Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материалы и методы исследования 9
Глава II. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов
2.1. Изученность 14
2.2. Гидрология 14
2.3. Гидрохимия и минеральный состав 19
Глава III. Высшая водная растительность, фитопланктон, зообентос и ихтиофауна исследуемых водоемов
3.1. Высшая водная растительность и фитопланктон 28
3.2. Зообентос 33
3.3. Ихтиофауна 38
Глава IV. Видовой состав, распределение и динамика количественных показателей зоопланктона исследуемых водоемов
4.1. Изученность 44
4.2. Видовой состав зоопланктона и его распределение 45
4.3. Сезонная динамика количественных показателей зоопланктона 59
Глава V. Сравнительный анализ изменений популяций коловраток и планктонных ракообразных исследуемых водоемов за 1989-2001 гг 73
5.1. Динамика видового состава зоопланктона 75
5.2. Изменения количественных показателей и структуры популяций ракообразных и коловраток 83
Выводы 101
Литература 104
Приложения 119
- Гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов
- Высшая водная растительность и фитопланктон
- Сезонная динамика количественных показателей зоопланктона
- Изменения количественных показателей и структуры популяций ракообразных и коловраток
Введение к работе
Водная среда с населяющими ее организмами является одним из наиболее уязвимых компонентов биосферы, которая под влиянием хозяйственной деятельности человека может существенно изменяться.
В наибольшей степени антропогенной эвтрофикации подвергаются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохранилища. Особенно чувствительны к негативным воздействиям человека геологически молодые водные системы Европейского Севера.
Все возрастающее использование естественных водоемов в рыбохозяйст-венньгх целях вызывает нарушение как гидрологического, так и гидрохимического режимов водных экосистем. Значительное увеличение объемов промышленного разведения форели в северном регионе за последние 20 лет привело к новому, еще более мощному и быстрому эвтрофированию водоемов за счет отходов от форелевых ферм, и поэтому назрела необходимость проведения комплексных исследований, разработки и внедрения методов ранней диагностики и прогнозирования возможных изменений.
Товарное форелеводство является одним из перспективных направлений развития рыбного хозяйства Республики Карелия и характеризуется стабильным ростом (Рыжков, Кучко Я.А., Кучко Т.Ю.,1998). Объемы выращенной рыбы за последние 10 лет выросли с 0,5 тыс. тонн (1993 г.) до 2,8 тыс. тонн (2003 г) и составили около 70 % от общероссийского уровня. В соответствии с «Программой развития рыбного хозяйства Карелии», подготовленной Правительством республики, объемы производства форели в 2005 году должны возрасти до 5,0 тыс. тонн.
В настоящее время в Республике Карелия функционирует 19 фермерских хозяйств различных форм собственности, выращивающих радужную форель в садках, массой от 1,5 до 3 кг. Это традиционная и высокоинтенсивная форма рыбоводства, позволяющая за короткий срок получать качественную товарную продукцию. Наиболее крупными производителями форели, поставляющими ее не только на рынок Карелии, но и за пределы республики (Санкт-Петербург, Москва и др.) являются ОАО «Кондопога», ООО «Кивач» и ООО «Норд-Ост-Рыбпром». В 2004 году каждая из этих организаций вырастила около тысячи тонн товарной форели.
Таксономическая структура зоопланктона является чувствительным индикатором состояния водной среды, так как трансформация антропогенного воздействия в первую очередь связана с процессами, происходящими в толще воды. Следовательно, перестройка структуры зоопланктона, как выраженный отклик на изменение условий обитания, служит важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофированием озерных экосистем.
В условиях антропогенного влияния гидробиологические исследования имеют ряд преимуществ при мониторинге водных экосистем, так как короткий жизненный цикл беспозвоночных зоопланктона позволяет, даже при проведении ограниченных во времени наблюдений, не только определить современное состояние водоемов, но и оценить возможные изменения (Hogland et al., 1982).
Изучение зоопланктона озерно-речной системы р.Лижма (северозападное Прионежье) (рисЛ) представляет в этом отношении особый интерес в связи со строительством Кедрозерского рыбоводного завода, которое было осуществлено в 1990— 1991 гг. в рамках российско-финского договора финской стороной. Завод расположен в нижнем течении р.Лижма (Кондопожский район республики Карелия). Проектная мощность форелевого комплекса рассчитана на выращивание 200 т товарной форели и 50 т молоди. В настоящее время ферма функционирует на 50 %, т.е. выращивается 100 т товарной форели и 25 т молоди. Вода для инкубации икры, выращивания молоди, и содержания маточного поголовья радужной форели подается из оз. Кедрозеро. Сточные воды от фермы поступают в оз. Тарасмозеро и далее по р. Нижняя Лижма попадают в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Таким образом, эвтрофирующему влиянию завода подвергаются оз.Тарасмозеро, р.Нижняя Лижма и акватория Малой Лижемской губы Онежского озера.
6 Настоящая работа является частью комплексных исследований, проводимых лабораторией рыб и водных беспозвоночных Института Биологии Карельского научного центра РАН, начиная с 1989 года. Первоначальной целью исследований лаборатории было выявление состояния озерно-речной экосистемы в ее исходном ненарушенном виде, т.е. получение контрольных данных по фито-зоопланктону, фитоперифитону, бентосу и рыбам. В дальнейшем, с вводом в эксплуатацию рыбоводного завода и установке садковых линий для выращивания товарной рыбы, исследования приняли характер биомониторинга данной экосистемы в условиях повышенного уровня эвтрофирования.
Цель работы - оценка влияния форелевого комплекса на сообщество зоопланктона как на одну из основных составляющих водных экосистем за многолетний период и разработка наиболее информативных и чувствительных индикаторов изменения трофического статуса водоемов. Задачи исследований:
Выявление видового состава фауны зоопланктона, определение количественных показателей до строительства и в процессе функционирования форелевого хозяйства за период с 1989 по 2001 гг.
Изучение структурно-функциональных характеристик сообщества зоопланктона.
Анализ изменений в сообществе зоопланктона на основе комплексного изучения динамики структурных, функциональных и индикационных показателей за период исследований.
Выделение наиболее информативных показателей состояния зоопланктона для проведения мониторинговых исследований воздействия форелевых хозяйств на водные экосистемы.
Научная новизна. Впервые проведен подробный сравнительный анализ изменения популяций коловраток и ракообразных озерно-речной системы в условиях ее интенсивного хозяйственного использования за многолетний период.
Установлены особенности изменения видового состава, количественных показателей, пространственной, размерной и трофической структуры зоопланктона за время функционирования полносистемного форелевого хозяйства. Выявлена неоднозначность отклика зоопланктонного сообщества на интенсивный приток биогенных элементов в зависимости от лимнологических особенностей исследуемых водоемов. Проведен многолетний анализ последствий биогенного загрязнения на сообщество зоопланктона сложной озерно - речной экосистемы при товарном выращивании радужной форели и осуществлена оценка качества воды по индексам сапробности и видового разнообразия.
Практическая значимость. Полученные данные по изменению состояния зоопланктона необходимы в целях мониторинга озер разных лимнологических типов при их интенсивном рыбопромышленном использовании. Результаты работы использовались при разработке комплексной методики оценки воздействия форелевых хозяйств на озерно — речную экосистему. Предложенная методика прошла апробацию на других подобных хозяйствах республики и является составной частью при проведении экспертного анализа потенциальных водоемов, пригодных для выращивания товарной форели.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседании лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института Биологии КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2004) и докладывались на конференциях и съездах регионального и международного уровня: Петрозаводск (1993, 2000), Сыктывкар (1997), Архангельск (1998), С - Петербург (1998).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Содержит 21 таблицу, 9 рисунков, и 13 приложений. Библиография составляет 143 наименования, в том числе 31 работу зарубежных авторов.
Считаю своим приятным долгом выразить особую признательность научному руководителю — главному научному сотруднику лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН, д.б.н. СП. Китаєву за внимание, ценные советы и указания.
Я искренне благодарю заведующую Лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных д.б.н. О.П. Стерлигову за многолетнюю поддержку и предоставленную возможность для написания данной работы.
Гидрологическая и гидрохимическая характеристика исследуемых водоемов
История изучения гидрологии и гидрографии озер бассейна реки Лижмы, к которому относятся озера Лижмозеро, Кедрозеро, Шайдомское и Тарасм озеро (рис.1), освещена в работе В.А.Фрейдлинга (1969). В конце 20-х п\ рыбохозяйственным отрядом Олонецкой научной экспедиции на этих озерах выполнялось рекогносцировочное обследование (Домрачев,1929). В конце 40-х гг. Карельское отделение ГОСНИОРХ проводило рыбохозяйственное обследование оз.Лижмозера и других водоемов бассейна. Сведения, имеющиеся по этим озерам, обобщены в справочнике «Озера Карелии» (1959). Позднее, в 1962 - 1964 гг. Карельский отдел гидрологии и водного хозяйства проводил комплексное изучение наиболее крупных озер бассейна методом сезонных наблюдений (Фрейдлинг,1969). Гидрохимия озер данной группы была описана Н.С. Харкевич (1965, 1969).
Бассейн р.Лижмы расположен в средней части Карельского гидрографического района к северо-западу от Заонежского полуострова. Его средняя абсолютная высота составляет 87 м, что значительно ниже средней высоты для Карелии — 128 м (Григорьев, 1948). Основным водотоком является р.Лижма, вытекающая из озера без названия на высоте 147 м над уровнем моря и впадающая в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Она протекает через озера Лижмозеро (48,3 - 36,5 км от устья), Кедрозеро (24,3 - 4,3 км) и Тарасмозеро (3,0 - 2,5 км). Общая длина реки 68,3 км, длина озерных участков 32,3 км (коэффициент линейной озерности 47 %). Площадь водосбора — 935 км , заболоченность -10%. Озерность верхнего участка бассейна (в истоке из озЛижмозера) составляет 18%, заболоченность 14%, залесенность 68%. Общее ее падение 114 м (1,7 м на 1 км), на речных участках 2,8 м на 1 км. Максимальное падение достигает 7 м на 1 км в нижнем ее течении. Среднегодовой расход воды в устье 7,61 м3/сек. Всего на водосборе р.Лижмы насчитывается 129 озер с суммарной площадью водной поверхности 142 км2. Густота речной сети составляет 0,39 км2. Норма стока оценивается величиной 10,6 л/с-км для всего водосбора и 10,3 л/с км - для нижней его части. Озера Кедрозеро и Тарасмозеро расположены в нижней части водосбора (рисЛ). Общая площадь болот в бассейне по данным «Торфяного фонда Карелии», около 94 км . Заболоченность его 10 %, что значительно ниже средней для Карелии (19%).
Географические координаты, основные морфометрические и гидрологические характеристики озер Кедрозеро, Тарасмозеро и Малой Лижемской губы Онежского озера приведены в табл. 1. ..
В Кедрозеро впадает два притока - р.Средняя Лижма, на долю которой приходится 79 % общей площади бассейна и р.Кондозерка - 9 %. Собственный водосбор незначителен - всего 12 % от общего. Сток из озера осуществляется по р.Нижняя Лижма, вытекающей из юго — восточной части озера. Река Нижняя Лижма, протекая через озеро Тарасмозеро, впадает в севере - западную часть Малой Лижемской губы Онежского озера. Кедрозеро, в отличие от других озер бассейна, имеющих ледниковое происхождение, принадлежит к числу тектонико — ледниковых озер. Форма его удлиненная. Главная ось длиной 19,3 км вытянута в направлении с ССЗ на ЮЮВ. На озере насчитывается 20 островов общей площадью 0,36 км. Острова сложены в основном кристаллическими породами. Берега озера преимущественно валунные, песчано — валунные, местами скалистые (в южной части). В северном, северо — восточном и южном районах озера имеются заболоченные участки берега. У скалистых берегов литораль выражена крайне слабо, глубины около самого 16 уреза воды достигают нескольких метров. В центральной и северной частях котловины, где к озеру примыкают гряды, сложенные моренными отложениями, литораль отчетливо выражена, глубины до 4 м сохраняются на расстоянии 100 - 200 м от уреза. На таких участках преобладают песчаные грунты, глубже - илы темных оттенков.Основные морфометрические и гидрологические показатели водоемов (по: Григорьев, Грицевская, 1959; Фрейндлинг, 1969; Ресурсы поверхностных вод
СССР, 1974). Тарасмозеро — небольшое по площади мелководное озеро, расположено между южной оконечностью Кедрозера и Малой Лижемской губой. Через озеро протекает р.Нижняя Лижма, вытекающая из Кедрозера и впадающая в Малую Лижемскую губу Онежского озера. Озеро имеет удлиненную форму, вытянуто с СЗ на ЮВ. В отличие от Кедрозера, Тарасмозеро характеризуется исключительно высоким показателем условного водообмена (табл.2). Если вода Кедрозера сменяется водой с водосборной площади в течение почти целого года, то в Тарасмозере всего за пять дней. Берега большей частью пологие, местами глинистые. Зона с глубинами 0 - 4 м занимает 91,2 % площади дна озера, с глубинами свыше 4 м - 8,8 % (Домрачев,1929; Горбунова, 1959).
Высшая водная растительность и фитопланктон
Для Кедрозера характерно неравномерное распределение высшей водной растительности. Наибольшего развития она достигает в северных мелководных заливах и южном конце озера. Вдоль восточного берега макрофиты образуют узкую полосу прибрежных зарослей. Фитоценозы высшей водной растительности в озере Кедрозеро сильно разрежены, что является следствием неблагоприятных эдафических условий, связанных с нехваткой биогенов, а также динамичностью водных масс. Кроме того, большая часть исследованной акватории Кедрозера характеризуется глубинами более 5 метров. Это, а также преобладание открытой каменистой литорали, еще более ограничивает развитие высшей водной растительности в озере. Группировки макрофитов, образованные небольшим количеством видов, располагаются узкой прерывистой полосой вдоль берегов. Основным ценозообразователем является тростник обыкновенный (Phragmites australis), содоминантами в группировках которого, как правило, выступают: хвощ топяной (Equisetum fluviatile), камыш озерный (Scirpus lacustris), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus), а также некоторые виды осок (Carex spp.). Таким образом, для исследованных участков озера характерен типичный для северных, олиготрофных водоемов, неподверженных антропогенному воздействию, комплекс видов. Более разнообразна водная растительность в южной оконечности озера (стД9) и в отчлененном от основного плеса заливе (ст. 14). Здесь на песчаных заиленных грунтах отмечено увеличение, в первую очередь, погруженных (Batrachium spp., Potamogeton spp., Myriophyllum spp.), придонных (Elodea canadiens, Isoetes lacustris) видов, а также макрофитов, имеющих плавающие листья (Nuphar luteura, Numphea Candida). Для этих же участков отмечена максимальная плотность группировок, которая, однако, не превышает 100 стеблей нам. В фитопланктоне Кедрозера отмечен 61 таксон водорослей из четырех отделов: Cyanophita - 7 (11,5 % от общего числа видов); Chrysophita — 2 (3,3 %); Bacillariophita - 46 (75,4 %); Chlorophita - 6 (9,6 %) (Комулайнен, 1998). Из пяти видов, доминирующих в планктоне, четыре диатомеи: Tabellaria fenestrata, Т. flocculosa, Fragilaria capucina, Achnantes linearis. Кроме доминирующих видов, наиболее высокая встречаемость и обилие- среди других диатомовых водорослей отмечена для Melosira islandica, М. italica, М. ambigua, Synedra ulna, Asterionella formosa. Водоросли других отделов представлены в фитопланктоне менее разнообразно, среди них только Dinobrion divergens доминирует в альгоценозах. Остальные виды зеленых и сине-зеленых встречаются в фитопланктоне спорадически, и за исключением Aphanisomenon flos-aqua их относительное обилие не превышает 10 %. Наибольшее количество видов зеленых водорослей определено в пробах, собранных в зарастающей макрофитами южной оконечности озера. Большинство массовых видов в фитопланктоне - эупланктонные формы. Список доминантов возглавляет Tabellaria fenestrata, которая входит в состав доминирующего комплекса практически на всех исследованных участках, где ее относительная численность изменяется от 50,0 до 88,6%. Суммарная численность водорослей невысока и изменяется от 2,6 до 84,8 тыс.кл./л, что является характерной для типично олиготрофных водоемов величиной.
Высшая водная растительность Тарасмозера представлена в основном видами, характерными для флоры озер рассматриваемого бассейна. Преобладающими видами являются тростник, хвощ, рдесты и кубышка. В фитопланктоне озера Тарасмозера и прилегающих речных участков определено 59 видов водорослей, которые в систематическом плане распределяются следующим образом: Chrysophita — 1; Cyanophita. — 2; Bacillariophita - 49; Chlorophita — 7. Из них собственно в фитопланктоне озера встречаются 36 видов, что составляет 63 % от общего числа таксонов. В составе альгоценозов наиболее широко представлены бореальные (45%), индифферентные по отношению к солености и активной реакции среды виды (соответственно 60 и 80 %). Из 37 встречающихся в составе альгофлоры видов-индикаторов, 47 % являются показателями бетта-мезосапробной зоны. Вместе с тем широко распространены потамофильные, ксено-и ксеноолигосапробные виды, среди которых наибольшая встречаемость и обилие отмечены для Tabellaria flocculosa, Fragilaria virescens, Didymosphenia geminata. В целом, состав альгофлоры. до постройки Кедрозерского рыбозавода в Тарасмозере был типичным для северных холодноводных водоемов, не испытывающих заметных антропогенных нагрузок (Комулайнен, 1998). Биомасса фитопланктона достигала ОД - 0,35 г/и3, первичная продукция — 0,14 — 0,8 мгОг/л сутки, что характерно для а-олиготрофных водоемов (Китае в, 1984). После ввода в действие форелевого хозяйства в составе фитопланктона Тарасмозера стали доминировать диатомовые водоросли, относительная численность синезеленых, золотистых и зеленых составила 3 — 9%. В целом численность и биомасса водорослей фитопланктона была невысокой: 13-106 тыс. кл./л ( в среднем 47 тысклУл); биомасса — 3-113 мкг/л ( в среднем 96 мкг/л). Только в районе сброса сточных вод численность фитопланктона достигала 985 тыс. клУл и биомасса 643 мкг/л, что характерно для р-олиготрофных водоемов. На то же указывает и содержание хлорофилла а - 1,9 мг/м3. Выявленные различия в структуре альгофлоры могут быть следствием поступления с рыбозавода сточных вод, обогащенных биогенами. Пока они еще не носят катастрофического характера, но требуют детального анализа режима всех параметров экосистемы.
Распространение и степень развития ассоциаций макрофитов в Малой Лижемской губе в большой мере определяются характером литорали вдоль западного и восточного побережья. Берега губы в основном скальные, крутые, сложенные кристаллическими породами (Курочкина,1975). В связи с преобладанием крутых береговых склонов, с преимущественно валунно-каменистыми грунтами, водная растительность развита ограниченно (Клюкина,1969). Наиболее высокая степень зарастания отмечена на мелководье около деревни Лижма, где формируется сомкнутая группировка рдеста с элодеей. На глубинах свыше 5 метров встречены только отдельные экземпляры полушника озерного. Макрофиты представлены 21 видом, относящимся к 13 семействам. Основным ценозообразователем является тростник обыкновенный (Phragmites australis) — 32%, содоминантами в группировках которого, как правило, выступают: хвощ топяной (Equisetum fluviatile), камыш озерный (Scirpus lacustris), рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus) -29 %. В значительной мере распространены кувшинковые (Nuphar luteum, Numphea Candida) - 24%.
Сезонная динамика количественных показателей зоопланктона
При описании сезонной динамики зоопланктона использовались как наши материалы, охватывающие главным образом летне-осенний период, так и литературные данные (Филимонова, 1965, 1969; Круглова, 1978; Смирнова, 1972, 1975).
Различия гидрологического режима водоемов определяют ход биологических процессов, цикличность которых, в свою очередь, зависит от ритмической смены климатических сезонов. По указанию ряда авторов, в годовом цикле развития зоопланктона водоемов умеренной области четко выражены биологические сезоны, которые не всегда точно совпадают по срокам с гидрологическими. Сезонность в динамике зоопланктона проявляется в изменении видового и возрастного состава, численности, биомассы, вертикального и горизонтального распределения организмов. Многие исследователи отмечают, что ведущее значение в сезонной динамике сообщества зоопланктона имеют термический режим, трофические условия водоемов и пресс хищников (Богоров, 1941; Кожов, 1955, 1962; Щербаков, 1967; Андроникова, 1971; Николаев, 1972, 1977; Гиляров, 1972; Иванова, 1987; Karabin, 1974; Lane, 1978; Hebert, Loaring, 1980; Willjamson, 1980 и др.).
В озерах бассейна р. Лижма смена биологических сезонов в целом соответствует схеме, описанной И.Н. Андрониковой (1970, 1971) для оз. Красного (Карельский перешеек), но сроки наступления и продолжительность сезонов не совпадают. Данные по сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона исследуемых озер за отдельные годы представлены на рис. 2.. Зимой зоопланктон беден в качественном и количественном отношениях. Зимний период наступает с момента установления ледостава и обратной термической стратификации в середине-конце ноября и продолжается до конца марта - середины апреля. Качественный состав и количественные показатели зоопланктона всех трех исследуемых водоемов очень близки, различия заключаются в численности отдельных видов и вертикальном распределении планктеров. Основной фон биомассы составляют круглогодичные холодолюбивые формы веслоногих - циклопиды Mesocyclops oithonoides (науплии и младшие копеподитные стадии), Cyclops vicinus и С. strenuus (в основном 4-5 копеподитные стадии). Каляниды представлены Eudiaptomus gracilis и Limnocalanus macrurus (в Кедрозере и Малой Лижемской губе). Видовой состав кладоцер беден - изредка в отдельных пробах встречаются эфиппиальные самки Daphnia cristata, D. longispina hyalina, Bosmina coregoni coregoni и В. obtusirostris. Коловратки доминируют по численности (53-90 %) и представлены главным образом Kellicottia longispina, Asplanchna pnodonta и Keratella cochlearis. Вертикальное распределение неравномерно - наибольшая численность отмечается в поверхностных горизонтах (1,0 - 1,5 м) и у дна. Биомасса зоопланктона с ноября по март в среднем по озерам составляет около 10 мг/м .К концу марта максимальная численность зоопланктона на отдельных станциях достигает 3,86 тысэкзУм3 при биомассе 61,6 мг/м .
Биологическая весна в развитии зоопланктона в водоемах умеренной области наступает в разные сроки в зависимости от поступления паводковых вод, интенсивности прогрева водной толщи и сопряженной с этим скорости развития бактерио- и фитопланктона (Драбкова, 1973). При этом принято подразделять весенний период на две фазы: раннюю и позднюю (Андроникова,.. 1970). Состав зоопланктона в начале весны остается прежним. В то - же время повышается интенсивность размножения копепод. Численность науплиусов и младших копеподитов (Limnocalanus macrurus, Eudiaptomus gracilis, Cyclops vicinus, C. strenuus) постепенно увеличивается, они скапливаются в самых поверхностных слоях водной толщи.
После вскрытия озер весна вступает во вторую (позднюю) фазу. Она охватывает период весенней гомотермии и продолжается до конца мая - начала июня. С повышением температуры воды до 6 - 10 С планктонная фауна становится заметно разнообразнее, увеличиваются ее количественные показатели. Состав кладоцер расширяется за счет Holopedium gibberum, Leptodora kindtii, Polyphemus pediculus, Limnosida frontosa и других видов. К планктонному образу жизни переходят Mesocyclops Ieuckarti, М. oithonoides, копеподиты которых зимуют в пелогене (Larsson, 1972). Появляются весенние и летние виды коловраток, продолжают размножаться копеподы, у отдельных видов кладоцер и коловраток начинается партеногенез. В целом характер зоопланктона копеподный.
В Кедрозере в этот период (середина мая - начало июня), в поверхностных слоях воды руководящим по численности (31-53%) компонентом зоопланктона является Mesocyclops oithonoides, в слое 10 - 15 м имеет максимум развития Limnocalanus macrurus, на отдельных станциях его численность составляет 76 % от общей. В планктоне главным образом присутствует его молодь (до 4,5 тыс.экз./м3). В центральной части Кедрозера биомасса зоопланктона достигает 400 мг/м , в южной, более мелководной части, количественные показатели ниже - в среднем 15,4 тыс.экз./м3 при биомассе 280 мг/м . Численно преобладают коловратки (до 80 %), биомасса образуется, в основном, за счет ракообразных (до 89 %) при равных соотношениях кладоцер и копепод.
Изменения количественных показателей и структуры популяций ракообразных и коловраток
По классификации польских исследователей, разработанной на основе изучения 650 озер и прудов (Patalas, Patalas, 1966), по количеству ракообразных в планктоне Кедрозеро можно отнести к олиготрофному типу, Тарасмозеро и Малую Лижемскую губу - к р- мезотрофному.
Несмотря на высокую стабильность видового состава за истекший период, было отмечено некоторое перераспределение относительного значения видов в общих количественных показателях, что отразилось на годовой динамике информационного индекса Шеннона Н (бит/экз.), расчитанного по численности и биомассе в среднем за вегетационный сезон (Приложения 4, 5, 6). В Кедрозере, не подверженном эвтрофирующему влиянию форелевого комплекса, значения индекса видового разнообразия остались практически на одном уровне и составили в среднем по годам 1,8. Тарасмозеро характеризуется минимальными для всех водоемов значениями индекса видового разнообразия, однако и для него зафиксирован незначительный рост индекса - от 1,68 до 1,76. Самые высокие показатели отмечены для Малой Лижемской губы - 1,81 — 2,18. Некоторое повышение этого показателя в Тарасмозере и Малой Лижемской губе за период исследования противоречит распространенному мнению о снижении видового разнообразия зоопланктона в процессе эвтрофирования. В то - же время, в литературе приводятся данные об увеличении видового разнообразия фито - и зоопланктона на ранних этапах эвтрофирования озер Белоруссии и Карелии и при переходе их из олиготрофного в мезотрофное состояние (Макарцева, 1983; Михеева, 1985; Тимакова, 1997).
Также для оценки трофического статуса водоемов на основе изучения изменений в качественном составе зоопланктона нами использовался индекс трофности Е, предложенный А.Х. Мяэметсом (1979) с учетом дополнительного списка видов-индикаторов трофности, содержащимся в работе L. Hakkari (1972). Как указывают вышеупомянутые авторы, при эвтроф ировании уменьшается число пелагических видов ракообразных (ветвистоусых и веслоногих рачков), а число таксонов коловраток возрастает. По предложенной формуле мы рассчитали показатели трофности исследуемых водоемов за весь период их изучения (табл. 17):
Данные, приведенные в табл.17 свидетельствуют о повышении уровня трофности Тарасмозера в 1,5 раза и Малой Лижемской губы в 2 раза с момента ввода в действие форелевого комплекса (1992 г.). В Кедрозере, которое характеризуется минимальными значениями трофности Е, этот показатель за последние почти сорок лет (с 1963 г.) существенно не изменился и по данному индексу озеро относится к олиготрофному типу (Е 0,5). Малая Лижемская губа и Тарасмозеро постепенно переходят в разряд мезотрофных водоемов (0,5 - 1,0), в последнем отмечены наибольшие значения трофности (0,75), что вполне можно объяснить малыми размерами и постоянным присутствием в планктоне коловраток семейства Synchaetidae и зарослевых форм Cladocera (главным образом представителей семейства Chydoridae), являющихся в массе своей индикаторами мезотрофии. В составе зоопланктона Малой Лижемской губы также встречаются виды, которые по свидетельству ряда авторов в условиях умеренных широт служат индикаторами повышенной трофности - Polyarthra luminosa, Filinia longiseta, Trichocerca insignis, Daphnia longispina, Cyclops kolensis (Рылов, 1948; Мануйлова, 1964; Кутикова, 1970; Pejler, 1965).
Полученные нами данные хорошо согласуются с результатами продолжительных исследований на двух озерах южной Карелии - Сямозере и Пертозере. На Сямозере показатель Е за 20 лет (с 1955 по 1979 гг,) увеличился в 2,9 раза и составил 0,52, за эти годы трофический статус Сямозера изменился и по уровню количественного развития зоопланктона озеро перешло из олиготрофного в мезотрофное состояние (Куликова, 2004). Пертозеро, в результате воздействия схожих эвтрофирующих факторов (сельскохозяйственные стоки с водосбора, воздушный перенос, строительство дачных кооперативов на побережье, усиление рекреационной нагрузки), также стало относиться к разряду мезотрофных водоемов и к 1989 году индекс трофности составил 0,86 (Тимакова, 1997).
Результаты оценки качества воды по методу Пантле и Букка (Макрушин, 1974; Куликова, 1983), основанной на индикаторной значимости организмов и частоте их встречаемости, сопоставимы с приведенными выше данными по уровню трофности (табл. 18). По шкале сапробности все водоемы можно отнести к олигосапробным (средние значения индекса не более 1,5). Наименьшие индексы отмечены для Кедрозера, даже на литоральных станциях их величина редко превышала 1,0. По сравнению с Кедрозером, Тарасмозеро и Малая Лижемская губа еще до постройки форелевого хозяйства характеризовались повышенными значениями индекса сапробности, что вполне объяснимо, учитывая лимнологические особенности и степень изначальной антропогенной нагрузки на эти водоемы. После начала работы форелевого хозяйства, значения индекса стали постепенно возрастать, отражая изменения в видовом составе и структуре зоопланктоценоза. Наибольшие индексы были зафиксированы в Малой Лижемской губе (на отдельных станциях до 1,8), что можно объяснить количеством таксонов коловраток (табл.16) и наличием среди них форм с высокими значениями индексов сапробности - виды родов Polyarthra, Synchaeta, Euchlanis, Filinia (Кутикова, 1976).
Таблица 18 Структурные перестройки зоопланктона исследуемых водоемов отражаются в изменении процентного соотношения количественных показателей основных групп. По мнению многих авторов, в первую очередь при эвтрофировании возрастают абсолютные и относительные показатели численности и биомассы ветвистоусых ракообразных и коловраток (Frey, 1960; Bradshow, 1964; Goulden, 1964; Zyblut, 1970; Петрович, Жуков, 1971). Доля веслоногих ракообразных уменьшается, причем в большей степени снижается численность Calanoida по сравнению с Cyclopoida, в рамках последней группы часто отмечается смена Mesocyclops oithonoides на М. leuckarti (Bradshow, 1964; Patalas, 1972; Эвтрофирование мезотрофного озера, 1980; Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки, 1988). Соответственно изменяются значения таких структурно-функциональных индексов как Bcms /Brot, В ы/Вы, NCIM/N , по многолетней динамике которых можно судить об интенсивности процесса эвтрофирования и его направленности (Андроникова, 1996).
