Содержание к диссертации
Введение
1. Биологическая активность как диагностический показатель почвенного плодородия (обзор литературы) 8
1.1. Ферментативная активность почвы 9
1.2. Микробиологическая активность почвы 20
1.3. Влияние системы содержания почвы в плодовых садах на ее биологическую активность и плодородие 26
2. Объекты, методы и условия проведения исследований 33
2.1. Объекты исследований 33
2.2. Методы исследований 45
2.3. Климатические условия в годы проведения исследований 48
3. Биологическая активность почв Западного Предкавказья в садовых агроценозах различной структуры 52
3.1. Ферментативная активность 52
3.2. Микробиологическая активность чернозема выщелоченного 86
4. Сезонная динамика биологической активности почвы в садовом агроценозе (на примере чернозема выщелоченного) 105
4.1. Динамика гидротермического режима 105
4.2. Динамика ферментативной активности 110
4.3. Динамика выделения почвой углекислого газа 122
4.4. Динамика целлюлозолитической активности почвы и интенсивности накопления свободных аминокислот 125
5. Биологическая активность почвы - показатель экологического состояния садового агроценоза 133
5.1. Взаимосвязь показателей биологической активности и почвенного плодородия 133
5.2. Использование методов определения биологической активности для диагностики экологического состояния почвы в садовых агроценозах 137
Заключение 143
Практические рекомендации 146
Литература 147
Приложение
- Микробиологическая активность почвы
- Ферментативная активность
- Динамика ферментативной активности
- Использование методов определения биологической активности для диагностики экологического состояния почвы в садовых агроценозах
Микробиологическая активность почвы
Почва - благоприятная среда для обитания и размножения многих микроорганизмов. По данным метода посевов на стандартные питательные среды, количества микроорганизмов в почвах измеряются десятками, сотнями тысяч, миллионами и иногда десятками миллионов, а, по данным метода прямого счета, - сотнями миллионов, миллиардами и даже десятками миллиардов клеток на 1 г почвы (Мишустин Е.Н., 1975; Аристовская Т.В., 1972). По обобщенным данным Д.Г. Звягинцева (1987), сырая масса бактерий в пахотном слое различных почв колеблется от 0,5 до 15 т/га, микроскопических грибов - от 5 до 20 т/га.
В почве наиболее распространены бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, низшие водоросли, простейшие, вирусы и т.д. В настоящее время хорошо изучены бактерии, актиномицеты и грибы, то есть виды, которые принимают активное участие в почвообразовательном процессе и в круговороте веществ.
Бактерии составляют 70-90% от всех почвенных микроорганизмов. Это одноклеточные организмы с многочисленными и разнообразными морфологическими, анатомическими, физико-химическими и биохимическими свойствами. Разнообразие и большая численность бактерий определяют их огромную роль в жизни почвы. В почве практически нет процесса, в котором бактерии не принимали бы активного участия (Красильников Н.А., 1958; Мишустин Е.Н., Емцев В.Т., 1978).
Примерно 30% почвенной микрофлоры представлено актиномицетами. Эти микроорганизмы относительно устойчивы к недостатку влаги и широко распространены в сухих почвах, особенно в летние месяцы. Поскольку они принимают активное участие в процессах минерализации, наибольшее их количество встречается в почвах, богатых растительными остатками. Актиномицеты обладают богатым ферментативным аппаратом, позволяющим минерализовать труднорастворимые органические вещества. Они активно участвуют в разложении азотшдержащих и безазотистых органических веществ в почве (Войно-ва-Райкова Ж., Ранков В., Ампова Г., 1986). Присутствие актиномицетов почти во всех почвах, как и их способность усваивать различные вещества, свидетельствуют о важной роли в почвенных процессах. Они участвуют не только в разложении растительных и животных остатков в почве, но и в процессах образования и минераяюации гумуса с высвобождением минеральных веществ. Кроме того, актиномицеты обладают еще одним важным свойством - способностью образовывать антибиотики, которые оказывают губительное воздействие на различных возбудителей болезней и, таким образом, играют важную роль в поддержании биологического равновесия в почве (Мишустин Е.Н., 1972).
Широко распространены в почвах также микроскопические грибы, составляющие 1-3% от объема микрофлоры. При развитии в почве грибы образуют мицелий и накапливают большое количество биомассы, что имеет важное значение для плодородия почвы. Грибы устойчивы к кислой реакции и являются основными обитателями кислых почв (Мирчинк Т.Г., 1976).
В почве микроскопические грибы играют важную роль, поскольку их ферментативный аппарат обладает высокой активностью, способен очень быстро осуществлять окисление и разложение углеводов, жиров, белков и принимает участие в биохимических трансформациях различных органических веществ в почве (Мишустин Е.Н., 1975). На активность микроорганизмов и формирование их ценоза в почве влияет ряд факторов. Среди них температура почвы, ее влажность, воздушный режим, окислительно-восстановительный потенциал, кислотность и механические свойства, а также биотические факторы почвы (Емцев В.Т., Мишустин Е.Н., 1993).
На распределение микроорганизмов в почвенном профиле оказывает влияние, в первую очередь, запас органического вещества. Как правило, профильное распределение микроорганизмов соответствует содержанию гумуса по горизонтам почвы: наибольшая их численность обнаруживается в верхних органогенных слоях, а с глубиной она убывает более или менее резко в зависимости от типа почвы. При сильном летнем иссушении почвы максимум численности быть обнаружен не в верхнем слое, а на некоторой глубине, где сохраняется влага.
Большое влияние на распределение и перемещение микрофлоры в почвенных слоях оказывают корни растений. Они служат источником органических веществ и на их поверхности обитает гораздо больше микроорганизмов, чем в окружающей почве (Бабьева И.П., Зенова Г.М., 1983).
В каждой конкретной почве складываются своеобразные микробные ценозы, имеющие определенную структуру. В работах Е.Н. Мишустина (1966, 1975) и Д.Г. Звягинцева (1987) приводятся данные по географическому расселению микроорганизмов разных групп в основных почвах России. Показано, что в почвах разных природно-климатических зон содержатся разные типы сообществ микроорганизмов. Каждой природной зоне свойственны не только определенные группировки высших растений, но и столь же определенные сочетания микробной деятельности и деятельности высших растений.
Характеристика микробоценозов черноземов Западного Предкавказья, а также интенсивность и направленность микробиологических процессов в полевых севооборотах наиболее полно представлены в результатах многолетних микробиологических исследований О.В. Енкиной и Н.Ф. Коробского (1999). Микроорганизмы и микробиологические процессы играют важную роль в плодородии почвы и питании растений. Почва создает условия для развития микрофлоры, которая, в свою очередь, оказывает специфическое влияние на почву. В каждом виде почв, обладающем конкретными физико-химическими свойствами, развиваются определенное количество и группы микроорганизмов и устанавливается биологическое равновесие, характерное для данных условий и сезона (Войнова-Райкова Ж., Ранков В., Ампова Г., 1986).
Микроорганизмы представляют собой самую реактивную часть биогеоценозов, что обусловлено присущим им величайшим разнообразием биохимических функций и их необычайно высокой физиологической активностью. Без микроорганизмов биосфера не могла бы существовать, так как только им принадлежит функция фиксации молекулярного азота и вряд ли без них возможно полное завершение процессов минерализации органических остатков, микроорганизмы выступают в природе как необычайно мощные химические реагенты, способные с неимоверной скоростью преобразовывать, аккумулировать и рассеивать химические элементы (Аристовская Т.В., 1972).
Е.Н. Мишустин (1975), опираясь на теорию С.Н. Виноградского и Г.А. Заварзина, предложил упрощенную схему структуры микробного ценоза почвы, изображенную на рисунке 1.
На схеме отмечена группировка зимогенной микрофлоры, разлагающая в аэробных и анаэробных условиях разнообразные растительные и животные остатки. В состав зимогенной группировки входят представители различных систематических единиц (бактерии, актиномицеты и грибы).
Микроорганизмы, разлагающие перегной (автохтонная микрофлора), являются различными сапрофитами, способными, наряду с простыми органическими соединениями, ассимилировать циклические перегнойные вещества почвы. В эту группу включаются также весьма разные по систематическому положению микроорганизмы. Существенную роль в составе данной группировки играют, очевидно, представители рода Nocardia. Олиготрофы, разлагающие остаточные продукты деструкции разных органических соединений, представлены рядом своеобразных форм микроорганизмов, значительная часть которых пока слабо изучена.
Ферментативная активность
Ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз, катализируют окислительно-восстановительные реакции, играющие ведущую роль в биохимических процессах в почве. Окислительно-восстановительные реакции являются основным звеном в процессе синтеза гумусовых веществ (Звягинцев Д.Г., 1987).
Нами была изучена активность следующих оксидоредуктаз: катал азы, по-лифенолоксидазы, пероксидазы и дегидрогеназы.
Каталаза (Н202:Н202 - оксидоредуктаза. КФ 1.11.1.6) является двухком-понентным ферментом, состоящим из гемосодержащих белков и геминовой простетическои группы, которая содержит атом железа, в связи с чем каталазу относят к группе железосодержащих ферментов (Номенклатура ферментов, 1979).
Каталаза катализирует разложение перекиси водорода. Под действием этого фермента перекись водорода, образующаяся в процессе дыхания живых организмов и в результате различных биохимических реакций окисления органических веществ и являющаяся ядовитой для организмов, распадается на воду и молекулярный кислород (Алиев С. А., 1987).
Н202 + Н202 02+2Н20
Высказывается мнение, что каталаза наряду с пероксидазой может участвовать в реакции пероксидазного типа, в ходе которой окислению подвергаются различные восстановленные соединения.
Н202+АН2 Н20+А+Н20
АН2 - донор водорода, А - его окисленная форма Каталазу и пероксидазу на этом основании часто объединяют под общим названием гидропероксидазы. Однако кинетика реакций, катализируемых пе-роксидазой и каталазой, совершенно различна.
Каталаза - широко распространенный фермент. Она поступает в почву из высших растений, бактерий и других микроорганизмов. У некоторых бактерий ее количество составляет около 1% сухого вещества клетки. Температурный оптимум для каталазы лежит в пределах 0-10 С. При высоких температурах она быстро разлагается перекисью водорода. Оптимум действия каталазы находится в среде со слабоосновной реакцией (рН 8,0). Ингибиторами ее являются синильная кислота, сероводород, гидроксиламин и азид натрия (Купревич В.Ф., Щербакова Т.А., 1966).
В.Ф. Купревич (1974) указывал, что в почве высокоактивный кислород, образующийся при участии каталазы, играет ответственную роль в переносе электронов при синтезе органических соединений.
В результате проведенных нами исследований установлено, что наибольшей активностью каталазы во всех исследованных почвах отличается верхний гумусовый слой 0-20 см (таб. 6).
Активность каталазы плавно снижается с глубиной. Снижение активности этого фермента в обыкновенном и выщелоченном черноземе очень постепенное, в аллювиально-луговой и бурой лесной почве более резкое.
В среднем каталитическая активность в метровом слое падает в черноземе обыкновенном в 1,20-1,46 раза или на 16-32%, в черноземе выщелоченном в 1,91-2,09 раза или на 48-52%, в аллювиально-луговой почве в 2,30-3,36 раза или на 57-70%, в бурой лесной почве в 1,67-2,53 раза или на 40-61%.
В садовых агроценозах все изученные почвы под задернением многолетними травами обладали более высокой активностью каталазы по сравнению с черным паром.
Так, в черноземе обыкновенном активность каталазы в слое почвы 0-20 см на вариантах с задернением травами была выше, чем на варианте с черным паром на 25%, в черноземе выщелоченном - на 35%, в аллювиально-луговой почве - на 40%, в бурой лесной почве - на 35%.
Активность каталазы в выщелоченном черноземе в полевом севообороте в слое 0-20 см была на 15%» выше, чем в яблоневом саду на варианте с черным паром и на 9-15% ниже, чем на вариантах с задернением травами.
Активность этого фермента в бурой лесной почве под лесом в слое 0-20 см была выше, чем в садовом агроценозе на вариантах с черным паром и задернением травами на 59% и 26% соответственно.
Интересно отметить, что влияние трав на повышение активности фермента было более сильным на почвах с невысоким уровнем плодородия (аллюви-ально-луговая и бурая лесная почвы) и менее выраженным на черноземах.
Как установили В.Ф. Купревич и Т.А. Щербакова (1966), большое влияние на каталазную активность почв оказывает растительность. Как правило, почвы, занятые растениями с глубоко проникающей и мощно ветвящейся корневой системой (залежные, луговые), характеризуются высокой каталазной активностью. Высокая катапазная активность обнаружена в ризосфере мятлика болотного, мятлика лугового и овсяницы луговой. По данным П.А. Власюка, К.М. Добротворской и С.А. Гордиенко (1957), катапазная активность почвы в ризосфере была значительно выше, чем вне ее.
Активность каталазы зависит от содержания в почве органического вещества. Как показали наблюдения В.Ф. Купревича и Т.А. Щербаковой (1966), А.Ш. Галстяна (1974), Ф.Х. Хазиева (1990) почвы с высоким содержанием гумуса разлагают перекись водорода значительно интенсивнее.
Таким образом, в садовых агроценозах основными факторами, повлиявшими на увеличение активности каталазы на вариантах с задерненением почвы многолетними травами, по сравнению с черным паром, были корневые системы трав и повышенное содержание гумуса (см. табл. 1-3).
Следует отметить, что задернение почвы травами способствовало повышению активности каталазы не только в верхнем, но и во всем метровом слое почвы. Это объясняется тем, что в условиях задернения верхние слои почвы постоянно обогащаются свежими растительными остатками с узким соотношением углерода к азоту, а более глубокие - остатками отмирающих корней трав (Павленко В.Ф., Андриенко М.В., 1995).
Динамика ферментативной активности
В результате проведенных исследований было установлено, что активность каталазы в выщелоченном черноземе подвержена сезонным изменениям. Активность этого фермента постепенно повышалась в течение вегетационного периода и достигала максимума осенью (табл. 22).
Интересно отметить, что сезонной динамике был подвержен не только верхний слой почвы, но и весь почвенный профиль. Наибольший размах сезонных колебаний активности каталазы зафиксирован в слое 0-40 см, в нижележащих слоях почвы активность фермента изменялась менее контрастно, так же как и гидротермический режим почвы.
На всех изученных вариантах размах сезонных колебаний активности каталазы был примерно одинаков. Коэффициент вариации активности каталазы течение вегетационного периода в слое 0-20 см составил в саду на варианте с черным паром 10,8%, на вариантах с задернением овсяницей луговой и задернением естественно растущими травами 11,2% и 11,1% соответственно и 10,5% в полевом севообороте. Тем не менее, гидротермический режим почвы на разных вариантах в различные сроки значительно различался. Можно предположить, что в сезонном изменении активности каталазы гидротермический режим почвы играет не первостепенное значение.
Максимумы активности этого фермента были отмечены весной (май) и осенью (сентябрь), лето характеризовалось некоторым снижением данного показателя.
Подобная закономерность в сезонной динамике активности полифенолоксидазы была установлена Т.А. Щербаковой (1983) и СВ. Поспеловым (1994).
Активность полифенолоксидазы наиболее значительно изменялась в течение вегетационного периода в почве сада на варианте с черным паром и в полевом севообороте (коэффициенты вариации составили 15,8% и 13,2% соответственно) и менее существенно в саду на вариантах с задернением овсяницей луговой и задернением естественно растущими травами (11,2% и 11,9% соответ-ственно).Наиболыпая сезонная динамика активности полифенолоксидазы была отмечена в слое почвы 0-60 см, однако и в нижележащих слоях происходили заметные сезонные изменения активности этого фермента. Это говорит о тесной связи активности полифенолоксидазы с гидротермическим режимом почвы.
Активность пероксидазы в выщелоченном черноземе постепенно повышалась в течение вегетационного периода и достигала максимума осенью (табл. 24). Осенний пик активности пероксидазы был также отмечен СВ. Поспеловым (1994) в черноземе типичном в условиях Лесостепи.
Коэффициенты вариации активности этого фермента в слое почвы 0-20 см в течение вегетационного периода имели низкие значения (от 4,8% до 7,4%) и были очень близки на всех изученных вариантах. Сезонные изменения активности пероксидазы в выщелоченном черноземе были наиболее выражены в слое 0-40 см.
Условный коэффициент гумусонакопления в черноземе выщелоченном, так же как и активность полифенолоксидазы и пероксидазы, изменялся в течение вегетационного периода. На всех вариантах в летний период было установлено снижение этого коэффициента.
В черноземе выщелоченном в садовом агроценозе на варианте с черным паром и в полевом севообороте максимальные значения условного коэффициента гумусонакопления наблюдались в весенний период, а на вариантах с задернением многолетними злаковыми и естественно растущими травами - осенью (табл. 25).
Наибольшее варьирование условного коэффициента гумусонакопления в течение вегетационного периода было установлено на варианте с черным паром и в полевом севообороте (15,0% и 12,5% соответственно) и незначительное на вариантах с задернением овсяницей луговой и задернением естественно растущими травами (6,4% и 7,5% соответственно).
Активность дегидрогеназы, как и других ферментов класса оксидоре-дуктаз, была неодинакова в течение вегетационного периода и имела сезонную динамику. Дегидрогеназа имела два пика активности: весенний и осенний, летом же активность фермента несколько снижалась (табл. 26).
Наиболее сильно активность дегидрогеназы изменялась в течение вегетационного периода в садовом агроценозе в слое почвы 0-20 см на вариантах с задернением овсяницей луговой и задернением естественно растущими травами (26,1% и 23,7% соответственно). На варианте с черным паром и в полевом севообороте активность фермента варьировала меньше (15,1% и 14,0% соответственно).
Наиболее выражено сезонная динамика активности дегидрогеназы прослеживается в слое почвы 0-40 см, в нижележащих слоях также были отмечены сезонные изменения активности фермента, но они были менее заметны.
В результате проведенных исследований установлено, что более выраженную сезонную динамику активности в черноземе выщелоченном имеют ферменты класса гидролаз.
Так, инвертазная активность выщелоченного чернозема не была одинакова в течение вегетационного периода и в большой степени зависит от гидротермического режима почвы.
Наиболее высокий уровень активности инвертазы отмечен осенью, менее выраженный пик активности наблюдался весной, в летний период активность фермента заметно снижалась (табл. 27).
Нами было установлено, что наибольшая динамичность и интенсивность активности инвертазы отмечалась в верхнем слое почвы до 40 см. В нижележащих слоях активность фермента по срокам изменялась менее контрастно, так же как и влажность и температура почвы.
Наибольший размах сезонных колебаний инвертазной активности в слое почвы 0-20 см отмечен в саду на варианте с черным паром и в полевом севообороте (коэффициент вариации имел значения 15,9% и 14,2% соответственно). На вариантах с задернением многолетними злаковыми и естественно растущими травами активность инвертазы в различные сроки вегетационного периода изменялась менее контрастно (9,2-9,6%).
Активность протеазы в черноземе выщелоченном имела два пика активности в течение вегетационного периода. Первый пик активности наблюдался весной (май), а второй, более высокий, - осенью (сентябрь). В летний период (июль) активность фермента была заметно понижена (табл. 28).
Использование методов определения биологической активности для диагностики экологического состояния почвы в садовых агроценозах
Устойчивость и саморегуляция агроценоза зависит от многих биотических и абиотических факторов при активной управляющей роли человека. Уровень эффективного плодородия почвы, видимо, единственный интегральный показатель, по которому можно было бы с достаточной долей объективности судить об экологической устойчивости агроценоза (Поспелов СВ., 1994).
При анализе агроэкосистем представляет большой интерес изучение реакции на определенные их нарушения, так как это связано с устойчивостью и сохранением функциональной интеграции системы.
В этой связи, установление закономерностей этих процессов несомненно является актуальным как с теоретической, так и с практической точек зрения, поскольку затрагиваются вопросы стабильности и регуляции агроэкосистем, экологии почвы, взаимоотношений в системе «почва-растение» на биохимическом уровне, урожайности культур и плодородия почвы. Комплексный подход в изучении указанной проблемы позволит использовать биохимические показатели почвы для оценки экологического состояния садовых агроценозов, биодиагностики почвенного плодородия, а результаты исследований учитывать при оптимизации структуры садовых агроценозов.
Любое чрезмерное антропогенное или природно-климатическое воздействие на почву неизбежно отражается на активности биологического комплекса. Поведение последнего может приобретать патологические черты - почва как бы заболевает. Контролирующим фактором происходящих изменений в системе является состояние микробоценоза (Купревич В. Ф., 1974).
Ферментативная активность почвы объективно характеризует направленность биохимических почвенных процессов, степень плодородия, а также степень нарушения и интенсивность восстановления экосистемы под воздействием естественных и антропогенных факторов (Купревич В.Ф., Щербакова Т.А., 1966; Галстян А.Ш., 1974; Звягинцев Д.Г., 1977; Хазиев Ф.Х., 1982).
Учитывая пути поступления ферментов в почву и их участие в процессах трансформации органического вещества и круговорота питательных элементов, следует рассматривать их как важнейший биотический фактор. Ферментативная активность может характеризовать экологическое состояние агроценоза, быть показателем его равновесия и стабильности (Поспелов СВ., 1994).
Плодородие почв в значительной степени определяется направленностью биохимических процессов. В качестве комплексного показателя состояния биологической системы в почвах должен быть биологический фактор, характеризующийся более узким диапазоном изменения на внешние условия. Таким показателем для конкретного типа почв может быть активность определенных ферментов. (Славнина Т.П., Инишева Л.И., 1987).
При использование ферментативной активности почвы для оценки экологического состояния садового агроценоза, а именно - биодиагностики почвенного плодородия, необходимо выделить ферменты, наиболее тонко реагирующие на изменение уровня плодородия почвы.
В нашем опыте варианты, с различными способами содержания почвы в садовом агроценозе, характеризовались разным уровнем плодородия, выраженном в содержании гумуса. Кроме способа содержания почвы на активность почвенных ферментов оказывали влияние условия года и условия сезона года (гидротермический режим почвы, фенологические фазы растений и т.д.).
Для установления силы влияния способов содержания почвы (фактор вариант), условий года (фактор год) и условий сезона года (фактор сезон) на активность почвенных ферментов и показателей общей биологической активности был проведен трехфакторный дисперсионный анализ (табл. 34; прил. 10).
В результате были установлены достоверные различия между вариантами по активности всех почвенных ферментов и показателям общей биологической активности.
Наибольшее влияние способ содержания почвы оказал на активность по-лифенолоксидазы, пероксидазы, дегидрогеназы, инвертазы, протеазы, условный коэффициент гумусонакопления, интенсивность выделения почвой углекислого газа и накопления аминокислот и целлюлозолитическую активность.
Влияние условий года на активность инвертазы, уреазы, условный коэффициент гумусонакопления, интенсивность выделения почвой углекислого газа и целлюлозолитическую активность было минимальным, а по активности протеазы и интенсивности накопления аминокислот достоверных различий между годами установлено не было. Активность каталазы, полифенолоксидазы и пе-роксидазы более сильно зависели от этого фактора.
Достоверные различия по сезонам года были установлены для активности всех почвенных ферментов и показателей общей биологической активности. Наибольшее влияние этот фактор оказал на активность дегидрогеназы и уреазы.
Доля совместного влияния различных сочетаний факторов в основном была намного ниже влияния отдельных факторов. Влияние неучтенных факторов имело очень низкую долю (0,02-0,80%), что свидетельствует о правильном подборе факторов, влияющих на биологическую активность почвы.
Критериями для выбора ферментов, активность которых может служить надежным диагностическим показателем уровня плодородия почвы, были доля влияния варианта опыта и доля влияния условий года и сезона года.
В результате чего были отобраны ферменты класса гидролаз: инвертаза, протеаза, активность которых максимально зависела от уровня плодородия почвы и минимально - от условий года и сезона года.
Активность ферментов класса оксидоредуктаз: полифенолоксидазы и пе-роксидазы в меньшей степени зависела от влияния варианта опыта и в большей - от условий года и условий сезона. Однако доля влияния варианта опыта на условный коэффициент гумусонакопления, который рассчитывается как отношение активности полифенолоксидазы к активности пероксидазы, была очень высокой, а доли влияния условий года и условий сезона - низкими.
Можно сделать вывод о том, что в почве существуют сложные биохимические связи между полифенолоксидазой и пероксидазой и определение активности обоих ферментов для расчета условного коэффициента гумусонакопления имеет большое практическое значение.
Изменчивость показателей общей биологической активности в основном зависела от влияния варианта опыта, и менее существенно - от условий года и условий сезона, что свидетельствует о возможности использования этих показателей для диагностики почвенного плодородия.
Однако методам определения интенсивности выделения почвой углекислого газа и накопления аминокислот и целлюлозолитической активности присущ ряд недостатков: длительная экспозиция, большая трудоемкость и меньшая точность по сравнению с методами определения ферментативной активности.
Таким образом, ферментативная активность чернозема выщелоченного является важным диагностическим показателем его плодородия. Она наиболее полно отражает напряженность и направленность протекания биохимических процессов в почве. Для суждения о почвенном плодородии чернозема выщелоченного в садовых агроценозах Западного Предкавказья перспективно использовать методы определения активности почвенных ферментов.
