Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности на почвы
1.1. Влияние дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности на структуру почв
1.2. Влияние роющей деятельности дождевых червей на почвы 19
1.3. Перемешивание и перемещение почвы под воздействием дождевых червей
1.4. Влияние дождевых червей на поступление питательных веществ в почву
1.5. Влияние дождевых червей на биологическую активность почв 34
1.6. Влияние дождевых червей на микробиологическую трансформацию азота
1.7. Влияние особенностей строения дождевых червей на преобразования почвенных свойств
1.8. Влияние качественных и количественных показателей дождевых червей на изменение почвенных свойств
Глава 2. Влияние косвенных факторов при изменении почвенных свойств дождевыми червями
Глава 3. Объекты и методы исследования 69
3.1. Объекты исследования 69
3.2. Методы исследования < 75
Глава 4. Исследование влияния копролитов дождевых червей на физические свойства почв
4.1. Сравнительный анализ водоудерживающей способности, дисперсности копролитов и вмещающего материала природных почв разного генезиса
4.2. Исследование влияния копролитов дождевых червей на эффективную удельную поверхность почв
4.3. Исследование влияния копролитов культур дождевых червей разных эколого-трофических групп на физические характеристики дерново-подзолистой почвы в условиях модельных экспериментов
Глава 5. Исследование влияния копролитов дождевых червей разных эколого-трофических групп на показатели биологической активности почв
5.1. Определение численности бактерий и длины грибного мицелия в копролитах и в почве
5.2. Оценка биологической активности в копролитах и в почве по эмиссии СОг
5.3. Исследование динамики активности азотфиксации, денитрификации и метаногенеза в копролитах дождевых червей и в почве
Заключение
Выводы 134
Список литературы 137
- Влияние роющей деятельности дождевых червей на почвы
- Влияние косвенных факторов при изменении почвенных свойств дождевыми червями
- Исследование влияния копролитов дождевых червей на эффективную удельную поверхность почв
- Оценка биологической активности в копролитах и в почве по эмиссии СОг
Введение к работе
Формирование почвы, ее физических и химических свойств во многом зависит от жизнедеятельности почвенных животных. На каждом квадратном метре почвы можно встретить до 1000 и более разных видов почвенных обитателей. Их численность огромна. Весь этот мир живет по своим законам и совершает в природе работу, действительно, большой важности: перерабатывает мертвые растительные остатки, очищая от них почву, создает систему ходов и скважин, по которым к корням проникает воздух и вода, прочную структуру, способную противостоять разрушениям [Гиляров, Криволуцкий, 1985]. Почвенные животные постоянно перепахивают почву, вынося наверх частицы из нижних слоев, изменяя минералогический и гранулометрический ее состав. В кишечнике почвенных животных происходит биохимическое преобразование растительного материала и формирование гумусовых веществ [Пономарева, 1939, 1950], аккумуляция которых в почве, как резерва питательных элементов, имеет огромное значение для формирования устойчивого плодородия [Пономарева, 1961].
Одной из многочисленных и широко представленных во всех биогеоценозах группой почвообитающих животных являются дождевые черви. В ряду других почвенных беспозвоночных они заслуживают особого внимания. Их средообразующую деятельность исследуют уже более 100 лет [Дарвин, 1882].
В 1839 году, по возвращении из кругосветного плавания на «Бигле», Чарльз Дарвин впервые высказал соображения о роли дождевых червей в формировании органического слоя почвы. Эта проблема занимала Дарвина все последующие годы. Итогом его работы стала книга «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних» [1882]. Данные современной науки с несомненностью свидетельствуют в пользу того, что деятельность дождевых червей - существенный фактор плодородия почв. Почва, прошедшая через пищевой тракт червя, приобретает вид сферических или удлиненных комочков земли - копролитов. При прохождении почвенной массы через
кишечник червей и превращения в копролиты происходят существенные качественные изменения свойств почвы.
В настоящее время в наибольшей степени исследованы изменения морфологических и химических свойств почвы под воздействием дождевых червей, а изучению физических свойств и биологической активности копролитов уделялось на наш взгляд недостаточно внимания, что, по-видимому, обусловлено отсутствием необходимых методических разработок. В связи с этим актуальность данного исследования заключается в решении на количественном уровне малоисследованной проблемы оценки вклада дождевых червей с учетом принадлежности их к разным эколого-трофическим группам в формирование физического состояния, водоудерживающей способности и биологической активности почв разного генезиса.
Цель работы
Количественная оценка влияния копролитов дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.
Задачи исследования
Разработать и адаптировать применительно к почве методики сравнительной оценки влияния дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.
Провести сравнительный анализ основной гидрофизической характеристики (ОГХ) и дисперсности (удельной поверхности) копролитов и вмещающего материала образцов почв разного генезиса с использованием методов равновесного центрифугирования и газовой хроматографии.
Провести в лабораторных условиях модельный эксперимент по оценке влияния копролитов культур дождевых червей разных эколого-трофических групп - Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 и Aporrectodea
rosea Savigny, 1826 на гидрофизические свойства дерново-подзолистой почвы.
По результатам модельного эксперимента оценить влияние копролитизации дождевыми червями L.rubellus и A.rosea на биологические свойства (численность микроорганизмов, эмиссию С02, СНЦ, азотфиксацию, денитрификацию и т.д.) дерново-подзолистой почвы.
Дать физическое обоснование (механизмы) наблюдаемых изменений исследованных свойств почв под действием дождевых червей (образования копролитов).
Научная новизна Впервые на основе современных инструментальных методов исследования изучены основные гидрофизические характеристики копролитов дождевых червей, и выявлено их значительное отличие от вмещающего материала для почв разного генезиса. Предложены физические механизмы формирования водоудерживающей способности почв под действием копролитизации.
Практическая значимость
Результаты работы восполнят недостаток эмпирического материала по воздействию дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности на физическое состояние и структуру почв. Данные могут быть использованы в соответствующих учебных программах по специальностям «Экология», «Почвоведение», «Геоэкология», а также на практике при обосновании способов оптимизации физических свойств и процессов в почвах с помощью вермикультур и биогумусных препаратов.
Благодарности
Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. А.В. Смагину за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы, к.б.н. Н.В. Костиной, д.б.н. М.М. Умарову, д.б.н. Б.Р. Стригановой за сотрудничество и ценные научные консультации при выполнении биологической составляющей работы, за полученные знания и практические навыки в этой области, д.с.х.н Ф.Р. Зайдельману, д.б.н. Л.О. Карпачевскому, д.б.н. О.Е. Марфениной, к.б.н. Г.М. Фомичевой, Е.М. Шевченко, студентке кафедры биологии почв Богдановой Т.В., а так же всему коллективу кафедры физики и мелиорации почв МГУ за поддержку и ценные советы.
Автор выражает благодарность к.б.н. А. Барнэ (ИПЭЭ РАН) за предоставление культур дождевых червей видов Lumbricus rubellus и Aporrectodea rosea, использованных в работе.
Влияние роющей деятельности дождевых червей на почвы
Образуя копролиты, дождевые черви, наряду с изменением структуры почв, способны к комплексным почвенным преобразованиям. Копролитизация - важный, но не единственный процесс, посредством которого дождевые черви оказывают значимое воздействие на почву. Не менее важными для свойств почвы являются роющая деятельность червей и перемешивание ими почвенных слоев. Разрыхляя и перемешивая слои почвы, черви выполняют ту же работу, что и плуг, вспахивающий землю. Чем активнее роющая деятельность дождевых червей, тем лучше структура почвы и благоприятнее условия для создания оптимального водно-воздушного почвенного режима — основы устойчивого функционирования почв. В. Гензен предлагал учитывать тот факт, что роющая деятельность дождевых червей улучшает структуру почвы, косвенно способствуя более легкому проникновению корней вглубь [Вызов, 2003].
Между почвенными агрегатами черви образуют каналы - ходы. Прилегающая к их ходам зона почвы, толщиной несколько миллиметров (около 2 мм), названа «дрилосферой» [Bouche, 1975]. Объем этого локуса почвы довольно велик и может достигать 1-2% от общего объема верхних горизонтов почвы при площади поверхности стенок нор до 5 м2 на 1 м2 поверхности почвы и более [Kreztschmar, 1978].
Почвы, населенные дождевыми червями бывают очень обильно пронизаны их ходами [Чекановская, 1960]. Ходы являются крупными порами -макропорами. В диаметре ход червей составляет 1-12 мм [Edwards et al., 1996]. В отличие от трещиноватых макропор между агрегатами, ходы червей характеризуются непрерывной протяженностью в горизонтальном и вертикальном направлениях, часто до 2-3 м в глубину, иногда больше. По наблюдениям Г.Н.Высоцкого [1899] ходы дождевых червей доходили до уровня грунтовых вод [Гиляров, Перель, 1973]. Способность делать глубокие ходы зависит от вида дождевых червей. Крупным видам дождевых червей, для того чтобы закопаться в плотный грунт на всю длину тела, достаточно 30-40 минут [Чекановская, 1960].
Черви прокладывают в почве ходы, которые являются либо их постоянным местообитанием (постоянные ходы), либо образуются в результате их движения (временные ходы). Количество нор дождевого червя на 1 м почвы может быть от нескольких десятков до сотен ходов, их общая протяженность может достигать более 800 м, а объем доходить до 9 л/м [Вызов, 2005]. Например, наблюдения за работой в почве пашенного червя (1 особь) в специально сделанном для этого террариуме показали, что червь, вначале углубившись в почву, позже вышел к ее поверхности, проделав другое наружное отверстие. На следующий день, вернувшись в глубину и сделав там горизонтальный ход, червь вновь поднялся к поверхности почвы. В течение 21 дня червь менял свое положение в экспериментальном пространстве, пользуясь либо старыми ходами, либо прорывая новые. Через 21 день образовалась сложная система частью заброшенных и засыпавшихся, частью действующих ходов [Чекановская, 1960].
Долгое время ходы сохраняются даже после того, как их покидают черви. В отличие от обычных пустот ходы червей изнутри покрыты соединениями, образующими мукополисахаридно-белково-липидный комплекс. Они выделяются с поверхности тела червей и облегчают их скольжение сквозь толщу почвы. Эти выделения (мукус), склеивая частицы, при высыхании могут временно стабилизировать (укреплять) выстилку ходов и, следовательно, их прочность [Вызов, 2005]. Постоянство вертикальных ходов в почве, является важнейшим условием нормальной вертикальной миграции в ней воды. Благодаря непрерывным вертикальным ходам усиливается водопроницаемость, аэрация, улучшаются условия для прорастания корней растений [Гиляров, 1975; Ela et al., 1992]. Однако известно, что вклад ходов червей в аэрацию, даже в почвах с большим количеством червей, составляет всего 10-20% от минимума, необходимого для наилучшего роста растений [Kretzschmar, 1978, цит. по Lee, 1985]. Хотя по объему ходы составляют небольшую долю от всего порового пространства, искусственная закупорка больших макропор приводит к снижению водопроницаемости почвы на 80% [Гиляров, 1976].
Посредством аэрации почва «проветривается»: атмосферный воздух, поступая в свободное от воды поровое пространство почвы, замещает почвенный. По сравнению с атмосферным содержание кислорода в почвенном воздухе значительно понижено за счет микробиологической деятельности, корневого дыхания. В процессе аэрации содержание кислорода в почвах (особенно в хорошо структурированных) повышается [Шеин, 2005].
Активная деятельность дождевых червей (копролитизация, ходообразование, измельчение растительных остатков и перемешивание почвы) воздействует и на такую почвенную характеристику как порозность -поровое пространство почвы, заполненное водой и воздухом. Различают порозность почв, агрегатов и межагрегатную порозность. В хорошо агрегированной почве основные запасы питательных веществ, микроорганизмов, влаги находятся именно внутри агрегатов.
Влияние косвенных факторов при изменении почвенных свойств дождевыми червями
Дождевые черви относятся к группе геобионтов, то есть к постоянным обитателям почв [Бабьева, Зенова, 1989]. Они живут во всех странах света, ими заселены и тундровые почвы, и луга всевозможных типов, и степи, и полупустынные местности. Отсутствуют черви только в пустынях (если они не орошаются искусственно), в сильно засоленных почвах и в торфяных болотах [Чекановская, 1960]. На пастбищах в суглинках, легких суглинистых и супесчаных почвах численность дождевых червей бывает максимальной и составляет до 450 особей на 1 м", в глинистых значительно меньшей - до 230 и в кислых наименьшей — 25 особей на 1 м [Перель, 1979]. «Видел я червей на одном болотистом поле в черном торфе, - писал Дарвин в своем известнейшем труде «Образование растительного слоя Земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни», — но в сухом, буром, волокнистом торфе, который так ценится садоводами, они очень редки или даже совсем не встречаются. На сухих песчаных или каменистых полях, где вместе с вереском растет только дрок, папоротник, сорная трава, мох и лишаи, едва можно найти хоть одного червя» [Дарвин, 1882].
От климатических факторов и типа почв зависят видовой состав, численность и распространение дождевых червей в естественных условиях обитания [Бабьева, Зенова, 1989]. Изменения влажности и температуры в почве, другие ее физические и химические характеристики: рН, пористость, наличие перегноя и пр. оказывают значимое влияние на жизнедеятельность дождевых червей, и таким образом на их роль в процессах преобразования почвенных свойств.
При нормальных условиях тело червя содержит 75-90% воды. Для жизни им необходима почва в достаточной степени увлажненная. При этом они могут использовать воду только в жидком состоянии. Впитывая почвенную влагу всей поверхностью тела, дождевые черви сохраняют способность совершать такие жизненно необходимые процессы как дыхание, питание, движение, размножение. В сухой почве дождевым червям неоткуда взять влагу на образование защитной увлажняющей слизи, постоянно выделяемой их телом при оптимальной влажности. Необходимый оптимум не имеет каких-либо определенных численных значений и может варьировать в зависимости от видовой составляющей червей и особенностей региона, который они населяют. Так, например, в Европе, влажность почвы ниже 30-35% тормозит развитие дождевых червей вида A. caliginosa, а при влажности ниже 20% они погибают в течение недели [Baltzer, 1956; Zicsi, 1958]. При этом в аридных областях Аргентины этот же вид. A. caliginosa и вид A. rosea сохраняют активность при 15 % содержания влаги в почве [Ljungstrom, Emiliani, 1971; Ljungstrom et al. 1973]. При выращивании дождевых червей в лабораторных условиях максимальная масса и производство коконов достигаются при влажности субстрата, равной 70-85%, т. е. близкой к содержанию воды в теле червя [Чекановская, 1960].
Значения потенциала почвенной влаги (pF), при которых черви сохраняют жизненную активность, колеблются в пределах 2,0-4,2. Оптимальными являются условия, когда мелкие и средние поры заполнены водой, а крупные полностью или частично остаются заполненными воздухом, насыщенным парами воды. При высоких значениях pF черви могут переживать некоторое время, но их активность снижена или полностью подавлена [Edwards et al., 1996].
Если воды не хватает, черви углубляются в более влажные слои почвы или засыпают (впадают в диапаузу). Например, черви рода Aporrectodea spp. при оптимальном содержании влаги более активны в верхних слоях почвы, в случае же понижения почвенной влажности дождевые черви, теряя воду, как правило, устремляются в нижележащие почвенные слои, где и впадают в диапаузу [Lee, 1985, Baker et al., 1992]. Для этого они сооружают камеры и сворачиваются в них узлами (рис. 3). Камеры в почве сооружаются червями, как для пережидания засухи, так и для зимовки. Камеры живущих неглубоко в почве, видов, можно найти на 20-30 см, а тех, кто роет глубокие норы - на глубине 50-70 см. Случаются они и на двухметровой глубине. Нередко черви пережидают засуху и зиму по двое и группами [Малевич, 1953]. Рис 3. Дождевые черви, находящиеся Старые камеры, как и другие в состоянии диапаузы полости почвы, служат для откладывания копролитов - экскрементов дождевых червей. Постоянные ходы «штукатурятся» изнутри копролитами, обволакиваемыми слизью. Поэтому ходы становятся прочными даже в довольно рыхлой почве и выдерживают давление сверху. Условия среды, окружающей дождевых червей, во многом определяют их жизнедеятельность. Активность, метаболизм, дыхание и размножение червей находятся под влиянием не только почвенной влажности, но и температуры. Оптимальная температура тела дождевых червей равна 10-18С. Оптимум для поверхностных обитателей несколько выше. Оптимум температур, при которых развитие червей происходит наилучшим образом, варьирует в зависимости от принадлежности этих животных к тому или иному виду и климатических условий, в которых они обитают. Люмбрициды считаются неприхотливыми к температурным условиям [Чекановская, 1960]. Оптимальной для их активной жизнедеятельности по приводимым литературным данным [Lee, 1985] является температура 10-15С.
Отмечено Циляров, Перель, 1973], что в умеренных широтах период активной деятельности люмбрицид продолжается 6,5-7 месяцев. Они не уходят в глубокие слои почвы на спячку, пока она не промерзнет на 5-6 см и не появится снежный покров в 8-10 см, то есть пока зима не установится окончательно. Кроме того, достаточно оттепели, чтобы дождевые черви перешли в активное состояние, причем они могут выползать даже на снег. Но, как правило, при 5С черви освобождают кишечник и близки к состоянию зимнего покоя (не питаются). Они уходят в глубокие слои почвы и впадают в «спячку».
Возможность переживать замораживание червям, по-видимому, дает снижение содержания воды в теле при одновременном повышении концентрации электролитов. Весной дождевые черви возобновляют свою активность за 10-15 дней до исчезновения мерзлого слоя, то есть «просыпаются» сразу, как только внешние воды и теплый воздух проникают к ним через почвенные поры в глубокие слои [Гиляров, Перель, 1973].
Тем не менее, люмбрициды, обитающие в почвах более теплых областей, имеют совершенно другие температурные оптимумы. Так, по данным лабораторных исследований, проводимых на юге Африки, оптимальной для нормального развития вида A. rosea является температура 25С, в то время как в областях с умеренным климатом этот показатель равен 12С [Lee, 1985; Graff, 1953а; Reinecke, 1975].
Исследование влияния копролитов дождевых червей на эффективную удельную поверхность почв
За счёт перетирания почвы и склеивания в кишечнике червей копролиты имеют более выровненный агрегатный состав с преобладанием средних и мелких агрегатов, форма которых в большинстве случаев является сферической или удлинённой.
Кривые сорбции водяных паров, полученные нами в обычном виде (рис.5, 6) и в координатах БЭТ (рис. 7, 8) для аллювиально-дерновой почвы подтверждают этот факт. Определив параметры линейной регрессии кривых, полученных в координатах уравнения БЭТ, мы нашли константы уравнения БЭТ. Зная необходимые константы, были получены численные показатели удельной поверхности, которые ощутимо различаются у контроля и копролитов - в аллювиально-дерновых почвах (77,9 м и 262,4 м соответственно) и почти одинаковы для дерново-подзолистых почв (48,7 м2 и 50,1 м2 соответственно).
Слабые расхождения в значениях для дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы (рис. 5), вероятно, связаны с тем, что почвенные образцы для анализа были отобраны на территории лесного сообщества с почвенной толщей, буквально пронизанной корневыми системами растений, и богатой почвенной фауной, которая интенсивно перерабатывает большое количество имеющегося здесь органического материала разной степени минерализации. Таким образом, копролиты червей по своим свойствам, в том числе и по величине эффективной удельной поверхности, слабо отличаются от свойств, вмещающей их дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы.
За счёт увеличения эффективной удельной поверхности в; почве увеличивается водоудерживающая способность агрегатов и почв в целом. Очевидно, сказывается вовлечение в структуру копролитов дополнительного количества органических, веществ (растительных остатков), которые увеличивают одновременно и дисперсность, и капиллярность почвенного материала при копролитизации. Известно, что гидрофильная удельная поверхность растительных, остатков (детрита) и свежеобразованных гумусовых веществ может достигать 400-600 м /г, поэтому даже простое механическое подмешивание таких веществ в мелкозем будет значительно увеличивать их дисперсность, гигроскопичность и способность к набуханию в водных растворах. В результате ОГХ копролитов фактически смещается параллельно относительно кривой дош мелкозема в сторону больших влажностей. Рост дисперсности и поверхностной энергии приводит к повышению влагоемкости в области пленочной влаги, находящейся под преимущественным воздействием со стороны молекулярных поверхностных сил.
Исследование влияния копролитов культур дояедевых червей разных эколого-трофических групп на физические характеристики дёрново-подзолистой почвы в условиях модельных экспериментов
Проанализировав? образцы, отобранные в естественных природных условиях, мы убедились в закономерных изменениях гидрофизических свойств почв с копролитами и/без них. Продолжая исследовать на количественном уровне изменение гидрофизических свойств почв под воздействием дождевых червей, мы провели несколько экспериментов в лабораторных условиях, чтобы в итоге получить действительное подтверждение полученным ранее величинам и факту значительного увеличения водоудерживающей способности и влагоемкости почвенного материала, прошедшего через ЖКТ дождевых червей. Напомним, что эта задача также решалась на базе равновесного центрифугирования, далее - в совокупности с методом лазерной дифракции, с помощью которого определялся гранулометрический состав копролитов и исходной почвы.
Модельный эксперимент I. Графики ОГХ, построенные по результатам исследования образцов модельного эксперимента I (время проведения -июнь-август 2003 г.) статистически значимых отличий между вариантами почв с культурой червей L.rubellus и без нее не показали. С другой стороны практически во всем диапазоне исследуемых величин давления почвенной влаги прослеживается смещение кривых ОГХ свежевыделенных червями копролитов в область повышенных значений влажности (до 100-110%), относительно аналогичных характеристик для собственно почв, инкубируемых с червями и контрольных образцов (рис. 9).
Как уже говорилось, сказывается вовлечение в структуру копролитов дополнительного количества органических веществ (растительных остатков), которые увеличивают одновременно и дисперсность, и капиллярность почвенного материала при копролитизации. Исходная почва, по-видимому, также содержит значительное количество детрита и природных полуразрушенных копролитов, на что указывают аномально высокие для суглинистых дерново-подзолистых почв величины водовместимости (90-100%). Подобная влагоемкость свойственна скорее перегнойным органоминеральным субстратам на границе подстилки (опада) и гумусово-аккумуляивного горизонта.
О значительном количестве растительных остатков свидетельствует и высокий процент углерода в образцах исходной почвы - 4,6%. Числовые значения содержания углерода для копролитовых агрегатов незначительно отличаются от контрольной величины и равны 4,8%, 5,1%, 5,1% для сосудов 1,2,3 - соответственно (табл. 9). Процентное содержание углерода в чистых копролитах (7%) заметно отличается от данных, полученных в результате анализа образцов, отобранных из сосудов после модельного эксперимента, приближаясь в своих значениях к процентному показателю содержания углерода в копролитизированных образцах коричневых и темно-серых лесных почв в естественных условиях (табл. 8). Это может свидетельствовать об упомянутой выше трофической избирательности червей. Таблица 9
Модельный эксперимент II. Напомним, что второй модельный эксперимент проводился в лабораторных условиях в двукратной повторности в течение 90 дней за два летних сезона 2006 и 2007 гг. В условиях эксперимента оценивалось совместное и дифференцированное влияние культур дождевых червей видов L.rubellus и A.rosea на водно-физические свойства дерново-подзолистой средне- и легкосуглинистой почв.
Как видно из графиков ОГХ (рис. 11-13), для всех вариантов опыта удалось получить статистически значимые отличия между образцами почв с культурой червей и без нее. Анализ результатов показал, что кривые ОГХ смещаются в область повышенных значений влажности в сравнении с контрольной почвой, не подвергавшейся воздействию дождевых червей в процессе эксперимента.
Оценка биологической активности в копролитах и в почве по эмиссии СОг
Как уже говорилось , активность микроорганизмов и их вклад в дыхание зависит от состава органического вещества (ОВ), в частности от наличия или отсутствия лабильного легкоминерализующегося ОВ (субстрата) [Смагин, 2005]. По сравнению с окружающей почвой концентрация таких веществ в экскрементах дождевых червей выше. В их выбросах отмечается более высокая микробиологическая активность по сравнению с исходной вмещающей почвой [Tiunov, Scheu, 2002]. Мы убедились в этом, используя метод инкубирования в закрытых флаконах, для оценки биологической активности и микробной массы по эмиссии С02 из исходной почвы, копролитов и вмещающей копролитизированной почвы. Численные показатели активности дыхания микроорганизмов в экскрементах червей в среднем оказались равны 0,98 мкмольСОг/г час, в остальных объектах - достигали 0,3 мкмоль(Ю2/г час (рис. 29).
При этом величины дыхания в копролитизированных образцах были выше, чем в исходной почве, что обусловлено, на наш взгляд, высоким содержанием копролитовых агрегатов во вмещающей червей почве.
Свежие копролиты, будучи идеальной средой для микроорганизмов, при старении, однако, исчерпывают питательные вещества, и микробная активность затухает [Вызов, 2005]. Известно [Tiunov, Scheu, 2002], что, несмотря на резкое снижение микробиологической активности в копролитах за первые 10 суток, в течение еще 50 дней после выброса она остается выше, чем в окружающей почве.
В нашем случае в эксперименте 1-го года продолжительность инкубирования копролитов и образцов контрольной почвы была увеличена до 83 суток. Через первые 9 суток микробиологическая активность в копролитах из всех вариантов опыта заметно снизилась, показывая наиболее высокие значения эмиссии СОг из копролитов, полученных от содержавшихся вместе культур L.rubellus и A.rosea .
К 83 суткам этот показатель сравнялся для всех вариантов опыта, при пересчете на мг/кг час соответствуя нормальной биологической активности по шкале оценки биологической активности городских почв [Смагин, 2005]. В природе средний уровень эмиссии для торфов и подстилки обычно не превышает 10-20 мгСС 2/кг час и 1-2 мгС02/кг час для минеральных гумусовых горизонтов.
Уровень эмиссии в копролитах, образованных червями разных видов, населяющих один сосуд, повышается на шестые сутки, по сравнению с копролитами монокультур червей, живущих в разных сосудах. Но затем значения эмиссии углекислого газа из копролитов сравниваются, и подобных различий не наблюдается.
Т.о., можно утверждать, что активность дыхания микроорганизмов в копролитах дождевых червей независимо от видовой принадлежности последних в течение первых 30 суток инкубации (старения) остается, как правило, выше, чем в исходной почве. Для копролитов уровень эмиссии может зависеть от вида дождевого червя: эмиссия углекислого газа из копролитов A.rosea несколько ниже значений эмиссии из копролитов L.rubellus и копролитов, полученных от содержавшихся вместе двух видов червей (рис. 32).
Потенциальная эмиссия углекислого газа из копролитов L.rubellus и из копролитов двух видов червей, населяющих один сосуд, незначительно повысилась относительно начального уровня к 21 суткам, а затем вновь понизилась до начального уровня к 27 суткам. Потенциальная эмиссия, также как и актуальная, в копролитах A.rosea была более низкой, чем в копролитах L.rubellus и копролитах червей, населяющих один сосуд .
В ряде публикаций [Вызов, 2005] говорится о положительном влиянии дождевых червей на минерализацию азота, их способности напрямую и косвенно влиять на потери и закрепление азота в почве. Прямое влияние состоит в том, что черви, потребляя органическое вещество, способствуют его разложению за счет измельчения и активизации роста микроорганизмов в субстрате. Они потребляют микроорганизмы, участвующие в разложении, переваривают одни и способствуют размножению других. Общий результат ускорение аммонификации, нитрификации и потребление аммония и нитратов корнями растений. На этом пути возможны потери азота за счет образования газообразных продуктов разложения, поверхностного стока, вымывания из почвы, денитрификации.
Косвенное влияние состоит в том, что черви образуют для микроорганизмов местообитания: копролиты, стенки ходов — дрилосфера. В копролитах дождевых червей обнаружена концентрация минеральных форм азота в 5 раз большая, чем в самой почве [Edwards, Fletcher, 1988].
В варианте опыта 2-го года численные показатели потенциальной активности азотфиксации в копролитах L.rubellus и в копролитах червей, населяющих один сосуд, имеют более высокие значения, чем соответствующие показатели в контрольных образцах исходной почвы (рис. 35). Напомним, что инкубация исследуемого материала в данном варианте опыта продлилась 27 суток. За этот период времени не удалось выявить различий между величинами нитрогеназнои активности в копролитах вида A.rosea и в контроле.
Одно из объяснений более высоких значений потенциальной активности азотфиксации в тех вариантах, где присутствовал вид L.rubellus можно дать, принимая во внимание следующую информацию. У дождевых червей L.rubellus, обитающих в подстилке и потребляющих разлагающиеся листья, увеличение численности бактерий связано с повышением абсолютного и относительного количества флюоресцирующих бактерий. Эта группа бактерий относится к роду псевдомонад (Pseudomonas), семейству Pseudomonadaceae. Ряду представителей этого семейства присуща способность фиксировать азот [Воронин, 1998]. Кроме этого, что касается просто численности бактерий в копролитах L.rubellus, она выше, чем в копролитах A.rosea.
