Введение к работе
Актуальность проблемы. Изучение такоо-номжи, происхождения в эволюции нематод раотений выдвинуто в качестве одной ив ооновных задач нематодологии решениями Мажведомот-веняого Совета Госкомитета СССР по науке и технике, Президиума ВАСХНШ, ряда конференций Всесоюзного общеотва гельминтологов АН СССР я Всесоюзных совещаний по нематодным болезням раотений. Это визвало тем, что ущерб, наносимый фитогельмянтами различным сельо-кохозяйотвенннм ж леонш культурам, в мировом масштабе составляет 6-10? урожая, до 1/4 общих потерь мировой растительной продукции . от вредных организмов. За пооледяне 30 лет число известных науке видов фитогельминтов возраоло о одной до 2,5 тысяч. Ежегодно опа- -сывается более 100 новых видов ( Valiotton, 1987). Сиотема фитопа-разигичеоких нематод чаото подвергается ревизиям. Слабо разработана в сиотема неиатод в целой, поскольку филогенетические взаимоотношения между отдельными группами наследованы очень слабо. Разработка еотеотвенной системи, отражающей иоторячеоки сложившиеся закономерные связи между нематодами разных групп, осложнена отоутотвием палеонтологических данных. Поэтому важное значение приобретает изучение онтогенеза фитогельминтов, так как в лроцеоое онтогенеза проио-ходит рекапитуляция отдельных признаков предкових форы. Эмбриональное и поотзмбрнональное развитие флтопаравятачеокях нематод иооло-довано крайне слабо.
Актуальность изучения закономерностей онтогенеза обусловлена также тем, что данные о поотэмбриокальном развитии необходимы не только для понимания филогении и систематики фятогельшштов, но п' для диагностики как самих паразитов, так и вызываемых имя заболевания растений. Особое значение в онтогенезе неиатод имеет диапау-за (период физиологического покоя з развития), которая возникает на определенных етапах онтогенеза и является приспособлением к переживания неблагоприятных условий внешней ореди а заражению раоте-
- 2 -ний. Дяалауэа фйГогелЕМИнтоВ' практически не неучена. Исследование диапауэы' имеет большое значение для разработки мер борьбы о фито-паразитяческими- нематодами.
Цель и' аадач» исследования. Цель настоящей работа - выявление закономерностей* онтогенеза фитогель-минтов и' особенностей периодов физиологического покоя в развитии биапаузы);- как теоретической" основа для решения' рада вопросов систематики* и разработки мер борьбы о фитопара8ИТйЧеокиш' нематодами.
В задачу- конкретных исследований входило:
изучение эмбриогенеза фитогелшинїов,- полараоотй' и дробленая янц; гаструллцяи; органогенеза;-
изучение постэмбриогенеэа фнтогедьшштов, изменения размеров и формы1 тела,, линек,, развития кожно-ыуокулввого мешка, дишеварв-тедьной в половой систем;-
изучение возникновения с гермзнашш' дйапаувы фятогольминтов;
изучение дишщамруаш нематод в разных уоловиях внешней среды.
И а у ч! И' а> я' H' о1 В' И" У н а' и практическая в н а ч я м о о г ь'. Ыйвленн>' обшга закономерности онтогенеза фи-тогольшятов. Ьпервые установлено,, что онтогенез нематод включает 13 периодов деления ядер и* клеток,, что во время У-УИ периодов происходит гасгрулядия, а в течение' ІЯ-1 периодов - криптометабодая (цротокапцвй в яйце метаморфоз J, завершающаяся образованием дичинок нематод 1-го возраста, b продессе XI, ХЛ, ХИ иериодоь развиваются, соответственно, личинки 2, 3, 4-го воврастов. Линьки личинок являются облнгатной частью четырех последних периодов делений.
Впервые установлено, что яйца фитогедьмиитов имеют четко выра-хеннув полярность и двудучевус симметрию; выявлено у нематод спиральное дробление дуэтного типа; обнаружено погрухеняе антсдермалъ-инх. клеток во время гг,сгруляцш у ({нгсгелгминтов в двух центрах,
- З -расположенных на участках тела, соответствующих переднему а заднему концаы будущих личинок, и образование блаотолора в "передаем" центре погружения; отмечено изменение направления передне-задней ооя тела эмбрионов в течение крнптометаболии на перпендикулярное по отношению к первичной передней-задней оси тела; выделены 5 типов поотэмбряонадьного развития.
Впервые выявлено возникновение облигатиои диапаувы у 19-та и факультативной диадаузы - у 13-м видов фигопараэитическях нематод; установлено, что возникновение диапауэы связано о условиями развития фитогбльминтов; определено, что во время диадауаи нематода могут находиться в состоянии, близком к активной жизнедеятельности, а также в гидобиозе, мезабиозе и анабиозе, ооглаоно классификации основных состояний организма по Голдовскому; выделены признаки, по, которым указанные состояния фитотедьминтов легко различаются.
Результаты изучения онтогенеза могут быть использованы в систематике фитопаразитических нематод, а результаты исследования диапауэы - для разработки экологически чистых мер борьбы о различными фятогедьминтами. Опубликованные материалы диссертационной работы яопользуются при чтении лекции по курсам "Паразитология", "Гельминтология", "Фитогелъыянтология", "Зоология беспозвоночных", "Сравнительная анатомия беспозвоночных", "Эмбриология беспозвоночных", "Сравнительная эмбриология беспозвоночных" на соответствующих факультетах равных ВУЗов страны.
материалы дасоертациояной работы иопольэованы в монографиях:
Барановская И.А. Нематоды растений а почв (афеленхоидиди в оейнуриды), - и.: Наука, 1981. - С. 234.
Голдовский А.Ы. Анабиоз. - Л.: Наука, 1981. - С. 136. . Кирьянова Е.С., Кралль Э.1. Паразитические нематоды раотенаа а меры борьбы о ними. - Л.: Наука, 1969. - Т. I. - С. 447.
Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паравитичеокм нематоды раотеняя
в меры борьбы о виш. - Л.: Наука, 1971. - Т. 2. - С. 522.
Парамонов А.А. Основы фягогадыишгологм. - ы.: Наука, 1970.-Т. 3. - С. 254.
Покровская Т.В. Мелойдогннозы я борьба о гадловыия вешагода-ил. - II.: Наука, 1988. - С. 112.
Тулаганов А.Т., Уоманова А.8. Фитонаматоды Узбекистана. - Ташкент: ФАН, 1975. - С. 372.
Oroll I.д. The organisation of nematodes. - London, Hew Yorki Akademlo Frees, 1976. - P. 364.
Plant .parasitic nematodes. - London, Has Yorki aoadealo Prase, 1976. - V. 2. - P. 347.
Plant paraaltio nematodes. - London, Hew York, San Pranolsko, Sydney, Toronto і Aoadeialo Press, 1931. - V. 3.- P. 495.
Апробация работ, Ыагерналн диооертацм доложены на У, Л, X Всесоюзных ооведаииях по ншагодшш болевкям оельо-ЕОХоаяЛствекшх кулыур (Самарканд, I960! Иооква, 1967; Раионь, I987J; Научных конференциях ЬОГ (Ыосква, 1966, IS79, 1989;; Бвохв-мдческш сямловпуив Шооква, 1969); її Научной конференція парааято-логов УССР (Симферополь, 1969); Первой конференции по нематодам растений, наоекомых, почвы в вод (Ташкент, 1981); УП Всеооювном оове-щанав амбри одогов (Лешшград, 1986;.
Публикации. Материалы диссертация опубликованы в 38 отагьях в в коллективной монография "Нематоды раотения ш почвы. Род Дитвдевхуо". П.: Наука. 1982.
Объем л структура даооертацяя. Диссертация включает общую характеристику работы, 4 главы, выводы, опасок литературы нз 410 найменована! (в том числе 248 на иностранных языках) в пралокеиия. Основное текст явдогеа ва 312 страницах и «хоострярован 61 рисунком. В првлохеніе вынесеаы таблицы ж диа-Г]«дои. Обдай обьеи рукодяся - 456 страниц.
Основные и і о і в а > я, вынооимые на з а щ і т у.
1. ЕибрИОНаЛЬНОв развитие фЯТОГвДШИНТОВ ОТРЯДОВ Aphelenohi-
de и Tyienohida протекает однотипно и свидетельствует о моно-филетичеоком происхождении атих групп нематод от предкової формы, имевшей конусовидное образование в ротовой полооти, пищеварительные железы внтодерыалъного провохохдекия и моноделъфную полову» ояотему.
-
Поотэмбриональное раавитве происходит различно у нематод разных групп, что позволяет судить о<3 особенностях процесса адаптации фитогельминтов к конкретным условиям существования, об ах родственных связях и такоономячеоком положении.
-
Диапауза связана'о условиями развития фитогельминтов а олоооботвувт успешному завершению онтогенеза, так как во время диа-пауаы нематоды выживают при ухудшении условий окружающей среды и заражают раотения.
-
Ладные об особенностях возникновения і терминвдии (окончания) днапаувы, а также о отепени' устойчивости нематод, пребывающих в діапаузо, ж неблагоприятному воздействию различных факторов внешней среды могут олужить теоретической основой для разработки мероприятий по борьбе о фитогедьминтамя.