Содержание к диссертации
Tfr ВВЕДЕНИЕ 5
Глава 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 25
Терминология 25
Характеристика района исследования 27
Характеристика учетных площадок 29
Методы учета численности птиц 33
Изучение биотопической и микробиотопической приуроченности
птиц 36
Состав пищи 38
Изучение кормового поведения птиц 38
Методы анализа полученных данных 48
I* 1.8.1. Основные параметры структуры птичьих сообществ 48
Стабильность параметров населения птиц 51
Биотопическое распределение 52
Экологические группы птиц 53
Характеристика использования видами отдельных ресурсов среды 56
Глава 2. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ 57
Пойменная дубрава 58
Сосняк 63
'* 2.3. Ольшаник 65
2.4. Динамика численности населения птиц и факторы ее определяющие.. 68
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ НА УЧЕТНЫХ ЛОЩАДКАХ 75
Биотопическое распределение зарянки 75
Биотопическое распределение пеночки-трещотки 77
Биотопическое распределение пеночки-теньковки 80
Биотопическое распределение пеночки-веснички 82
Различия в биотопическом распределении пеночек 82
(Ц? 3.6. Биотопическое распределение мухоловки-пеструшки 84
Биотопическое распределение серой мухоловки 86
Различия в биотопическом распределении мухоловок 89
3.9. Биотопическое распределение большой синицы 91
Биотопическое распределение лазоревки 92
Различия в биотопическом распределении синиц 96
Биотопическое распределение зяблика 96
Общие особенности биотопического распределения модельных видов 99
Глава 4. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И МИКРОСТАЦИАЛЬНОЕ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ 101
4.1. Семейство дроздовые 101
Предпочитаемая микростация зарянки (Erithacus rubecula L.) и ее пространственное распределение 101
Кормовое поведение зарянки 104
Общие особенности поведения и экологии зарянки 107
4.2. Семейство славковые 109
4.2.1. Микростациальное распределение пеночки-трещотки
(Phylloscopus sibilatrix Becht), пеночки-теньковки (Ph. collybita
Vieill) и пеночки-веснички (Ph. trochilus L.) 109
4.2.1.1. Предпочитаемая микростация пеночки-трещотки и ее
пространственное распределение 109
4.2.1.2. Предпочитаемая микростация пеночки-теньковки и ее
пространственное распределение 111
4.2.1.3. Предпочитаемая микростация пеночки-веснички и ее
пространственное распределение 112
4.2.2. Кормовое поведение трех видов неночек 114
Кормовое поведение пеночки-трещотки 114
Кормовое поведение пеночки-теньковки 117
Кормовое поведение пеночки-веснички 118
Состав пищи пеночек 119
Экологическая сегрегация пеночек 123
Различия в пространственном распределении пеночек 123
Различия в кормовом поведении пеночек 126
4.3. Семейство мухоловковые 130
4.3.1. Микростациальное распределение мухоловки-пеструшки
(Ficedula hypoleuca Pall.) и серой мухоловки (Muscikapa striata Pall.) 130
4.3.1.1. Предпочитаемая микростация мухоловки-пеструшки и ее
пространственное распределение 130
4.3.1.2. Предпочитаемая микростация серой мухоловки и ее
пространственное распределение 133
4.3.2. Кормовое поведение мухоловок 136
Кормовое поведение мухоловки-пеструшки 136
Кормовое поведение серой мухоловки 138
4.3.3. Экологическая сегрегация мухоловок 141
Различия в пространственном распределении мухоловок 141
Различия в пище мухоловок 143
Различия в кормовом поведении мухоловок 144
4.4. Семейство синицевые 148
4.4.1. Микростациальное распределение большой синицы
(Parus major L.) и лазоревки (Parus caeruleus L.) 148
Предпочитаемая микростация большой синицы и ее пространственное распределение 148
Предпочитаемая микростация лазоревки и ее пространственное распределение 149
4.4.2. Кормовое поведение синиц 151
Кормовое поведение большой синицы 151
Кормовое поведение лазоревки 153
4.4.3. Экологическая сегрегация синиц 156
Различия в пространственном распределении синиц 156
Различия в пище синиц 158
Различия в кормовом поведении синиц 159
4.5. Семейство вьюрковые 162
Предпочитаемая микростация зяблика {Fringilla coelebs L.) и ее пространственное распределение 162
Кормовое поведение зяблика 164
4.5.3. Общие особенности кормового поведения и экологии зяблика 168
Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛЕСНЫХ
ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ 172
ВЫВОДЫ 182
ЛИТЕРАТУРА 184
ПРИЛОЖЕНИЕ 221
Введение к работе
В современной экологии* значительное место занимают исследования многовидовых группировок, в частности сообществ животных. Ведь именно на уровне сообществ происходит перераспределение и регуляция потоков вещества и энергии в экосистемах (Чернов, 1971; 1996; Шенброт, 1986; Шишкин, 1982). Знание принципов организации и функционирования сообществ находит широкое применение в таких областях как управление и охрана экосистем, лесоразведение и др.
Важным этапом развития экологии наряду с повышением роли исследований в области экологии сообществ (синэкологии) стало возникновение нового направления — поведенческой экологии, — изучающей конкретные механизмы взаимодействия организма со средой обитания (Чернов, 1996; Мантейфель, 1980; Панов, 1983; Krebs, Davies, 1987). В последнее время наблюдается увеличение эволюционной значимости экологических исследований. Это связано с развитием самой науки экологии и ее методологии. Изучение биоценотических отношений организмов становится одним из главных направлений эволюционно-экологических исследований.
Выбор птиц в качестве модельного объекта обусловлен их высоким видовым разнообразием и экологической разнородностью, способностью к неограниченным перемещениям и возможностью использовать их в качестве биоиндикаторов, чутко реагирующих на изменения среды обитания (Вартапетов, 1999).
Проблема изучения сообществ интересовала ученых давно. Первые работы по исследованию сообществ птиц были направлены на изучение распределения видов по биотопам и фаунистического районирования (Северцев, 1877; Мензбир, 1882; Сушкин, 1921; 1938). Как продолжение их работ была обоснована необходимость не только развития фаунистических исследований, но и изучения особенностей формирования сообществ птиц
6 (Станчинский, 1923; 1926; Кашкаров, 1938; Формозов, 1951). Работы стали дополняться количественными показателями, такими как видовое разнообразие птиц, их относительное обилие, степень доминирования, выравненность и др. Для сравнения одних сообществ с другими использовались различные индексы сходства (Гладков, 1934; Гладков и Птушенко, 1934; Кистяковский, 1931 и др.). Некоторые авторы полагали, что достаточно уловить корреляцию между показателями разнообразия и отдельными факторами; среды, чтобы получить представление о причинах возникновения и механизмах функционирования сообщества как целого, существенным показателем которого является разнообразие (см. обзор, Шишкин, 1982). Большую роль в развитии данного направления сыграли работы Лэка (Lack, 1944, 1947, 1956, 1976), Р. Мак-Артура (MacArthur, MacArthur 1961; MacArthur, 1958; 1964; 1972), считающихся в настоящее время классическими, и именно они создали теоретический каркас для дальнейших исследований. Было установлено, что основным фактором, влияющим на видовое разнообразие сообществ птиц, является степень сложности структуры соответствующих фитоценозов. Многие исследователи подчеркивают наличие положительной корреляции между усложнением горизонтальной и вертикальной (ярусной) структуры растительности и плотностью и видовым богатством гнездящихся птиц (Schafer, 1954; Дубинин, Торопанова, 1960; MacArthur, MacArthur 1961; MacArthur et al, 1966; Равкин, 1967; 1984; Кулешова, 1968; 1976; Бутьев, 1967; 1976; Recher, 1972; Willson, 1974; Karr, 1975; Владышевский, 1980; Вартапетов,. 1984; Landmann, 1990; Fuller, 1994; Ананин, 1999 и др.).
Зависимость, видового разнообразия от других факторов менее специфична, хотя и отмечается рядом исследователей. Так, установлена связь разнообразия и численности птиц с изменением общей продуктивности фитоценоза, стабильностью климата, паводко-гидрологическим режимом, широтным градиентом, сукцессией растительных сообществ, антропогенным влиянием (Гладков, 1958; Новиков, 1959; Fisher, 1960; Бутьев, 1967;
Пузаченко, 1967; 1992; Рогачева, Вахрушев, 1983; Гуреев, 1984; Измайлов, 1981; Вартапетов, 1984; Равкин, 1984; Ананьин, 1995; Лаппо, 1996 и др.).
Многие авторы понимали, что свойства многовидовых систем, в частности и разнообразие, зависит не только от факторов внешней среды, но и от взаимодействия; составляющих сообщество видов (Шишкин, 1982; Джиллер, 1988). Поэтому возникло новое направление в области экологии сообществ. Подходы к изучению структуры сообществ в рамках данного направления строились на основе изучения совместно обитающих видов, принадлежащих к одной таксономической группе (Шенброт, 1986).
Исследования в рамках этого направления решали такие вопросы, как выявление факторов, определяющих число совместно обитающих видов, выявление пределов экологического сходства, допускающих совместное обитание, изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами, изучение принципов структурной организации сообществ (описание характера распределения экологических ниш в пространстве ресурсов и выявление связей между положением видов в структуре сообществ и основными параметрами их экологических ниш), изучение принципов функциональной организации сообществ. Развитию этого направления послужили популяризация концепции экологической ниши и формирование соответствующего математического аппарата, позволяющего оценивать ее параметры. За рубежом эти исследования многочисленны, а в последнее время стал заметен рост интереса к данной проблеме и среди отечественных исследователей (Кречмар, 1963; Харитонов, 1982; Карелин, 1984; Банникова, 1986; Боголюбов, 1986; Боголюбов, Преображенская, 1987; Бурский, 1987; Морозов, 1987; Головатий, 1988; Рябицев, Головатий, 1982; Украинская и др., 1993; Елаев, 1997; Доржиев, 1997; Преображенская, 1998; Хлебосолов, 1999; Резанов, 2000 и др.).
Однако при характеристике ниши вида исследователи, как правило, выбирали не все возможные параметры среды, а лишь удобные для изучения, преимущественно пространственные и временные факторы. Специфика
трофических связей выводилась из морфологических показателей или самых поверхностных характеристик способов охоты. В-связи с этим полученные заключения относительно сообщества птиц имели лишь самый общий описательный смысл (Шишкин, 1982). Как замечает Р. У штекер (1980), исследования структуры сообществ "представляют собой полезные количественные описания, определенных связей между видами в сообществах, но- они і не выходят за рамки описания и не ведут к дальнейшему пониманию сообществ, которое нам хотелось бы получить в результате их использования". По мнению* B.C. Шишкина (1982), "исследования путей формирования и механизмов функционирования: сообществ птиц будут более эффективны, если анализ затронет адаптации конкретных видов, обеспечивающие им устойчивое существование в сообществе других видов".
Таким образом, до сих пор в науке нет четкого объяснения механизмов ^ формирования сообществ птиц. Основная причина этого, по-видимому, состоит в нерешенности проблемы экологической ниши. Несмотря на значительный объем фактических данных и теоретических обобщений, концепция ниши еще недостаточно разработана и вызывает много споров среди экологов (Hutchinson, 1978; Low, Watkinson, 1989; Schoener, 1989; Хлебосолов, 2002). Путь решения данной проблемы - выявление структуры экологической ниши животных, и в частности птиц. Это позволит четко определить место каждого вида в природе и, соответственно, понять механизмы формирования различных сообществ.
Обратимся к истории развития понятия экологической ниши. Одним из первых термин "ниша" употребил Юзеф Гриннел (Grinneli; 1904; 1917, 1924, 1928). Под нишей он понимал систему адаптации организмов к существованию в том или ином местообитании. Чуть позже С. Элтон (Elton, 1927) определил нишу животного как "его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами" и как "статус организма в сообществе". Наибольшее число последователей нашел подход к описанию ниши,
предложенный Дж. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957; 1959; 1968; 1978). Согласно данной концепции экологическая ниша рассматривается как многомерное гиперпространство, охватывающее весь диапазон условий, при которых организм может успешно существовать. Всю совокупность оптимальных условий окружающей среды, биотопов, кормовых ресурсов, которые организм потенциально может использовать в отсутствии конкурентов и хищников, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей. Реализованная ниша — это тот объем n-мерного пространства, который реально используется организмом. Реализованная ниша может различаться в различных участках ареала и в различные периоды года (Пианка, 1981).
Данный подход имеет целый ряд недостатков, которые принципиально не позволяют понять структуру экологической ниши и выявить механизмы формирования видовой структуры населения птиц в сообществах:
При таком подходе изучаются не конкретные специфические предпочтения каждого вида, а проводится сравнительный (в значительной степени формальный) анализ ширины и степени перекрывания экологических ниш животных по нескольким произвольно выбранным показателям в каждом конкретном сообществе. На основании этих показателей исследователи анализируют взаимосвязи видов в сообществе. Однако большинство этих показателей широко варьирует в разных местообитаниях и с их помощью не удается определить характер биоценотических связей и конкретные механизмы, обеспечивающие совместное существование разных видов в том или ином сообществе (Пианка, 1981).
Экологическая ниша в данной концепции отождествляется со спектром использования ресурсов по одной или нескольким наиболее важным, по мнению исследователя, (или наиболее доступных для измерения) осям ниши (MacArthur, 1972; Vandermeer, 1972; Roughgarden, 1974; РІапка, 1974; Джиллер, 1988; Schoener, 1989). При этом модель ниши как п-мерного пространства остается слишком абстрактной. Для того, чтобы построить
гиперобъем, надо, по существу, знать все о данном организме. Поскольку мы никогда не знаем всех факторов, влияющих на ту или иную организменную единицу, фундаментальная ниша остается абстракцией. Даже реализованные ниши большинства организмов характеризуются таким большим числом измерений, что их количественное описание представляет собой сложную проблему (Пианка, 1981). Поэтому выделяют несколько наиболее важных измерений, по которым так или иначе происходит разделение ресурсов и расхождение видов по нишам - пища, пространство и время (Pianka, 1969; Schoener, 1974).
(3) Многомерная концепция предполагает равнозначность и
одноуровневость переменных среды, по которым анализируется
расхождение видов по нишам. Примером этого могут служить многие
современные определения ниши, которые выделяют отдельно трофическую,
пространственную, иногда временную компоненты ниши (Одум, 1986).
Однако, очевидно, что по своей природе эти показатели отличаются друг от
друга и вряд ли могут рассматриваться в качестве равнозначных
составляющих экологической ниши вида. Р. Уиттекер с коллегами
(Whittaker, Levin, Root, 1973) отмечал, что включать в понятие ниши
одновременно функциональную роль организмов и их местообитание
неправомерно. Один и тот же вид в разных сообществах может выполнять
сходные "функции", тогда как его местообитания могут различаться. Были
предприняты попытки оценить относительную значимость тех или иных
факторов. Так, Т. Шёнер (Schoener, 1974) на основании многочисленных
исследований характера разделения ресурсов в сообществах выделил 5
измерений ресурсов в порядке убывания их роли в сегрегации ниш:
макроместообитание, микроместообитание, тип пищи, время дня и сезонная
активность. Т. Шёнер пришел к выводу, что для разделения ниш измерение
"местообитание" имеет большее значение, чем измерение "тип пищи",
которое в свою очередь важнее "временного" измерения. Тем не менее,
большинство исследователей рассматривают трофический,
11 пространственный и временной компоненты в одноуровневой системе координат многомерного пространства, а возможную зависимость между ними воспринимают как помеху для расчетов нишевого пространства видов (Пианка, 1981).
Предполагается независимый характер показателей ниши, облегчающий использование количественных методов оценки использования ресурсов. Это позволяет исследователям изучать отдельные параметры ниши, а чтобы получить многомерные оценки различных параметров ниши- по составляющим измерениям, достаточно просто перемножить отдельные одномерные оценки (May, 1975; Wiens, 1989). Удобство данного подхода заключается еще и в разработанности математических моделей описания ниш, использование которых позволяет получить формальные оценки показателей ниши, например, ширина и-перекрывание ниш.
Преобладает односторонняя ориентация на изучение роли конкуренции в расхождении видов по нишам: Дж. Хатчинсон (Hutchinson, 1975) подходит к перекрыванию ниш несколько упрощенно, считая, что перекрывание неизбежно приводит к конкурентному исключению. Однако в природе ниши организмов часто широко перекрываются, а конкурентного исключения не происходит. Например, перекрывание используемых местообитаний может попросту свидетельствовать о том, что сегрегация видов происходит каким-то иным способом (Пианка, 1981). Зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией обусловливается в первую очередь соотношением между потребностью в данном ресурсе и его количеством в среде, или степенью насыщения среды данным ресурсом. Однако на практике лишь немногие исследователи учитывают доступность ресурса при количественных оценках перекрывания ниш и конкуренции (Джиллер, 1988).
Однако, несмотря на все недостатки концепции многомерной ниши Дж. Хатчинсона, она сыграла большую роль в развитии теории
экологической ниши. В рамках концепции ниши Дж. Хатчинсона были проведены многочисленные исследования отдельных факторов экологической сегрегации организмов.
Очевидные недостатки концепции многомерной ниши Дж. Хатчинсона и невозможность с ее помощью выяснить сущность и природу экологической ниши, межвидовой конкуренции и других вопросов синэкологии привели к поискам новых подходов изучения структуры экологической ниши и механизмов формирования сообществ животных, в частности птиц. В настоящее время все большее распространение получает концепция одномерной иерархической ниши Ю. Гриннела (Grinnell, 1917), которая1 долгое время оставалась без внимания, а сейчас все чаще используется при изучении видовой структуры населения птиц (James et al., 1984; Schoener, 1989, Wiens, 1989; Хлебосолов, 1996; 2002). В основе данного подхода лежит предположение о том, что расхождение видов по нишам происходит не независимо по разным параметрам среды,, а в порядке убывания специфических предпочтений* того или иного вида птиц. При изучении биоценотических связей птиц в сообществах необходимо найти эти ведущие (наиболее специфические) и второстепенные (более общие для всех видов) показатели и установить характер взаимосвязи между ними.
По мнению Т. Шёнера (Schoener, 1974; см. также Dice, 1952; Krebs, 1978; Hurlbert, 1981; James et al., 1984), ученые неправомерно упрощают понятие ниши Гриннела и приравнивают его только к местообитанию. Анализ структур местообитаний является важной составной частью концепции ниши Гриннела, однако, как определял сам Ю. Гриннел, его метод не сводится только к характеристике местообитания. Он рассматривал нишу как комплекс поведенческих, морфологических и физиологических адаптации вида к окружающим условиям.
В работе Ю. Гриннела (Grinnell; 1917), посвященной изучению экологии калифорнийских кривоклювых пересмешников (Toxostomata redivivum), отчетливо выражен подход к изучению экологической ниши,
основанный на всестороннем изучении физиологических и поведенческих особенностей вида в разных участках их ареала и выявление наиболее значимых из них, которые, вероятнее всего, и будут определять нишу вида.
Ю. Гриннел рассматривал экологическую нишу как взаимосвязанную систему адаптации организмов к существованию в том или ином местообитании. Наиболее важное значение он придавал трофическим адаптациям, таким как тип пищи и способ ее добывания. В качестве ведущего адаптивного признака он рассматривал кормовое поведение, особенности которого влияют на выбор кормовых субстратов, или микроместообитаний. Последние, в свою очередь, определяют биотопическое и, соответственно, географическое распространение видов. Кормовое поведение также связано с морфологической структурой организма и типом используемой пищи (Grinnell, 1917, 1924, 1928). Несмотря на то, что подход Гриннела в значительной степени аутэкологический, по мнению Ф. Джеймс и ее коллег (James et all, 1984), именно он наиболее перспективен для изучения структуры сообществ, так как позволяет выявить основные экологические потребности организмов и на основании этого лучше понять механизмы взаимодействия между видами в экосистемах и особенности их биотопического и географического распространения (Хлебосолов, 1999).
Ф. Джеймс с коллегами (James et al., 1984), опираясь на концепцию ниши Гриннела, изучала распространение древесных дроздов (Hylocicha mustelina) в 7 разных регионах с анализом структуры растительности в их гнездовых местообитаниях. Сравнивая различные параметры растительности в разных частях ареала дроздов, авторы обнаружили сходные тенденции в предпочитаемых местообитаниях: достаточно высокая сомкнутость крон деревьев, редкий, негустой подлесок, наличие свободного от травянистого покрова пространства с обильным лиственным опадом. Авторы связывают такое распространение дроздов с характерным для них кормовым поведением: "Древесные дрозды обычно кормятся, передвигаясь шагами по
земле, разыскивая мелких почвенных беспозвоночных" (там же, с. 35). Сосуществование с другими дроздами не связывалось с наличием межвидовой конкуренции, а рассматривалось в связи с различиями в их кормовом поведении и в использовании определенных структур местообитаний (см. также Morse, 1971; 1972). Однако подробного изучения кормового поведения в связи со структурой местообитаний в работе проведено не было.
Для понимания механизмов формирования сообществ в первую очередь необходимо изучить экологические требования каждого вида к среде обитания и тем самым определить место вида в структуре сообщества. Функция вида в экосистеме определяется способом использования ресурсов.
По мнению многих ученых, в основе экологической сегрегации и видовой дифференциации организмов лежат трофические факторы, которые включают несколько основных аспектов: состав пищи, структура местообитаний и кормовое поведение (Пианка, 1981; Одум, 1986; Джиллер, 1988; Wiens, 1989). Но, несмотря* на богатейший теоретический и практический материал, полученный орнитологами разных стран, до сих пор не удалось выяснить, чем определяется экологическая уникальность вида и каковы механизмы экологической сегрегации и видовой дифференциации птиц.
Пища является основным критическим ресурсом, ограничивающим численность вида (Лэк, 1957). Значительное число публикаций для разных видов посвящено выявлению видовых различий птиц по количественному и качественному составу предпочитаемой пищи (Иноземцев, 1960, 1961, 1963; Нейфельдт, 1961; Королькова, 1963; Прокофьева, 1973, Поливанова, 1985; Ильина, Грачева, 1991і и мн. др.). При сравнении рационов родственных видов, как правило, удавалось обнаружить некоторые количественные отличия (Нейфельдт, 1956; Френкина, 1973; Бардин и др., 1991). Так, сравнивая пищевые рационы пеночек - веснички и трещотки на Куршской косе, А.В. Бардин с коллегами (1991) обнаружили некоторые различия в
составе корма птенцов этих двух видов. Основу питания птенцов веснички составили двукрылые - главным образом имаго звонцов и личинки журчалок (Syrphidae), а также пауки, гусеницы бабочек и личинки пилильщиков. В пище птенцов трещотки примерно одинаково важную роль играют пауки, чешуекрылые и двукрылые (в основном личинки и имаго журчалок). Выявлены также отличия и в размере предпочитаемых жертв: трещотки выбирают более крупные пищевые объекты, чем веснички (см. также Berezantseva, 1999). Отношение пеночек к звонцам хорошо иллюстрирует различия, в охотничьем поведении видов: весничка — собиратель разнообразных массовых, мелких и менее подвижных беспозвоночных, трещотка — более специализированный охотник на крупных пауков, гусениц, мух (Бардин и др., 1991). Авторы отмечают возрастную и индивидуальную изменчивость состава пищи. Анализ энергетических затрат показал, что суточный расход энергии на добывание пищи у трещотки относительно выше, чем у веснички. Это связано с использованием более энергетически дорогого кормового поведения первым видом. Для того, чтобы компенсировать повышенные затраты, трещотки вынуждены питаться сами и выкармливать птенцов более крупными беспозвоночными (Ильина, Грачева, 1991).
В других исследованиях также отмечалось предпочтение птицами тех или иных размерных групп добываемых пищевых объектов (Мальчевский, 1959; Tinbergen, 1960; Gibb, Betts, 1963; Lind, 1965; Royama, 1966; 1970; Hespenheide, 1971, 1975; Коренберг и др., 1972; East, Pattinger, 1975; Davis, 1977; Zach, Falls, 1978 и др.). При этом предполагалось, что более крупные виды птиц добывают беспозвоночных большего размера^ т.е. размер добычи коррелирует с массой тела и размером клюва птицы. Однако, по утверждению Ю.Р. Анохиной (1987), избирательность птиц по отношению к определенным размерным градациям насекомых в большей степени зависит от особенностей их кормового поведения, чем от величины тела птиц.
16 Жертвы менее 10 мм становятся массовым кормом только тогда, когда образуют скопления на ограниченной территории.
Для некоторых видов птиц характерна определенная кормовая^ избирательность, которая проявляется: в наличии в рационе птенцов> излюбленных кормов (Воропанова, 1957; Лэк, 1957; Иноземцев, 1963; 1978; Френкина, 1973; 1981; Прокофьева, 1973; 1980; 1994 и др.). Однако, по» мнению ряда исследователей; избирательность в питании птиц не является результатом специализации в добывании определенного типа пищи, а обусловливается тем, что птицы, в силу различий в размерах тела, поведении и предпочитаемых местообитаниях, кормятся теми пищевыми объектами, которые удовлетворяют их энергетическим потребностям или локализуются в характерных для вида кормовых местах (Mac Arthur, 1958). У сосуществующих видов наблюдается широкое перекрывание пищевых рационов, и они могут изменяться в течение гнездового сезона и из года в год вслед за изменением обилия и доступности жертв (Root, 1967; Wooller, Calver, 1981; Wiens, 1989; Головатий, 1992; Прокофьева, 1994 и др.). Т. Рояма (Royama, 1970) обнаружил, что рацион синиц зависел от породы деревьев, на которых они кормились, и мог изменяться в течение гнездового сезона. Отличия в количественном и качественном составе пищи нельзя рассматривать в качестве механизма экологической дифференциации видов. Хотя пища является тем критическим ресурсом, конкуренция за который приводит к экологической сегрегации, способ^ расхождения по нишам обусловлен поведением, микростацией, биотопом. При ЭТОМ ЭТИ' ОТЛИЧИЯ' в поведении, микростации и биотопах вызывают и определенные отличия в составе пищи.
Предпринимались попытки найти биотопические различия между видами (Рогачева, 1962; Новиков и др., 1963; Кожевникова, 1965; Птушенко, Иноземцев, 1968; Равкин, 1969; Владышевский, 1972; Мальчевский, Пукинский, 1983; Михлин, 1986; Щеблыкина, 1986 и мн. др.). Однако выяснилось, что биотопы многих видов сильно перекрываются. Так, в
сосновом лесу можно одновременно встретить пеночку-трещотку и пеночку-теньковку, мухоловку-пеструшку и серую мухоловку, лазоревку, большую и хохлатую синиц.
Большое внимание исследователи уделяли изучению структуры местообитаний птиц. Р. МакАртуром с соавторами была установлена связь плотности населения и видового разнообразия птиц со структурой растительности (MacArthur R., MacArthur I., 1961; MacArthur, et all, 1962). Они пришли к заключению, что видовое разнообразие птиц находится в прямой зависимости от ярусной структуры фитоценоза. Позднее этот вывод был подтвержден и другими исследователями при сравнении группировок птиц Северной Америки, Панамы, Пуэрто-Рики, австралийских лесов и других регионов мира (MacArthur, Recher, Cody, 1966; Karr, 1968; Recher, 1969; Karr, Roth, 1971; Wiens, 1973; Willson, 1974; Menge, Sutherland; 1976; Holmes et al., 1979; Terborgh, 1985 и др.). Увеличение видового разнообразия сообществ птиц при увеличении числа ярусов леса, как было показано выше, отмечалось и рядом отечественных исследователей для европейских лесов (Керзина, 1956; Кошкина, 1956; Дроздов, 1965; Ганя, 1965; Кулешова, 1976). Другие экологи не смогли найти такую четкую корреляцию (Balda, 1969; Pearson, 1975), а число видов птиц, по их мнению, зависело в первую очередь от флористического состава и видового разнообразия растительности (Lovejoy, 1972; Franzreb, 1978; Hunter, 1980; Wiens, Rotenberry, 1981; Морозов, Морозова, 1989), физиогномии растительных группировок (Tornoff, 1974; Бурский; 1987), или гетерогенности местообитаний (Roth; 1976; MacArthur et al., 1962). С. Робинсон и Р. Холмс (1984), Р. Холмс и X. Ричер (1986) считают, что на видовой состав сообществ влияет комплекс факторов, таких как структура листвы и крон деревьев и кустарников, флористический состав растительности и обилие доступной пищи.
В некоторых работах были предприняты попытки установить связь тех или иных видов птиц с элементами растительности: со структурой и распределением листвы и веток в кронах деревьев и кустарников, с формой
крон и поверхностью стволов (Pearson, 1975; 1977; Jackson, 1979; Robinson, Holmes, 1984). Различные комбинации этих факторов формируют разнообразие кормовых субстратов, требующие от птиц применения специализированных кормопоисковых стратегий.
Изучение механизмов разделения пространственных кормопоисковых ниш близкородственных видов птиц показало, что разделение ресурсов между близкородственными видами осуществляется, как правило, за счет предпочтения определенных древесных пород, частей крон, ив меньшей степени высоты сбора корма (Hartley, 1953; Gibb, 1954; Ulfstrand; 1976; Holmes et al., 1979; Alatalo, 1980; Rolando, 1983; Банникова, 1986; Боголюбов, 1986; 1989; Боголюбов, Преображенская, 1987 и др.).
Таким образом, обнаруженная тесная, связь между структурой местообитаний и видовым разнообразием птиц, сформировала общепринятую точку зрения, что структурная неоднородность пространства служит фактором экологической сегрегации и видового разнообразия птиц (James, 1971; Sabo, 1980; Terborgh, 1985).
Важная роль кормового поведения в организации сообществ птиц подчеркивалась многими авторами (Grinell, 1917; Elton, 1927; Шульпин, 1940; Odum, 1945; Познанин, 1978; Бурский; 1987; Преображенская, 1990; Хлебосолов, 2002 и др.). В ряде исследований было показано, что одним из главных показателей экологической ниши птиц служит характер их кормового поведения, особенности которого непосредственно влияют на выбор специфичных местообитаний и косвенно — на состав пищи (Промтов, 1956; MacArthur, 1958; Cody, 1973; Hespenheide, 1975; Познанин, 1978; Eckhardt, 1979; Holmes at ah, 1979; Владышевский 1980; Fitzpatrick, 1980, 1981,. 1985; Robinson, Holmes, 1982; Бурский; 1987; Боголюбов, Преображенская, 1987; Преображенская, 1990; Хлебосолов, 1993; 1996; 1999; 2002). Ведущее значение кормового поведения в регуляции биоценотических связей животных и выборе ниши обусловливается самой природой поведения как биологического явления. Поведение является
важным каналом межорганизменных и межвидовых взаимодействий и
^ связующим звеном между организмом и окружающей средой (Хайнд, 1975;
Тинберген, 1978; Панов, 1978, 1983).
Несмотря на широкое признание роли трофических факторов в жизни птиц, детальное изучение их кормового поведения в связи со структурой местообитания началось сравнительно недавно. Р. МакАртур (MacArthur, 1958), Р. Рут (Root, 1967), П. Вильямсон (Williamson, 1971) провели количественное описание методов изучения! кормового поведения птиц и попытались оценить роль кормового поведения в экологической сегрегации и дифференциации видов по нишам.
Р. МакАртур (MacArthur, 1958), изучая 5 близкородственных североамериканских видов славковых птиц установил, что хотя запас пищи является ограничивающим фактором, тем не менее, различия в рационах близкородственных видов птиц обусловлены различиями в кормовом поведении и кормовых субстратах. Поэтому автор уделил особое внимание детальному изучению различий между видами в кормовом поведении и местах сбора корма. При изучении кормового поведения Р. МакАртур фиксировал следующие параметры: число кормовых единиц в единицу времени, направления перемещения * и кормовые маневры (бросок в воздух, трепещущий полет). Было установлено, что каждый вид птиц обладает отличным от других птиц кормовым поведением, особенности которого влияют на выбор характерных кормовых субстратов и типов жертвы. Эти специфические особенности поведения остаются постоянными в течение года.
Р. Холмс и его коллеги провели детальные многолетние исследования
взаимосвязи кормового поведения, питания и структуры местообитаний
лесных насекомоядных птиц на модельной территории в Хаббард Бруке в
W штате Нью Хэмпшир, США (Holmes et. al., 1979, Holmes, Robinson, 1981;
Holmes, Recher, 1986; Robinson, Holmes, 1982, 1984; Sabo, Holmes, 1985; Sherry, Holmes, 1988). Авторы пришли к заключению, что структура
растительности и обилие пищевых ресурсов определяют способ, с помощью которого птицы могут обнаруживать и ловить жертву, т.е. их специфическое кормовое поведение. Это может влиять на видовой* состав, биотопическое распределение, обилие и, в конечном счете, на структуру сообществ. Авторы рассматривали кормовое поведение как один из наиболее важных адаптивных признаков, определяющих положение птиц в лесных сообществах.
П. Вильямсон (1971) на примере мелких насекомоядных птиц в штате Мэриленд, США изучала пути разделения ресурсов, между сосуществующими видами птиц, объединенных в гильдию собирателей пищи с листвы деревьев и кустарников. Она пришла к выводу, что каждый вид, входящий в гильдию, обладает видоспецифичным кормовым поведением и занимает участок леса с определенной структурой местообитания.
Подобные исследования были проведены на белой трясогузке (Davies, 1976а; Вержуцкий, 1980; Резанов, 1981; 2000; 2003; Кузнецова, 1995 и др.), пеночках (Cody, 1978; Украинская и др., 1993; Преображенская, 1998; Хлебосолов, 1995; Конторщиков, 2001; Хлебосолов, и др., 2003 и др.), мухоловках (Fitzpatrick, 1980, 1981, 1985; Alatalo, Alatalo, 1979; Банникова, 1986; Марочкина, Чельцов, 2003 и др.), зарянке (Струкова, 2001 и др.), каменках (Moreno, 1984, 1989; Хлебосолов, 1994 и др.), синицах (Palmgren, 1936; Gibb, 1954, 1960; Haftorn, 1954; 1956; Snow, 1954; Ulfstrand, 1977; Alatalo, 1982a; Резанов, 2000), вьюрковых (Преображенская, 1998; Хлебосолов, Захаров, 1997; Резанов, 2004 и др.), воробьях (Резанов, Андреев, 1984; Иваницкий; 1997; Барановский, 2001; 2002 и др.) на других видах птиц.
Если мы резюмируем состояние обсуждаемой нами проблемы, то обнаружим, что в настоящее время; одна из точек зрений о механизмах экологической сефегации видов и структуры сообществ птиц состоит в следующем. Разные показатели экологической ниши вида образуют систему иерархически соподчиненных адаптации птиц к условиям среды обитания.
Трофические факторы (кормовое поведение, структура микростаций, состав пищи) играют первостепенную роль в расхождении птиц по экологическим нишам. Кормовое поведение является системным интегративным признаком, позволяющим осуществлять целостное взаимодействие птиц с окружающей средой. Поведение птиц влияет на формирование остальных признаков данного вида и определяет его специфические требования к среде обитания. Особенности кормового поведения обусловливают выбор характерных микростаций, обладающих определенной структурой, и состав используемой* пищи. Биотопическое распределение видов в значительной степени определяется * присутствием тех элементов и особенностей, в строении микростаций, которые позволяют птицам охотиться характерным для них способом. Наличие сходных по структуре благоприятных кормовых субстратов (микростаций) в том или ином местообитании определяет характер предпочитаемых биотопов. Пища и структура микростаций, в свою очередь, оказывают влияние на развитие тех или иных форм социального поведения. Кормовое поведение определяет также формирование морфологических, физиологических, генетических и других признаков птиц. Таким образом, в систему взаимодействия птиц со средой обитания последовательно включаются5 разные факторы, которые в той? или иной степени характеризуют специфичность отношения вида к среде и в соответствии со своим местом в системе соподчиненных показателей? участвуют в процессе разделения ресурсов (Хлебосолов, 2002).
Согласно данному представлению сообщества образуются из тех видов птиц, кормовое поведение которых в наибольшей степени адаптировано к структуре микростаций в данном' биотопе. Этот подход, которого мы придерживаемся, представляется нами весьма перспективным для; изучения как структуры и организации сообществ, так и поведения, экологии и географического распространения птиц (Holmes et al., 1979; James et al., 1984).
Для проведения анализа механизмов формирования сообществ в рамках данного подхода, необходимо было, во-первых, провести детальный анализ структуры экологических ниш видов, населяющих данное сообщество; во-вторых, провести сравнительный анализ показателей экологических ниш у разных видов; в-третьих, выявить взаимосвязь между специфическими показателями экологической ниши каждого вида и структурой местообитания.
Трофические и пространственные отношения являются наиболее важными показателями, определяющими формирование сообщества.
Однако, рассматривая особенности заселения видами определенных местообитаний, мы понимаем, что на ряду со структурой фитоценоза большую роль играют и другие факторы, такие как наличие подходящих мест для гнездования (например для дуплогнездников), доступность и обилие пищевых ресурсов и т.д. В данной работе мы ограничились изучением влияния трофических и пространственных компонентов среды на выбор птицами местообитаний.
Цель исследования: изучить на примере модельных видов роль трофических и пространственных факторов в формировании структуры^ сообществ лесных воробьиных птиц Мещерской низменности.
Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
Выявить структуру сообществ птиц в разных типах местообитаний на основе показателей биоразнообразия и проследить многолетние изменения этих показателей.
Изучить особенности пространственного распределения модельных видов птиц.
3. Определить особенности микростациального распределения
($ модельных видов птиц.
4. Исследовать специфические особенности кормового поведения
модельных видов птиц.
5. Проанализировать механизм выбора птицами модельных видов
(Ь определенных местообитаний и формирование пространственной структуры
сообщества.
Теоретическая значимость и научная новизна. Результаты данной работы имеют значение для развития теории экологической ниши и теоретических аспектов синэкологии.
В работе была предпринята попытка применения концепции
одномерной иерархической ниши при изучении механизмов формирования
сообществ. Результаты исследований позволили выяснить место модельных
видов в природных сообществах и определить механизмы формирования
4 сообществ птиц в том или ином местообитании. Выявлена взаимосвязь
между особенностями кормового поведения, выбором микростаций и предпочитаемых биотопов у модельных видов птиц.
Практическое значение. Результаты исследования могут служить для разработки и проведения природоохранных, рекреационных и других мероприятий, связанных с использованием природных ресурсов. Полученные данные позволяют точно оценивать место и роль каждого вида в природном сообществе и тем самым осуществлять научно обоснованный мониторинг и охрану птиц.
Результаты используются в преподавании курсов зоология позвоночных, экология животных, орнитология, охрана природы, при проведении учебных практик студентов, организации экологических исследований школьников.
Апробация работы. Основные положения диссертации были
представлены на межрегиональной научно-практической конференции
"Экологическая безопасность и устойчивое развитие регионов" (Рязань,
1999); на третьих международных чтениях памяти профессора В.В;
W Станчинского (Смоленск, 2000); на XI Орнитологической конференции
"Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001); на Всероссийском совещании "Учеты птиц
на площадках: совершенствование и унификация методов, результаты их применения" (Тамбов, 2001), а также на заседаниях кафедры зоологии РГПУ им. С.А. Есенина.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 253 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 81 рисунком и 18 таблицами. Список литературы содержит 429 источников, из них 200 - на иностранных языках.
