Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕР КИРГИЗИИ 7
Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕР КИРГИЗИИ 10
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 17
Глава 4. ФАУНА СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕРИССЫК-КУЛЬ И СОН-КУЛЬ. 26
4.1. Систематическая часть 26
4.2. Структура фауны нематод озер Иссык-Куль и Сон-Куль 77
4.3. Сравнительный анализ структуры фауны свободноживущих нематод некоторых водоемов мира 83
Глава 5. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕРА ИССЫК-КУЛЬ 96
5.1. Закономерности качественного и количественного распределения нематод на различных глубинах озера 96
5.2. Особенности распространения нематод по акватории озера 120
5.3. Экологическая валентность видов 142
Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕР ИССЫК-КУЛЬ И СОН-КУЛЬ (в порядке обсуждения) 146
ВЫВОДЫ 158
ЛИТЕРАТУРА 162
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕР КИРГИЗИИ
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ОЗЕР КИРГИЗИИ
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- Структура фауны нематод озер Иссык-Куль и Сон-Куль
- Закономерности качественного и количественного распределения нематод на различных глубинах озера
Введение к работе
Нематоды - одна из самых многочисленных и многообразных групп животных, населяющих нащу планету. Они освоили буквально все известные среды жизни: сущу, пресные и соленые воды, живые ткани растений, животных и человека, включая сапробиос.
Возможное число видов нематод на земном шаре большинством ученых оценивается в 100000. Реально существует (открыто) около 15000 видов (Andrassy , 1976). В это число включены паразитические и свободноживущие нематоды, причем последних оказывается ОКОЛО 5000 видов (Gerlach. S. , Riemann P. , 1973-1974, цит. по С.Я.Цалолихину, 1980 а) .
Подавляющее большинство исследований посвящено паразитическим нематодам. Однако огромный поток информации, поступающей в отечественную и зарубежную печать о свободноживущих нематодах, свидетельствует о большом интересе, который стали проявлять ученые к данной группе сколецид.
В настоящее время изучение свободноживущих нематод ведется как в структурном отношении (состав, численность, распределение), так и в функциональном (обмен веществ и энергии, характер и темпы воспроизводства органического вещества).
Все больший размах и глубину приобретают исследования функционального характера. Однако это не умаляет важности изучения нематод в структурном отношении.
Свободноживущие нематоды составляют основу мейобентоса в гидроценозах. Обладая огромной численностью (до нескольких миллионов особей на I м ) и скоростью размножения (жизненный цикл 1-2 месяца, одна самка в течение жизни продуцирует от 80 до 400-500 яиц), они принимают активное участие в утилизации органических веществ в водоемах и образуют значительные кормовые запасы - 4 -для компонентов макробентоса.
Кроме того, многие ученые-нематологи придерживаются мнения о возможности использования нематод в качестве индикаторов загрязнения воды.
Учитывая огромную численность нематод и большую скорость их размножения, можно полагать, что они играют важную роль в трансформации веществ и в потоке энергии в водоемах.
Проблема повышения продуктивности и охраны природных ресурсов водоемов должна решаться с учетом общих закономерностей формирования и запасов мейофауны, в том числе свободноживущих нематод - необходимого и существенного компонента водных биоценозов.
Почти полное отсутствие данных по фауне, систематике и экологии нематод водоемов Киргизии обусловили выбор данной темы.
Цель работы. Изучая нематодофауну водоемов республики, мы придерживались принципа структурного исследования (состав, численность, распределение), при этом ставили следующие задачи: изучить систематический состав и структуру фауны свободноживущих нематод озер Иссык-Куль и Сон-Куль, сравнить ее с таковой водоемов мира; изучить видовой состав и рассмотреть закономерности качественного распространения и количественного распределения нематод на различных глубинах Иссык-Куля; изучить видовой состав и численность нематод в заливах и эстуариях рек, впадающих в озеро Иссык-Куль; проследить экологическую валентность видов по отношению к солености воды и их распространение в этой связи по акватории озера и в устьях рек; рассмотреть вероятную историю формирования нематодофау-ны исследованных водоемов. - 5 -Научная новизна. Впервые дан систематический обзор свобод-ноживущих нематод озер Иссык-Куль и Сон-Куль, где выявлено соответственно 70 и 22 вида.
Описано 9 новых для науки видов: Cylindrotheristus issykku-lensis, C.eximius, C.gritsenkovi, Prochromadorella calvus, P. striatus, P,iliformis, Ueochromadora orientalis, Spilophorella intermedia) Mononchoides tsalolichini.
Обнаружены неизвестный ранее самец Mononchus aquaticus и зарегистрирован случай тератных изменений (гермафродитизм) у Tripyla glomerans»
Впервые указывается для территории СССР 3 вида ( Mylonchulus montanus (їпогпе , 1924) Andrassy,I958; Mesodorylaimus subtiloi-des Paetzold, 1958; Monhystrella macrura (de Man , 1880) Andras-sy, 1981), а для Киргизии - 34.
Рассматриваются закономерности вертикального и горизонтального распределения нематод в озере Иссык-Куль и вероятная история формирования нематодофауны исследованных водоемов.
Практическое значение. Сведения о видовом составе, численности и закономерностях распределения нематод могут использоваться при оценке биологической продуктивности водоемов и характеристике качества воды.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены на расширенном заседании-симпозиуме лабораторий экологической паразитологии Института зоологии АН КазССР, гельминтологии Института биологии АН КиргССР и болезней рыб КазНИИРХ по итогам работ 1978 г. (г.Алма-Ата, 1979); на Первом Всесоюзном Совещании по изучению свободноживущих нематод (г.Ленинград, 1980); на Первой конференции (IX Совещании) по нематодам растений, насекомых, почв и вод (г.Ташкент, 1981); на расширенном заседании лаборатории экологии водных беспозво- ночных Института биологии внутренних вод АН СССР (п.Борок, 1982); на Конференции молодых ученых Института биологии АН КиргССР (г.Фрунзе, 1982); на расширенном совещании-симпозиуме лабораторий экологической паразитологии Института зоологии АН КазССР, гельминтологии Института биологии АН КиргССР и болезней рыб КазНИИРХ по итогам работ 1979-1982 гг. (г.Алма-Ата, 1983).
Объем работы. Диссертация изложена на 180 страницах, включая 16 таблиц и 21 рисунок; состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы содержит 208 наименований, в том числе 39 работ зарубежных авторов.
Автор приносит свою искреннюю благодарность руководителю, доктору биологических наук, профессору, члену-корреспонденту АН КиргССР Марату Молдогазиевичу Токобаеву за постоянную помощь, поддержку и внимание в процессе работы над темой, за советы и деловые замечания при написании работы.
Считаем своим приятным долгом выразить признательность научному консультанту, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Института биологии внутренних вод АН СССР Владимиру Григорьевичу Гагарину за помощь в определении материала, освоении новых методик и ценных замечаний по ряду вопросов диссертации.
Автор от всего сердца благодарит за дружеские советы и участие докторов биологических наук: В.Я.Панина, П.В.Матекина, О.И.Белогурова, кандидатов биологических наук: С.Я.Цалолихина, В.В.Гальцову, В.В.І^грвича, Б.Н.Зюбина.
История изучения свободноживущих нематоды озер Киргизии
До настоящего времени фауна свободноживущих нематод озер Киргизии оставалась слабо изученной.
Ученые-фитогельминтологи республики занимались исследованием фауны нематод агроценозов: Б.Н.Зюбин - фитонематод лекарственного мака (I965-I97I), В.П.Гриценко - нематод картофеля, яровой и озимой пшеницы (1968-1974), В.Д.Матяшов - фитопатоген-ных нематод сахарной свеклы (1968-1974).
Естественно, что в агроценозах подавляющее большинство или все нематоды являются фитогельминтами - вредителями сельскохозяйственных культур. Свободноживущие нематоды принимают минимальное долевое участие или вовсе отсутствуют.
В естественных ценозах их роль довольно значительна: свободноживущие нематоды или доминируют среди других групп беспозвоночных (в мейобентосе), или приобретают отнюдь не второстепенное значение (в почвах), о чем говорят результаты начатых исследований нематод естественных фитоценозов Иссык-Кульской котловины научным сотрудником лаборатории гельминтологии Института биологии АН КиргССР Г.Б.Оултаналиевой (1981, 1982).
Свободноживущие нематоды водоемов Киргизии оставались вне поля зрения ученых. Хотя известно, что изучение компонентов био-ты озера Иссык-Куль имеет длительную историю, начавшуюся еще со времен исторических экспедиций П.П.Семенова-Тян-Шанского (1865, 1867, 1948), Л.С.Берга (1904, 1928, 1930а, б, 1960а-в), Н.А.Се-верцова (1947) и продолжающуюся до наших дней.
К настоящему времени в озере Иссык-Куль обнаружено свыше 600 видов растений и 500 видов животных (Фолиян, 1973). Эти цифры, конечно, не отражают всего многообразия компонентов биоты, так как еще очень мало работ по фауне простейших, населяющих различные грунты дна водоема.
Литературных источников о свободноживущих нематодах озер Киргизии крайне мало. Имеются лишь данные о находке венгерским ученым Е.Дадаем (Daday, 1904) единственной самки Tobrilus gracilis в озере Иссык-Куль. Затем, в работах Н.В.Левитского (1968) и М.В.Павловой (1973) указывается на наличие в гидробиологических пробах нематод (Nematode ).
Лишь в 1975 году ленинградским ученым С.Я.Цалолихиным, работавшим в составе совместной гидробиологической экспедиции Зоологического института АН СССР и Института физиологии и патологии высокогорья АН Киргизской ССР на реке Тюп и Тюпском заливе, исследована фауна нематоды выше названных районов. Им обнаружено 22 вида свободноживущих нематод (Акатова, Цалолихин, 1977), 4 из которых оказались новыми для науки (Цалолихин, І97бв, 1979).
Этими же авторами было высказано мнение о палеогеновом возрасте солоноватоводной фауны нематод Иссык-Куля и заселении озера типичной для него в настоящее время фауной в результате выноса с подземными водами видов, обитавших некогда в древнем солоноватом бассейне и сохранившихся во фреатических условиях.
Начиная с 1976 года в лаборатории гельминтологии Института биологии АН Киргизской ССР начаты целенаправленные исследования фауны нематод озер Киргизии.
История изучения свободноживущих нематоды озер Киргизии
Изучение фауны свободноживущих нематод проводилось на основе сборов их из озер Киргизии, контрастно отличных по своим физико-географическим и гидрологическим особенностям.
Сложная история развития горного рельефа территории Киргизии обусловила формирование здесь ряда крупных и мелких водоемов, расположенных на разных высотах. Гидрологический режим этих водоемов существенно различен, что не смогло не сказаться и на особенностях их биологических компонентов, в том числе и на свободноживущих нематодах.
Озеро Иссык-Куль.
Наиболее крупным и глубоководным водоемом не только в Киргизии, но и в Средней Азии является озеро Иссык-Куль. Это -озеро горного типа с котловиной тектонического происхождения на дне обширной межгорной впадины в системе гор Северного Тянь-Шаня. Озеро занимает наиболее пониженную часть Иссык-Кульской котловины, уровень его лежит на абсолютной высоте 1607,86 м (Заби р ров, Коротаев, 1978). Площадь озера - 6236 км , а объем воды 1737 км3, то есть по площади оно в II раз меньше Аральского моря, а по объему воды - в 2 раза больше.
Протяженность с запада на восток 178 км, с севера на юг -60 км.
Средняя глубина 278 м, максимальная - 678 м (Букин, 1972), по данным Г.В.Кодяева (1973) эти цифры соответственно: 278,4 м и 668 м, то есть средняя глубина Иссык-Куля в 3 раза превышает таковую Балтийского моря, а максимальная - на 119 м и на 338 м больше глубины Белого моря.
В озеро впадает 115 рек и речек и ни одна не вытекает из него, а поскольку озеро бессточно, его воды не имеют поверхностного обмена и аккумулируют все минеральные и органические вещества. Соленость воды колеблется от 0,5 - 1%о(в опресненных заливах у устьев рек) до 5,8 - 5,(вдали от берега и в заливах, не имеющих притока пресных вод), тип минерализации воды хлоридно-сульфатно-натриевый (Александрова, Турбин 1973). По данным Д.Г. Са-пожникова и М.А. Виселкиной (I960) вода пересыщена углекислым кальцием. Последний в настоящее время выделяется в свободном виде в береговой зоне, цементируя пески и галечники, а в зоне прибоя, покрывая коркой крупные обломки и скалы.
Температура воды на поверхности озера летом достигает у открытых приглубых берегов I9-20C, , на песчаных мелководьях -22-23, а в спокойных, зарастающих затонах повышается до 24-25. На глубине около 20 м температура воды понижается до 10-11, а на глубине 200 м - до 4,3-4,2С. Зимой температура воды на поверхности не опускается ниже 3-4, то есть озеро никогда не замерзает (Александрова, Турбин, 1973 ).
Прозрачность воды более 12 м. Озеро относится к числу вторично олиготрофных (Бульон, 1977), то есть малокормных водоемов.
Зоопланктон озера Иссык-Куль отличается бедностью качественного состава. К настоящему времени известно около 100 видов коловраток, кладоцер, копепод.
Зообентос также качественно беден. За весь период гидробиологических исследований выявлено около 150 видов животных. Ведущими являются: моллюски, личинки хирономид, остракоды (Фо-лиян 1968).
Материал и методика
Материалом для настоящей работы послужили сборы нематод из проб грунта со дна озер Иссык-Куль и Сон-Куль. Сборы проводились автором в 1977-1982 годах. Всего было взято и обработано 423 пробы грунта, перифитона и тканей растений, просмотрено под микроскопом и определено 13460 экземпляров нематод, из них 12363 особи - из озера Иссык-Куль.
Грунт из озер брали с различных глубин «- от уреза воды до максимальных, то есть до 650 м - на Иссык-Куле и до 14 м - на Сон-Куле (рис.1, 2).
Обрастания на камнях, коряжнике, корабле, сваях и других предметах соскабливали, измеряя их площадь и толщину. С растений обрастания смывали током воды.
Обследовали прикорневой грунт, корни, подводные и надводные части гидрофитов.
Пробы фиксировали 4% формалином.
Для грунтов пользовались методом промывки. Струей воды пробу тщательно промывали над поддоном через сито из мельничного газа № 58. Затем, содержимое сита смывали из груши во флакон раствором из 7 частей глицерина, 23 частей 96 спирта, 70 частей дистиллированной воды. Это небольшое дополнение к общепринятой методике (Кирьянова, Кралль, 1969) имеет свои преимущества в том, что нематоды могут храниться в этом растворе очень долгое время, а входящий в его состав глицерин способствует просветлению кутикулы. При закладке затем нематод в препараты в более плотный глицериновый раствор нежное тело червей не съеживается.
Для контроля в 2-3 пробах из 10 обследовали воду из поддона после промывки. Подсчитали, что потери составляют Ь-1%. Хотя метод и трудоемкий, но, как показал контроль, является наиболее достоверным.
Для выделения нематод из растений мы помещали 50 граммов мелко нарезанных корней, стеблей или листьев на металлическое сито, покрытое молочным фильтром. Сито помещали в большую полиэтиленовую воронку с прикрепленной к ней пробиркой и заливали водой. Время экспозиции - 24 часа.
Выборку нематод проводили в лабораторных условиях. Часть содержимого флакона после взбалтывания переливали в камеру Бого-рова. Тонкой препаравальной иглой вылавливали нематод под бино-куляром и переносили на предметное стекло в каплю глицеринового раствора (50 частей глицерина, 20 частей 96 спирта и 30 частей дистиллированной воды), подкрашенного полихромной синькой. Стекла накрывали чашками Петри, чтобы не загрязнялись пылью. Через 5-12 часов, когда испарятся спирт и вода, накрывали покровным стеклом. Окантовывали лаком для ногтей или полистеролом, растворенным в ксилоле.
Пробы, содержащие до 100 особей, разбирались полностью и определялись до вида. При большем количестве особей в пробе применялся метод объемного подсчета и до вида определяли только 100 экземпляров.
Структура фауны нематод озер Иссык-Куль и Сон-Куль
Фауна нематод исследованных озер Киргизии к настоящему времени представлена 73 видами, которые относятся к 54 родам, 35 семействам, 7 отрядам и 3 подклассам.
В озере Иссык-Куль обнаружено 70 видов свободноживущих нематод, принадлежащих 54 родам, 35 семействам, 7 отрядам и 3 подклассам.
В озере Сон-Куль - 22 вида нематод, принадлежащих 17 родам, 13 семействам, 7 отрядам и 3 подклассам.
Структура фауны нематод озер Иссык-Куль и Сон-Куль показана в таблице 2. Обнаруженные нематоды относятся к трем подклассам: Penetrantia, Torquentia и Secernentia . Наиболее репрезентативным в обоих случаях оказался подкласс Torquentia , включающий наибольшее количество семейств, родов, видов.
Из подкласса Secernentia , которому свойственны исключительно пресноводные, почвенные и фитопатогенные нематоды, большое число семейств (31%) зарегистрировано в озере Сон-Куль. В солоноватом Иссык-Куле семейств из этого подкласса меньше (24%).
Для объективной оценки удельного веса семейств, слагающих фауну водоемов, используются различные принципы и методы качественного и количественного анализа.
В ботанике широко применяются "флористические спектры", выражающие основные особенности систематического состава флори - 79 стических комплексов (Гроссгейм, 1936; Лавренко, 1962; Малышев, 1972; Камелин, 1973).
Правомочность такого анализа структуры фаунистических комплексов, в частности гельминтов, показали М.Киселевская (Kisie-lewska, 1974), М.М.Токобаев (1976) и Л.П.Смогоржевская (1978, 1980).
На примере "фаунистических спектров" М.М.Токобаев рассматривает структуру фауны гельминтов диких млекопитающих Средней Азии и определяет "главные потоки" экологически и биологически обусловленных форм гельминтов.
Для свободноживущих нематод водоемов Киргизии использован подобный флористическому "фаунистический спектр", который представляет собой список семейств, расположенных в убывающем по богатству видов порядке (табл.3).
Закономерности качественного и количественного распределения нематод на различных глубинах озера
Анализ вертикального распределения нематодофауны показал не равноценность качественных и количественных показателей особей нематод на различных глубинах. Под качественными показателями подразумеваем число видов нематод, под количественными -плотность популяций, выраженную индексом плотности РСсм. главу 3 "Материал и методика"), а также численность особей на I м .
Видовое разнообразие нематодофауны на различных глубинах
Иссык-Куля представлено в таблице 7.
Из таблицы видно, что наиболее качественно представлен отряд Chromadorida и менее - отряд Tylenchida . Распределение нематодофауны по глубинам имеет свои особенности.
На глубине 0-1 м во всех отрядах отмечается самое большое разнообразие видов. С увеличением глубины это разнообразие снижается, а некоторые отряды вообще исключаются.
Большинство видов регистрируются только в прибрежной зоне озера, другие - лишь в глубоководной (табл.8).
После определения мер включения списков одного региона в список видов другого (имеются в виду глубины), получены таблицы 9 и 10 (принцип их составления см. в главе 3).