Введение к работе
Актуальность проблемы. Ресничные черви-турбеллярии {класс Turbellaria) относятся к тем грушам животных, которые всегда привлекали повышенный интерес зоологов. Особенности их организации позволяют предполагать, что они близки к плану строения пре-дковой группы многих стволов животного царства и, в частности, паразитических плоских червей. Именно на турбелляриях завязан сложный узел проблем сравнительной анатомии и эмбриологии, эволюционной морфологии, филогенетики, от решения которых в значительной степени зависят представления о происхождении и эволюции многоклеточных животных. Однако, несмотря на повышенное внимание зоологов, ресничные черви все еще остаются группой, малоизученной во многих отношениях. В частности, далеки от разрешения различные вопросы эволюции пиана строения, отдельных органов, систем и аппаратов турбеллярий, а следовательно, и классификации. Систематика многих таксонов в классе Turbellaria нувдается в серьезной разработке, начиная с установления надежных и естественных систематических признаков. Экология, фаунистика и зоогеография турбеллярий все еще находятся в зачаточном состоянии.
Помимо "материала" для решения чисто теоретических вопросов
зоологии турбеллярий являются также важным компонентом водных
биоценозов (Коргина, 1988). Изучение их фауны, образа жизни и
роли в биоценоз ах, совершенствование систематики и филогении при
обретают прикладное значение для гидробиологии, а если учесть,
' что от ресничных червей ведут свое происхождение паразитические
платоды, то и для паразитологии. '
В фауне турсе'ллярий России множество белых пятен и' среди них одним из самых огромных является Уральский регион. На Южном Урале ресничных червей никто никогда не изучал и исследование их в данном районе долкно sSectra существенный вклад в отечественную зоогеографию и фаунистику. Особенный интерес в етом отношении "представляет Ильменский государственный заповедник Российской АН, расположенный в Челябинское области. На его небольшой территории (всего 30,3 тыс..га) находится 30 разнообразных озер и много других водоемов. Так как заповедник был создан еще в 1918 г., его водоемы почти не подвергались хозяйственному воздействию и в настоящее вр$мя их экосистемы могут в определенной степени считаться эталонными, важными для целей мониторинга, что придает повышенный интерес изучения обитающих в них турбеллярий.
Морфологические исследования пресноводных ресничных червей также могут тлеть немаловажное значение для разработки многих вопросов сравнительной'анатомии, эволюции, филогении и систематики как турбеллярий, так и выводимых от них паразитических чер-зей. Требуется поиск новых подходов,'привлечение систем, которым ранее уделялось недостаточное внимание.
Цель и задачи исследования. Цель» настоящей работы было выявить фауну турбеллярий 'Урала, не охарактеризованную в данном
регионе и на Азиатской территорий России. Подходящим местом для проведения работе оказался Ильменский заповедник с его разнообразными водоемами-, почти не затронутыми антропогенным воздействием.
Задачи исследования.
-
Критически рассмотреть литературные данные го пресноводным турбелляриям Урала и Восточной России, оценить валидность ранее описанных; видов.
-
Провести фаунистическое исследование турбеллярий заповедника.
-
В связи с возникшими таксономическими трудностями изыскать новые подходы для разработки системы отдельных групп турбеллярий, а именно - методами сравнительной анатомии изучить некоторые аппараты и органы пресноводных турбеллярий и на этой осдо-зе установить направления их эволюционных преобразований; использовать выявленные закономерности для совершенствования системы:
а) исследовать архитектонику мозга пресноводных катенулид,
рассмотреть вопросы его эволюции в семействе Etenostomidae и на
этой основе провести ревизию пресноводного рода Myostenostomum,
б) изучить топографическую .анатомию протонефридаального ап
парата пресноводных рзбдоцелид, рассмотреть вопросы его типоло
гии и эволюции у турбеллярий, обосновать возможность использова
ния особенностей его строения для.целей систематики,
в) исследовав кутикулярное вооружение пресноводных предс
тавителей Daiyelliidae, дать ему сравнительно-анатомическув оце
нку, выявить основные типы конструкций, пути их эволюционных
трансформаций и на этой базе критически рассмотреть систему цен
тральных родов семейства. .'.-
. Научная новизна результатов. Впервые проведено.планомерное исследование фауны турбеллярий Урала, в ходе которого выявлено 60 видов ресничных червей. Среди них 1 вид (Myostenostomum ilme-nicum) и 2 подвида (Castrella (С.) alba abdita и Caetrada hofma-. nni miagsovica} описаны как новые _для науки, 3 вида -впервые обнаружены в фауне бавшего СССР, 10 видов - новые для фауны Восточной России и Урала.
Дана оценка (го литературным данным) ваовдности видов турбеллярий, ранее описанных в фауне'Восточной "России, з результате чего некоторые из них признаны невалидными, кроме того, описан новый вид Caitrada sibirjakovae. .
Установлены некоторые закономерности распределения ресничных черней в пресных водоемах- разных типов, предложена нозая методика выделения синэкологических групп турбеллярий.
Впервые обращено внимание на эволюцию архитектоники мозге пресноводных катенулид и ее значение в совершенствовании системы семейства Stenostomidae. На етой основе проведена ревизия рода Myostenostomum, в результате которой выделены новые виды: Myost-enostoffiua lutheri, М.пагсизі, M.vaaderlandi, восстановлен вид М. gigeriusi, упразднен - M.tauricum.
Разработана типология прогонефридиального аппарата турбел-.лярий, введены новые термины. Выявлены некоторые закономерности и пути его эволюции у плоских-червей. Впервые описана сосудистая система у 16 видов турбеллярий.
Выявлены закономерности эволюции кутикулярногс вооружения мужских копулятивных органов у представителей Dalyeiliidae (отр. Rhabdocoela), установлены оснЪвнне типы его конструкций. На основе предложенного подхода проведена частичная ревизия крупных пресноводных родов семейства, в результате выделены новые рода Neoschmidtiella и Ruebushiella, псдроды Circuloaculeata, Cladiata, Iripartiata, Permiella; в роде Castrella упразднен подрод Nasono?iella, в роде Dalyellia восстановлен подрод Scopariella.
Теоретическое и практическое значение работы. Выявленные закономерности эволюции архитектоники мозга у Stenostomiaae открывают новые возможности в соверпенетвовании системы семейства. В результате сравнительно-анатомического исследования протонефр-идаального аппарата создана основа, позволяющая использовать особенности его строения в целях систематики и филогенетики турбеллярий. На примере кутикулярного вооружения мужских копулятивных органов продемонстрирована эффективность применения конструктивно-морфологического подхода в еволюционной морфологии и систематике ресничных червей, в результате улучшена система центральных родов семейства Dalyelliidae. Данные по фауне, биотопическому распределению, сезонности турбеллярий и приемы обработки этих данных могут иметь прикладное значение для зоогеографии а гидробиологии, для целей биошниторинга. Заложены основы для определителя по фауне пресноводных гурбеллярий.
Апробация работы. Изложенные в диссертации материалы прошли научную апробацию.на Молодежной школе-конференции "Экологические системы Урала" (Свердловск, 1987), I Всесоюзном совещании "Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" (Борок, 1989), Отчетной сессии ЗИН АН СССР (Ленинград, 1988), семинарах Лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН (1989, .1990, 1991).
Публикации; По теме диссертации опубликованы 7 статей,.1 препринт, 2 тезисов, 2 статьи находятся в печати.
Структура и обьем работы. Диссертация состоит из двух томов. Первый том содеркит Введение, 4 главы, .Основные результаты и выводы, список ^датированной литературы. Кроме того> он .включает Приложение 1 в виде описания собранных видов. Второй том представляет, собой атлас иллюстраций к первому тому (Приложение 2), оопрозозденный списком принятых условных обозначений. Основной текст диссертаций изложен на 170 страницах и включает 31 таблицу Приложение 1 содержит 61 страницу, Приложение 2-80 страниц. В Приложение 2 помещены 63 рисунка. Список литературы включает 169 работ (107 отечественных и 62 иностранных автора).