортов пшеницы
- Динамика минерального азота в почве при возделывании яровой пшеницы по пласту клевера
Введение к работе
В решении проблемы продовольственной безопасности ключевым моментом является увеличение производства и повышение качества зерна, поэтому выращивание мягких пшениц в Нечерноземье России, зерно которых соответствует требованиям, предъявляемым к ценным и сильным, и пригодным для самостоятельного помола и выпечки хлеба, имеет приоритетное значение. Сложившееся мнение, что в Нечерноземье России невозможно получать высококачественное зерно пшеницы, пригодное для хлебопечения связано с отсутствием сортов, обладающих высокими технологическими качествами и генетически обусловленным высоким уровнем содержания белка и клейковины, способных давать хлеб высокого качества. Сказывается недостаток тепла, избыточное увлажнение в период налива зерна, низкий уровень плодородия распространенных здесь дерново-подзолистых почв. При этом проблема наращивания продовольственного зерна в Нечерноземье России стоит довольно остро (Неттевич, 1976; Павлов, 1984; Вербицкая, 1986; Яровая пшеница …, 1987; Ториков, 1991; Эзрохин, 1994; Макаров и др., 1998; Кравцов, 2000; Войтович, 2002; Сандухадзе и др., 2003; Иванов и др., 2005; Жу-ченко, 2004; 2008; Ленточкин, 2011; Журавлева, 2012).
На дерново-подзолистых почвах Нечерноземья среди факторов, определяющих величину урожая и уровень накопления белка (и клейковины) в зерне, азотным удобрениям принадлежит ведущая роль. Снижение объемов применения минеральных удобрений в целом и азотных в частности, вызывает необходимость поиска дополнительных источников снабжения растений азотом. Один из путей решения данной проблемы - совместное выращивание зерновых и зернобобовых культур. Преимущества смешанных посевов бобовых и злаковых культур перед их монопосевами очевидны и во многом обусловлены их повышенной устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам. При выращивании злаковой и бобовой культур в смешанном посеве существенно улучшается азотное питание растений злакового компонента смеси в период вегетации и, как следствие, повышается содержание белка в зерне (Mead, Stern, 1980; Willey 1985; Hiebsch, McCollum, 1987; Чухнин, Надежина, 1988; Finney 1990; Такунов, 1996; Трепачев, 1999; Завалин и др., 2003; Гамзиков, Шотт, 2007; Лекомцев, 2007; Новоселова, 2007; Новиков, Ба-ринов, 2008; Завалин, Безгодова, 2009; Прохоров и др., 2009; Яговкина, Пасынков, 2010; Bedoussac, Justes, 2011). Оценка эффективности смешанных посевов злаковой и бобовой культур проводилась в основном на одном уровне минерального питания (чаще всего азотного) и одном или двумя соотношениями состава высеваемой смеси (в основном 1 : 2 или 2 : 1), и чаще всего для целей семеноводства и кормопроизводства (Вавилова, 1993; Лапшин, 1996; Осокин и др., 2002; Малахова и др., 2006; Захарова, Елисеев, 2008; Терентьев, 2009; Изместьев, Лапшин, 2009; Захарова, 2010; Коконов, Карамова, 2010). При этом большинство рекомендаций по применению азотных удобрений под зернобобовые культуры разработаны для их монопосевов (Кукреш, 1984; 1991; Рахимова, Храмой, 2008), а рекомендации по оптимальным дозам азотного удобрения в зависимости от соотношения высеваемых компонентов в составе смеси практически отсутствуют.
Оптимизация доз и соотношений минеральных удобрений, несмотря на множество проведенных длительных опытов и обилие расчетных методов, не стано-3
вится менее актуальной. Напротив, рост цен на материально-технические ресурсы и, как следствие, повышение себестоимости сельскохозяйственной продукции делают эту проблему еще более значимой (Сиротенко и др., 2009). Актуальной задачей является дальнейшее совершенствование методов комплексной диагностики минерального питания растений. Ее цель: сбалансированность элементов минерального питания в растениях в период вегетации для формирования высокого урожая с регламентируемым ГОСТом или требуемым потребителями биохимическим составом. Перспективными в этом направлении являются методы диагностики, контролирующие потребность растений в элементе минерального питания не только по его концентрации (валовому содержанию), но и по его влиянию на интенсивность биохимических процессов в растении (Ельников, Шаповалова, 1998), то есть методов диагностики функционального состояния вегетирующих растений, объединяющих два постоянно идущих и тесно взаимосвязанных процесса, происходящих в растении: фотосинтеза и минерального питания, которые, в свою очередь, неразрывно связаны с процессом дыхания.
Цель работы: разработать агрохимические приемы регулирования урожайности и качества зерна пшеницы. В соответствии с целью исследований предусматривалось решение следующих задач:
- выявить основные факторы и их вклад в формировании урожайности и
наиболее важных показателей биохимического состава и технологических качеств
зерна яровой пшеницы;
определить условия формирования зерна яровой и озимой пшеницы, соответствующего требованиям продовольственного (ГОСТ Р 52554 - 2006), в зависимости от доз азотного удобрения и вида посева (одновидовой или в смеси с викой), а также от срока проведения некорневых азотных подкормок;
изучить динамику накопления суммы сахаров в растениях различных сортов яровой пшеницы по фазам вегетации;
изучить динамику минерального азота в почве при возделывании яровой пшеницы по пласту клевера;
установить статистические зависимости: натуры зерна яровой пшеницы от содержания белка и массы 1000 зерен и урожайности зерна от доз минеральных удобрений и гидротермических условий межфазных периодов вегетации;
изучить особенности накопления белка и пластических веществ в зерне яровой пшеницы и вики, возделываемых в смешанных посевах на фоне возрастающих доз азота и взаимоотношения между вегетативными органами (колос, листья, стеблевые узлы и междоузлия) и зерном как доноров и акцепторов азота;
изучить динамику конкурентных отношений в потреблении азота растениями яровой пшеницы и вики, возделываемых в смешанных посевах;
провести оценку смешанных посевов яровой пшеницы и вики по критериям биологической эффективности (LER) и конкурентных отношений (CR) и усовершенствовать способ оценки их (смешанных посевов) эффективности;
определить размеры вовлечения в земледелие Кировской области биологического азота, фиксированного в посевах различных групп бобовых культур;
изучить изменения показателей технологических качеств зерна яровой пшеницы при его фракционировании на решетах.
Научная новизна. Определен вклад фиксированных и случайных факторов в формировании урожайности и наиболее важных показателей биохимического состава и технологических качеств зерна яровой пшеницы, возделываемой на дерново-подзолистых почвах. Выявлены оптимальные параметры содержания суммы сахаров в растениях четырех сортов яровой пшеницы по фазам вегетации для получения планируемой урожайности зерна. Определены оптимальные величины содержания общего азота и суммы сахаров в растениях яровой пшеницы сорта Иргина по фазам вегетации, при которых у нее формируется зерно, соответствующее по содержанию сырой клейковины II и III классам качества (ГОСТ Р 52554 -2006). Показано, что содержание общего азота и суммы сахаров по фазам вегетации могут являться диагностическими показателями функционального состояния растений.
Установлены особенности действия возрастающих доз азотного удобрения на урожайность яровой пшеницы и вики в смешанных посевах и выявлены причины существенного повышения содержания белка в зерне злаковой культуры, высеваемой в смеси с бобовой. Определены оптимальные величины содержания общего азота в растениях яровой пшеницы сорта Приокская, возделываемой в различных посевных соотношениях в смешанных с викой посевах, при которых у нее формируется зерно, соответствующее I … III классам качества. Показано, что при выращивании пшеницы в смеси с викой в различных посевных соотношениях, существенно улучшаются основные показатели качества зерна злаковой культуры по сравнению с возделыванием ее в монопосеве.
Усовершенствован способ оценки эффективности смешанных посевов. Показано, что для более полной и корректной оценки их эффективности и напряженности конкурентных отношений, необходимо проводить ее не только по урожайности основной продукции (зерно), но и по сбору всей надземной массы.
Установлены и выражены в виде математических моделей зависимости урожайности зерна яровой пшеницы от доз минеральных удобрений и гидротермических условий межфазных периодов вегетации, а также натуры зерна пшеницы от содержания в нем сырого белка и массы зерновки. Показано, что данные зависимости имеют сложный нелинейный характер и наиболее точно описываются уравнениями второго порядка с четко выраженными точками экстремума или областями оптимума. Установленные тенденции изменения натуры от содержания белка и массы 1000 зерен подтверждены по независимым выборкам.
Определен запас минерального азота в почве в фазы кущения и трубкования в слоях 0 - 40 и 0 - 60 см для получения максимальной урожайности зерна яровой пшеницы при выращивании ее по пласту клевера.
Определены размеры вовлечения в земледелие Кировской области биологического азота, фиксированного различными группами бобовых культур. Показано, что ведущая роль в накоплении симбиотического азота и регулировании плодородия почв принадлежит многолетним бобовым травам.
Впервые изучены изменения технологических качеств зерна яровой пшеницы, сформированного в различные по гидротермическим условиям годы, при его фракционировании на решетах с продолговатыми отверстиями. Показано, что разделение зерна на фракции является способом повышения основных показате-
лей качества зерна пшеницы до регламентируемых ГОСТом Р 52554 - 2006 величин или требуемых потребителем кондиций.
Практическая ценность работы. Разработанные элементы технологий возделывания озимой и яровой пшеницы, обеспечивающие получение зерна, соответствующего требованиям II и III классам качества (ГОСТ Р 52554 - 2006) и пригодного для самостоятельного хлебопечения, могут быть реализованы не только в условиях Кировской области, но и в других районах Нечерноземья России, имеющих аналогичные почвенно-климатические условия, в которых изучаемые сорта озимой и яровой пшеницы включены в "Список сортов, допущенных к использованию в сельском хозяйстве".
Знание закономерностей изменения технологических качеств зерна пшеницы при его фракционировании на решетах с продолговатыми отверстиями позволяет регулировать величины основных показателей качества в желаемом направлении.
В целях получения зерна яровой пшеницы, соответствующего по содержанию сырого белка и сырой клейковины II или III классам качества, рекомендуется выращивать её в смеси с яровой викой с соотношением семян в составе высеваемой смеси 50/50 от нормы высева в их одновидовых посевах. При этом доза азотного удобрения может быть существенно снижена (с 90 … 60 до 60 … 30 кг/га д. в. соответственно) и получено зерно пшеницы с равным или более высоким содержанием сырого белка и сырой клейковины.
Разработанная модель при увеличении числа и интервала значений зависимой (У - урожайность зерна яровой пшеницы) и независимых переменных (Х1 - дозы минеральных удобрений и Х2 - величины ГТК), полученных в определенных поч-венно-климатических условиях для конкретного сорта, позволит прогнозировать величину урожайности зерна пшеницы.
Внедрение результатов исследований. Элементы технологии возделывания яровой пшеницы для получения зерна, соответствующего требованиям продовольственного (ГОСТ Р 52554-2006), прошли производственную проверку в ОПХ "Пригородное" Нововятского района г. Кирова. Материалы диссертации использованы при составлении «Системы ведения агропромышленного производства Кировской области» (2000).
Основные положения, выносимые на защиту
-
Элементы технологии возделывания озимой пшеницы на серых лесных и яровой пшеницы на дерново-подзолистых почвах для получения зерна, соответствующего требованиям продовольственного (ГОСТ Р 52554 - 2006).
-
Содержание общего азота и суммы сахаров по фазам вегетации как диагностические показатели функционального состояния растений.
-
Основные причины существенного увеличения содержания сырого белка в зерне яровой пшеницы при возделывании ее в смешанных посевах с викой.
4. Фракционирование зерна как способ повышения основных показателей
технологических качеств зерна пшеницы.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на конференции молодых ученых (ВИУА, 1993), научно-практических конференциях (Йошкар-Ола, 2007; Пермь, 2009; Саранск, 2010; Н. Новгород, 2011, Санкт-Петербург, 2013), международной конференции (АФИ Санкт-Петербург, 2012), Пятой международной
конференции «Безопасность продовольствия – 2013 г.» (Санкт-Петербург 2013). По материалам диссертации опубликовано 46 печатных работ, в т.ч. 14 - в изданиях, входящих в «Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук».
На основе результатов исследований разработана технология возделывания яровой пшеницы на продовольственные цели в условиях Кировской области.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения,6 глав, выводов и предложений производству. Экспериментальные данные приведены в 130 таблицах, 46 рисунках и 55 приложениях. Список литературы включает 434 работы отечественных и зарубежных авторов.
Урожайность и качество зерна пшеницы, и основные факторы, их определяющие
Складывающаяся в настоящее время ситуация с применением в сельском хозяйстве минеральных и органических удобрений вызывает настоятельную необходимость поиска наиболее эффективных способов их использования и в конечном итоге, получения продукции, соответствующей определенным требованиям, в частности, зерна яровой пшеницы для выпечки хлеба (Концепция развития адаптивного …, 1998). В новых экономических условиях в России формируется собственный рынок зерна. При этом в силу резкого снижения объемов применения удобрений, особенно азотных, начал остро проявляться дефицит зерна ценных и сильных сортов пшеницы, имеющих большое значение в хлебопекарной промышленности (Трисвятский и др., 1995; 1996; Стрелков, Кочетков, 1998; Иванов и др., 2005; Концепция «Обеспечение устойчивого развития …», 2005). Источником такого зерна в Нечерноземье может стать яровая и озимая пшеница, так как в последнее время селекционерами региона созданы сорта, характеризующиеся не только заложенным в них высоким потенциалом урожайности, но и способные в определённых условиях формировать зерно, соответствующее требованиям хлебопекарной промышленности (Неттевич, 1976; Эзрохин, 1994; Макаров и др., 1998; Кравцов, 2000; Сандухадзе и др., 2003; Иванов и др., 2005; Жученко, 2004; 2008; Ленточкин, 2011; Журавлева, 2012). Среди ученых и работников сельского хозяйства сложилось мнение, что в Нечерноземье России невозможно получать высококачественное зерно пшеницы, пригодное для хлебопечения (Ториков, 1991). При этом немногочисленные данные ряда авторов, проводивших исследования с пшеницей на дерново-подзолистых почвах Нечерноземья России в 70-е и 80-е годы прошлого века и в последнее время (Масловский, 1969; Мельникова, 1970; 1976; Дерюгин и др., 1989; Долгодворов, Султанова, 1989), дают основания полагать, что при использовании определенных технологий (элементов технологий) и широкого распространения вновь выведенных и районированных сортов и в данных почвенно-климатических условиях возможно получение зерна пшеницы, соответствующего требованиям продовольственного (ГОСТ Р 52554 - 2006) и пригодного для самостоятельного хлебопечения. Основная задача в решении проблемы получения продовольственного зерна пшеницы в Нечерноземье России -разработка агрохимических и агротехнических приёмов, регулирующих уровень продуктивности и качества зерна в конкретных почвенно-климатических условиях (Макаров, Красикова, 1992; Ториков, Парачев, 1993; Беркутова, Погорелова, 1994; Носачев, 1994; Гридасов, 1995; Ториков и др., 1995; Артюшина, 1996; Вербицкий и др., 1998; Макаров и др., 1998; Войтович, 2002; Войтович и др., 2002; Сандухадзе и др., 2003; Ленточкин, 2011; Журавлева, 2012).
Различное действие минеральных удобрений на величину урожайности и показатели качества зерна пшеницы зависят от многих факторов: уровня кислотности почв, обеспеченности их основными элементами минерального питания и микроэлементами, гидротермических условий в период вегетации, предшественника, раздельного или комплексного применения средств защиты растений, биологических особенностей возделываемых сортов, а также от вида посева (однови-довой или смешанный, чаще всего с зернобобовыми: горохом, викой или люпином) и соотношения семян компонентов в составе высеваемой смеси. При выращивании яровой пшеницы в смеси с зернобобовой культурой содержание белка по сравнению с одновидовым посевами пшеницы повышается на 0,9 … 2,8% в абсолютном выражении (Павлов, 1967; Авдонин и др., 1972; Иванов, 1971; Коданев, 1976; Mead, Stern, 1980; Willey, Rao, 1980; Дорофеев и др., 1983; Воллейдт, Вау-лина, 1985; Willey, 1985; Аникст, 1986; Толстоусов, 1987; Hiebsch, McCollum, 1987; Ладонин, 1987; 1990; Finney, 1990; Лебедева, Егорова, 1991; Ладонин и др., 1992; Вавилова, 1993; Герасенкова, 1996; Такунов, 1996; Трепачев, 1999; Осипова, 2000; Войтович и др., 2002; Сарычева, 2002; Вербицкий и др., 2003; Завалин и др., 2003; Таланов, 2003; Небольсин, Небольсина, 2005; 2010; Чернышева, Ивойлов, 2005; Дубовик, 2006; Гамзиков, Шотт, 2007; Лекомцев, 2007; Новоселова, 2007; Яговкина, Лыскова, 2008; Новиков, Баринов, 2008; Завалин, Безгодова, 2009; Лукин, 2009; Щукина, 2009; Прокина, 2010; Ленточкин, 2011; Bedoussac, Justes, 2011; Инновационный опыт …, 2012).
Высокие урожаи зерна яровой пшеницы с высоким качеством могут быть получены только при размещении ее по лучшим предшественникам. На дерново-подзолистых почвах Северо-Востока Нечерноземья лучшим предшественником яровой пшеницы является пласт многолетних бобовых трав (клевер, люцерна, донник), а также смеси многолетних бобовых трав со злаковыми с преобладанием в них бобового компонент; затем - зернобобовые, картофель, озимая рожь, размещаемая по чистому пару и другие зерновые культуры (Коданев, 1974; Абашев, Пупов, 1984; Яровая пшеница, 1987; Масловский, 1992; Аюпов, Сергеев, 1998; Система ведения агропромышленного …, 2000; Терехов, 2000; Nykanen, Granstedt, Jauhiainen, Laine, 2008; Чухина, Жуков, Быков, 2012; Gaiser, Percons, Kupper, Puschmann, 2012; Hauggaard-Nielsen, Mundus, Jensen, 2012). Г.И. Ваулина и Л.П. Воллейдт (1998а; 1998б) сообщают, что возделывание озимой пшеницы по пласту многолетних бобово-злаковых трав при высокой обеспеченности почв фосфором и калием является залогом получения высокого урожая даже без применения минеральных удобрений.
Физиолого-биохимические факторы, определяющие накопление белка в зерне яровой пшеницы
Существуют два пути повышения содержания белка в зерне - агротехнический и селекционный, то есть основанный на изменении наследственности растений. Улучшением условий возделывания, главным образом регулированием азотного питания растений, можно существенно повысить белковость зерна. Выявлены несколько внутренних факторов (физиолого-биохимических причин), определяющих способность генотипов пшеницы формировать зерно с повышенным или пониженным содержанием белка (Созинов и др., 1975; Минеев, Павлов, 1981; Павлов, 1982; Гамзикова, 1994; Павлов, Синицын, 1986). Содержание белка в зерне является изменчивым признаком и в зависимости от условий возделывания может изменяться в очень широких пределах: от 6 до 25% у отечественных и от 8 до 20% у европейских сортов пшеницы. Примерно в таких же пределах содержание белка может варьировать и в зависимости от генотипа, хотя по данным Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений, а также ряда авторов районированные сорта пшеницы мало различаются по этому признаку - всего на 1-2% (Созинов, 1976; Неттевич, 1976; Хохлов, 1980; Павлов, 1984; Масловский, 1992).
Накопление белка в зерне зависит также и от многих других факторов: предшественника, срока сева и густоты стояния растений, кислотности и уровня плодородия почв, влагообеспеченности, применения средств защиты растений, причём наибольшая эффективность последних проявляется при комплексном применении средств защиты растений и повышенных дозах азотных удобрений (Кода-нев, 1974; 1976; Неттевич, 1976; Чуб, 1980; Минеев, Павлов, 1981; Петросян, 1989; Терехов, 1991; Макаров, Красикова, 1992; Цимбалист, 1993; Алметов и др., 1998; Ваулина, Воллейдт, 1998).
В результате исследований установлено, что основной физиологической причиной, от которой зависит содержание белка в зерне как в результате изменения условий выращивания, так и в зависимости от генотипа, является количество азотистых веществ в растении, приходящееся на единицу массы зерна или показатель обеспеченности зерна азотом (Поз. N) (Павлов, 1984, 1990; Хохлов, 1980; 1987). Он находится в прямой зависимости от массы вегетативных органов растения и концентрации азота в них и в обратной зависимости от массы зерна с растения, а также от доли зерна в общей надземной массе (К хоз.). То есть концентрация азота в вегетативных органах наряду с величиной К хоз. является составной частью ПозN. Но если зависимость содержания белка в зерне от величины К хоз. отрицательная, то от концентрации азота в вегетативных органах - положительная (Павлов, 1984, 1990). На этом основан метод листовой диагностики по определению потребности растений пшеницы и других злаковых культур в азотных удобрениях (Болдырев, 1970; 1972; Горшкова, 1996).
Гамзиковой О.И. (1994) при расчете эффективности использования азота генотипами пшеницы предложен показатель: "Синтезировано сухого вещества на единицу поглощенного азота", а оценку и выделение агрохимически эффективных генотипов на избранном фоне (фонах) минерального питания рекомендуется проводить, используя разработанный ею способ графического анализа, позволяющий оценивать генотипы относительно стандартного (районированного) сорта как по абсолютному выражению тестируемого признака, так и его изменениям в связи с условиями минерального питания.
Еще один немаловажный фактор, оказывающий влияние на уровень накопления белка в зерне - способность растений к поглощению азота из почвы в период после цветения. Известно, что около 1/3 белка в зерне синтезируется за счет азота, поглощенного из почвы в постфлоральный (после цветения) период, и около 2/3 -за счет реутилизации из вегетативных органов азота, накопленного до начала налива зерна. Соотношение между этими двумя источниками может изменяться в значительных пределах в зависимости от обеспеченности растений азотом в период налива зерна (Павлов, Колесник, 1974; Павлов, Чергинец, 1980; Павлов, 1984; Павлов, Синицын, 1986).
Аттрагирующая способность колоса, то есть его способность притягивать пластические вещества, является также фактором, влияющим на уровень накопления белка в зерне. Гамзикова О.И. (1994) отмечает, что аттрагирующая способность колоса генетически детерминирована и в сильной степени зависит от технологии выращивания культуры. Повышенная аттрагирующая способность отмечена у более продуктивных сортов, а также растений пшеницы, у которых повышенное содержание белка в зерне было результатом улучшения азотного питания в период вегетации (Павлов, 1984).
Способность зерновок к биосинтезу белка, наряду с аттрагирующей способностью колоса, также является условием, необходимым для накопления высокого содержания белка в зерне. Высокобелковые сорта, как правило, обладают повышенной способностью к биосинтезу белковых веществ. Что касается такого признака высокого содержания белка в зерне, как более полный отток азота из вегетативных органов, то пока не обнаружено связи между способностью растений формировать зерно с повышенным содержанием белка и величиной реутилизации азота из вегетативных органов (Курсанов, 1976; Павлов, 1984; Павлов, Синицын, 1986; Измайлов, 1986).
Зная внутренние, физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне, можно понять сущность обратной связи между величиной урожайности зерна и содержанием белка в нем, которая является основным препятствием для селекции в направлении повышения белковости зерна и закрепления этого признака в последующих поколениях. Следует отметить, что эта обратная зависимость четко проявляется, когда различия в белковости зерна обусловлены генотипом растения, его сортовыми особенностями (Павлов, 1982).
Обратная зависимость между урожайностью зерна и содержанием белка в нем часто объясняется наличием антагонизма между процессами синтеза белка и крахмала, так как накопление крахмала положительно коррелирует с урожайностью зерна (Созинов, Жемела, 1983; Долгодворова, 1995).
Сопоставление модификационной и генотипической изменчивости основных показателей качества зерна позволило выявлять определённый параллелизм между ними. Значение выявленного параллелизма состоит в том, что физиолого-биохимические механизмы реализации изменчивости признаков качества зерна, обусловленные как генотипом, так и условиями выращивания, одни и те же. По поведению того или иного признака при модификационной изменчивости можно предсказать его поведение в процессе селекции (Павлов, 1990).
Поэтому одной из задач в наших исследованиях являлось изучение поступления азота в растения во время вегетации и накопления белка и клейковины в зерне различных сортов яровой пшеницы, различающихся по времени, месту выведения (селекции) и морфологическим признакам, а также изучение особенностей накопление белка в зерне пшеницы при возделывании ее в смешанных с викой посевах на фоне возрастающих доз азотного удобрения.
Динамика формирования сухой надземной массы, содержания общего азота и его потребления по фазам вегетации растениями различных сортов пшеницы
Наблюдения за динамикой формирования сухой надземной массы показали, что с возрастанием доз азотного удобрения увеличивалось ее накопление у всех сортов яровой пшеницы. Вместе с тем, следует отметить, что увеличение ее накопления было неадекватно применению возрастающих доз азота и его действие носило затухающий характер (табл. 23, прилож. 23 - 25).
Так, внесение N60 до посева увеличивало накопление сухой надземной массы в фазу кущения по сравнению с фосфорно-калийным фоном в среднем по сортам на 28, N90 и N120 - на 46 и 44%; в фазу трубкования - на 30, 53 и 63; в фазу цветения - на 26, 36 и 47% соответственно. Наиболее высокие темпы нарастания сухой надземной массы у всех сортов яровой пшеницы отмечены в период кущения - трубкование: в среднем по сортам ее величина возросла за этот период в 4,1, трубкование - цветение - в 1,65 по сравнению с предыдущим, а за период кущение - цветение - в 6,8 раза. Отмеченная выше тенденция увеличения биомассы с возрастанием доз азотного удобрения сохранилась и к периоду полной спелости. Так, в фазу полной спелости внесение N60 до посева увеличивало сбор надземной массы (зерно + солома) по сравнению с фосфорно-калийным фоном в среднем по сортам на 23, N90 и N120 - на 30 и 36%; масса зерна - на 25, 32 и 38; масса соломы - на 21, 28 и 33% соответственно (табл. 24; прилож. 26, 27).
Некорневая азотная подкормка на фоне допосевного применения N60 и N90 не приводила к существенным изменениям величины сухой надземной массы по фазам вегетации, а также сбора основной (зерно) и побочной продукции (солома) по сравнению с разовыми дозами азота, внесенными до посева. По динамике накопления сухой надземной массы по фазам вегетации в вегетативный период существенных различий между различными сортами пшеницы не выявлено (табл. 25; рис. 3).
Существенное влияние на величину сухой надземной массы оказывали условия увлажнения в период вегетации. Максимальные показатели формирования надземной массы в фазы кущения и трубкования отмечены в год с избытком влаги в эти периоды вегетации (1994), а в фазу цветения - в год с равномерным выпадением осадков (1996) и повышенными по сравнению со среднемноголетними температурами в вегетативный период (посев - цветение) (прилож. 23 - 25). Методом корреляционного анализа установлены зависимости величины основной (зерно) и побочной (солома) продукции (У) от величины сухой надземной массы по фазам вегетации растений яровой пшеницы (Х) (табл. 25). Во все фазы развития выявлены тесные прямые зависимости между этими показателями. Однако наиболее тесные зависимости между ними обнаруживаются в поздние фазы развития растений, в частности, в фазу цветения, что можно использовать для прогноза величины надземной массы (зерно + солома), основной (зерно) и побочной продукции (солома) за 1 - 1,5 месяца до полной спелости (уборки). Возрастание доз азотного удобрения, внесенных до посева, и использование некорневой азотной подкормки не приводило к существенным изменениям величины уборочного индекса или К хоз., показывающего долю основной (зерно) продукции в общем сборе сухой надземной массы (зерно + солома) (табл. 26, прилож. 29). Рост урожая зерна шел одновременно с увеличением сбора побочной продукции. В исследованиях О.Ю. Артюшиной (1997) отмечено аналогичное явление: возрастание доз минеральных удобрений не оказывало существенного влияния на величину К хоз. На эту же особенность интенсивных сортов зерновых культур: вместе с увеличением доли зерна пропорционально увеличивать и сбор побочной продукции указывал В. Дамиш (1983). Максимальные значения К хоз. у всех сортов яровой пшеницы отмечены в годы с нормальным увлажнением (1995 и 1996 гг.), минимальные - в год с избытком влаги (1994 г.) (прилож. 29). Максимальную величину К хоз. имеет низкобелковый сорт Энита 0,53 и короткостебельный сорт Крепыш (0,52), существенно не различающиеся по данному показателю; минимальную - склонный к полеганию сорт Ленинградка и высокобелковый сорт Иргина, у которых К хоз. составляет 0,47 и 0,48 соответственно и которые, в свою очередь, существенно не различаются по данному показателю между собой, но имеют существенно более низкий К хоз. по сравнению с сортами Энита и Крепыш. Сравнительно высокие величины показателя К хоз., возможно объясняются тем, что использование пласта клевера в качестве предшественника, также как и применение органо-минеральных удобрений приводит к существенным изменениям в архитектонике растений пшеницы и структуре урожая (Вятские клевера, 1995; Лясковский, 1997). Азотные удобрения, внесенные до посева в возрастающих дозах, способствовали повышению концентрации азота в растениях всех четырех сортов яровой пшеницы во все фазы вегетации. Эта закономерность сохранилась и к периоду полной спелости, как в зерне, так и в соломе. Так, внесение N60 до посева увеличивало содержание общего азота в растениях пшеницы в фазу кущения по сравнению с фосфорно-калийным фоном в среднем по сортам за годы опыта на 20, а N90 и N120 - на 23 и 25%; в фазу трубкования - на 31, 42 и 55; а в фазу цветения -на 33, 57 и 72%; в зерне - на 16, 27 и 35; в соломе - на 41, 59 и 76% соответственно (табл. 27 - 28; прилож. 30 - 32). По содержанию общего азота в растениях по фазам вегетации между различными сортами яровой пшеницы существенных различий не обнаружено (табл. 27; рис. 4). Следует отметить, что увеличение содержания общего азота в растениях по фазам вегетации, а также в зерне и соломе было неадекватно применению возрастающих доз азота и носило затухающий характер, т.е. прослеживался эффект насыщения.
Проведение некорневой азотной подкормки в фазу цветения при возделывании яровой пшеницы по пласту клевера на фоне допосевного применения N60 и N90 не повышало содержание этого элемента в зерне по сравнению с разовой дозой азота, внесенной до посева (см. табл. 17), а в соломе наблюдалась лишь тенденция к повышению его концентрации (табл. 28). Отсутствие эффекта от некорневой азотной подкормки в фазу цветения в повышении содержания общего азота (сырого белка) и сырой клейковины при возделывании яровой пшеницы по пласту многолетних бобовых трав отмечают и другие авторы. Так, В.В. Масловский (1992) считает, что биологический азот снимает необходимость дополнительных затрат, связанных с дробным внесением азотных удобрений некорневым путем.
Более высокое содержание общего азота в растениях различных сортов яровой пшеницы во все годы проведения исследований отмечено в фазу кущения. На фосфорно-калийном фоне содержание общего азота в фазу кущения составило в зависимости от сорта 2,71 … 3,08, при внесении N60 - 3,34 … 3,46, N90 - 3,45 … 3,54 и N120 - 3,53 … 3,58%. В дальнейшем, с увеличением нарастания вегетативной массы, концентрация общего азота в растениях всех четырех сортов пшеницы снижалась. Его содержание в фазу трубкования составило 0,61 … 0,65 от его концентрации в фазу кущения, в фазу цветения - 0,61 … 0,64 от содержания в предыдущую фазу, а концентрация азота в фазу цветения от содержания его в растениях в фазу кущения - 0,39 … 0,41.
Динамика минерального азота в почве при возделывании яровой пшеницы по пласту клевера
В последнее время из-за снижения уровня применения удобрений, в том числе и азотных, недостаток технического азота восполняется (и во многих случаях небезуспешно) биологическим азотом бобовых культур, так как в ряде регионов под бобовыми, особенно многолетними бобовыми травами, отводится до 25 -30%, а в отдельных хозяйствах - до 50% площади пашни. Считается, что роль бобовой культуры, как предшественника, должна учитываться при разработке диагностических показателей обеспеченности последующих культур (чаще всего зерновых), так как динамика содержания азота в пахотном и нижележащих слоях почвы (а, следовательно, и динамика его потребления растениями) будет отличаться от условий, создаваемых при интенсивном применении азотных удобрений в севооборотах с низким уровнем насыщения бобовыми культурами (Такунов, 1996; Трепачев, 1999; Научные основы и рекомендации по диагностике …, 2000; Клиндюк, 2002; Кудашкин, 2002; Завалин, Благовещенская, Кожемяков, 2007; Ленточкин, 2011; Gaiser, Percons, Kupper, Puschmann, 2012). Так, возделывание озимой пшеницы по пласту клевера, обеспечивало урожай зерна свыше 60 ц/га без применения азотного удобрения (Ваулина, Воллейдт, 1998а, 1998б). Проведенные ранее исследования свидетельствуют о том, что между урожайностью зерновых культур и содержанием минеральных форм азота (аммонийной и нитратной) в корнеобитаемом слое дерново-подзолистых почв, существуют средние и тесные прямые зависимости, поэтому данные параметры оценки азотного режима почв являются достаточно надежными и могут быть использованы для прогноза эффективности азотных удобрений. Однако почвенная диагностика не всегда достаточно полно характеризует азотный режим почвы, поэтому возникает необходимость дополнять ее растительной диагностикой (тканевой или листовой) (Кореньков, 1980; 1985; 1986; 1990; 1999; Методические указания по комплексной …, 1984; Кореньков и др., 1987; Державин, 1992; Пискунов, 1994; Завалин, 1994; Завалин, Новоселов, 1999; Калинин, 2004).
Гидротермические условия вегетационного периода 1997 г. благоприятствовали росту и развитию растений яровой пшеницы сорта Иргина (табл. 64). Избыточное увлажнение в период посев - трубкование, недостаток осадков в период трубкование - цветение и достаточное увлажнение в период формирования и налива зерна способствовали формированию урожайности зерна в среднем по опыту 39,8 ц/га (табл. 67).
Гидротермические условия весенне-летнего периода вегетации во второй год опыта (1998 г.) сложились неблагоприятно: недостаток осадков в критический период по отношению к влаге растений яровой пшеницы (кущение - трубкование) и избыточное увлажнение в последующий период привели к формированию сравнительно низкой урожайности зерна, которая в среднем по опыту составила лишь 14,3 ц/га.
Наблюдения за динамикой минеральных форм азота (аммонийной и нитратной) показали, что независимо от гидротермических условиях вегетационного периода (благоприятных в первый и неблагоприятных для развития растений пшеницы во второй год опыта), максимальный их запас во все фазы вегетации, независимо от доз азотного удобрения, обнаруживается в пахотном слое почвы (0 - 20 см) и с глубиной он снижается (табл. 68 - 70).
В большей степени изменения содержания (мг/кг) и запаса (кг/га) обеих форм минерального азота происходили в пахотном слое и в меньшей - в нижележащих слоях (21 - 40 и 41 - 60 см), что, вероятно, связано с меньшими изменениями водного и воздушного режимов, которые, как известно (Кореньков, 1999), в значительной степени определяют накопление аммонийного азота и интенсивность процесса нитрификации.
Во все фазы вегетации с возрастанием доз азотного удобрения запас минерального азота в почве возрастал. Максимальный его запас отмечен в фазу кущения. В дальнейшем, в связи с потреблением (выносом) азота растениями пшеницы запас обеих форм азота в почве снижался. Максимальный запас аммонийного, нитратного азота и их суммы отмечен после наступления полной спелости зерна. При этом нитратный азот во всех слоях почвы практически отсутствовал (следы), а содержание аммонийного азота в слое 0 … 20 см находилось в пределах 2,0 -2,5; в слое 21 - 40 - 4,0 … 5,2; в слое 41 … 60 - 3,0 - 3,7 мг/кг.
В неблагоприятный год (1998 г.) в связи со своеобразным изменением гидро 131 термического режима в период вегетации растений яровой пшеницы динамика минерального азота, его содержание и запас были несколько иными (табл. 71 -73). В связи с засушливыми условиями в период посев - кущение (когда осадки выпали в основном в период после посева и носили ливневый характер, а дальнейший период до вступления растений в фазу кущения характеризовался повышенной температурой и полным отсутствием осадков) в фазу кущения запас минерального азота в почве был существенно ниже, чем при благоприятных гидротермических условиях предыдущего года (1997 г.).